間伐對秦嶺松櫟混交林土壤異養呼吸的影響

曹 立，王維楓，馬雪紅，王祥福，李 玉，李 麗，于水強

（1.南京林業大學 生態與環境學院，江蘇 南京 210037；2.南京林業大學 南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京 210037；3.南京林業大學 生命科學學院，江蘇 南京 210037；4.國家林業和草原局 西北調查規劃院 旱區生態水文與災害防治國家林業局重點實驗室，陜西 西安 710048；5.南京林業大學 竹類研究所，江蘇 南京 210037）

土壤碳庫是森林生態系統碳庫中最重要的組成部分，其微小的變化都會對森林碳庫產生極大的影響[1]。如何增加土壤固碳來減緩溫室效應是目前森林生態系統碳管理面臨的重要挑戰之一。作為森林經營管理的一項重要手段，間伐可改變林分密度、林下植被、土壤小氣候和土壤養分，進而影響土壤有機碳的輸入、輸出和固持[2-4]。研究表明：在中國亞熱帶森林生態系統中，土壤異養呼吸占總呼吸的比例為60%[5-7]。因此，探究間伐后森林土壤異養呼吸的變化，對以“固碳增匯”為導向的森林碳匯經營具有重要的理論和實踐意義。

土壤異養呼吸是土壤微生物分解有機質釋放二氧化碳(CO2)的過程，是土壤呼吸的重要組成部分[8]，也是準確估算陸地生態系統碳平衡的關鍵因子[9]。土壤異養呼吸大小與植被類型、土壤類型、微生物活性等生物因素有關，同時易受土壤溫度和土壤水分等環境因素的影響[10]。研究表明：間伐后土壤溫度升高，增強了間伐剩余物中微生物的分解作用，從而導致異養呼吸速率升高[6,10]。溫度敏感性系數(Q10)是衡量土壤異養呼吸強度的重要參數，也是衡量全球變暖與土壤碳循環之間反饋作用強度的關鍵指標[11]。它反映了土壤溫度每增加10 ℃，土壤異養呼吸增加的程度[12]。目前，關于間伐處理引起的異養呼吸Q10的變化主要有升高[6]和降低[11]2 種結論。總有機碳、微生物生物量碳、微生物區系等都是影響Q10的主要因素[12]。然而，由于土壤類型、林分類型以及測定方法等的差異，Q10對間伐的響應仍存在較大不確定性。國內外關于間伐對土壤呼吸的研究集中于純林與人工林。如丁馳等[13]研究了間伐和施肥對亞熱帶杉木Cunninghamialanceolata人工林土壤溫室氣體排放的影響；LEI等[6]研究發現：15%的輕度間伐顯著促進了馬尾松Pinusmassoniana林土壤異養呼吸和總呼吸速率。但是，目前尚不清楚間伐如何影響天然針闊混交林土壤的異養呼吸。

秦嶺是中國東半壁的南北氣候分界線，其獨特的地理位置、特殊的自然條件和復雜的地形地貌，造就了該地區豐富多樣的植被類型和較高的生物多樣性。松櫟混交林是秦嶺的主要林分類型，對整個地區的森林生態系統碳匯都有著極其重要的作用[14]。本研究選擇秦嶺不同間伐恢復年限的松櫟混交林為研究對象，探究間伐對混交林生長季土壤異養呼吸通量及溫度敏感性的影響，以期為該地區森林碳匯經營提供科學依據。

1 研究地區與方法

1.1 研究區概況

研究區位于陜西寧東林業局新礦林場，該區地處北亞熱帶北緣的秦嶺山地(33°20′～33°26′N，108°32′～108°34′E)，海拔為1 095.0～2 591.0 m，年均氣溫為8.5 ℃，年平均降水量為908.0 mm。土壤為山地黃棕壤，土層厚度為30～60 cm。研究區屬于中國南方亞熱帶常綠闊葉林和針闊混交林經營區，該區為了恢復地帶性頂級群落，采取低強度間伐和林冠下補植等保護經營作業法。林分類型為20 世紀70 年代末采伐后天然更新形成的次生松櫟混交林，郁閉度約0.6。主要建群樹種為油松Pinustabuliformis、銳齒櫟Quercusalienavar.acuteserrata、華山松Pinusarmandii，伴生樹種有漆樹Toxicodendron vernicifluum、小葉女貞Ligustrumquihoui、青榨槭Acerdavidii等。林下植被以衛矛Euonymusalatus、木姜子Litseapungens、懸鉤子屬Rubus、披針葉薹草Carexlanceolata、龍牙草Agrimoniapilosa、茜草Rubiacordifolia為主。

選擇該林場2010 和2018 年分批完成間伐強度約15%的作業林班，主要針對胸徑＜8 cm 和受損樹木進行伐除作業。同一小班或臨近小班林分生長條件相對一致，完全隨機設置3 種處理：未間伐樣地(ck)、間伐12 a 樣地(12 a)和間伐4 a 樣地(4 a)。每個處理各設置4 塊20 m×30 m 的樣方，各樣地具體情況如表1 所示。

表1 樣地林分信息Table 1 Information on forest stands of sample plots

1.2 土壤和氣體樣品采集與處理

于2022 年5 月在每個樣地內S 型采集土壤樣品(7 個點)，在0～20 cm 土層取1 kg 的土壤，將土樣中的砂石和植物根系去除，混合均勻后裝入無菌袋。帶回實驗室放置于4 ℃冰箱保存。土壤總有機碳(SOC)采用重鉻酸鉀-外加熱法測定[15]；土壤容重(BD)采用環刀法測定；土壤含水量(SWC)采用烘干法測定；土壤全碳(TC)、全氮(TN)采用元素分析儀測定；土壤微生物生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸法-K2SO4法提取，后用總有機碳分析儀測定；可溶性有機碳(DOC)采用總有機碳分析儀測定。

原位土壤-大氣界面異養呼吸通量采用靜態箱-氣相色譜法測定[16]。采樣前，于2021 年11 月采用壕溝法隔絕根部，并在樣方內的垂直土壤剖面安裝聚氯乙烯(PVC)呼吸環和靜態箱。于2022 年5—10 月，在無降水的白天進行氣體采樣，2 周采集氣體樣品1 次(部分月份因天氣原因只采集了1 次)。每個箱體采氣時間為1 h，采4 針，2 針的時間間隔約20 min。采集的氣體存放于20 mL 真空氣瓶，使用氣相色譜儀檢測CO2含量。

1.3 原位異養呼吸通量和溫度敏感性計算

原位土壤-大氣界面異養呼吸通量(F)計算如下：

式(1)中：F為單位時間單位面積內靜態箱的CO2通量(g·m-2·h-1)； ρ為標準大氣壓下的氣體密度；V為腔室內的氣體體積；A為腔室覆蓋面積；P為采樣點的大氣壓；T為采樣時的絕對溫度；P0、T0分別為標準大氣壓和絕對溫度(273.15 K)；dCt/dt為采樣期間氣體體積分數(Ct，μL·L-1)隨時間(t，min)變化的斜率，需滿足回歸系數(R2)＞0.9。

土壤異養呼吸累計排放通量計算如下：

式(2)中：E為異養呼吸累計排放量(kg·m-2)；n為測定總次數；t為測定時間；Dt+1-Dt表示相鄰2 次測定的時間間隔(d)；Ft和Ft+1分別為相鄰2 次采樣的異養呼吸速率(g·m-2·d-1)。

通過全球氣候的第5 代大氣再分析系統ERA-5 (the fifth generation ECMWF reanalysis for the global climate and weather)得到0～7 cm 的土壤溫度數據。土壤異養呼吸速率與土壤溫度之間的關系采用Vant’Hoff 指數模型擬合，公式如下：

式(3)中：R為土壤異養呼吸速率(g·m-2·h-1)；T為0～7 cm 土壤溫度(℃)；a為0 ℃時的異養呼吸速率；b為溫度反應系數。

溫度敏感性系數(Q10)計算如下：

式(4)中：Q10為溫度升高10 ℃時土壤呼吸速率變化的倍數，可衡量土壤呼吸速率對溫度的響應程度[17]；b為溫度反應系數。

1.4 數據處理

采用SPSS 26 對不同處理土壤異養呼吸速率和土壤性質進行單因素方差分析和最小顯著差異法檢驗分析；采用指數增長模型分析土壤異養呼吸通量和土壤溫度間的關系；進而計算不同處理的溫度敏感性系數(Q10)；使用GraphPad Prism 8 制圖。所有數據為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 間伐對土壤基本理化性質的影響

如表2 所示：間伐后土壤pH 相比對照顯著上升(P＜0.05)；微生物生物量碳均顯著降低(P＜0.05)；間伐4 a 樣地的土壤總有機碳質量分數顯著下降(P＜0.05)，間伐12 a 的樣地與未間伐樣地無顯著差異；間伐4 a 樣地的土壤碳氮比顯著高于間伐12 a 樣地(P＜0.05)，但與未間伐樣地相比皆無顯著差異；間伐4 a 樣地的土壤含水量顯著低于其他2 個樣地(P＜0.05)，間伐12 a 樣地與未間伐樣地無顯著差異。

表2 土壤基本理化性質Table 2 Soil basic physicochemical properties

2.2 間伐對異養呼吸的影響

不同間伐年限處理下，秦嶺松櫟混交林生長季土壤異養呼吸速率呈現“雙峰型”變化規律(圖1)，通量峰值分別出現在6 和10 月。6 月29 日(間伐4 a 和間伐12 a 樣地)、8 月5 日(未間伐和間伐12 a 樣地)和10 月14 日(間伐4 a 和間伐12 a 樣地)的通量存在顯著差異(P＜0.05)，其余時間均無顯著差異。整體來看，6 月3 個處理呼吸速率到達頂峰，未間伐、間伐4 a 和間伐12 a 樣地的異養呼吸速率分別為0.38、0.39 和0.44 g·m-2·h-1；9 月未間伐、間伐4 a 和間伐12 a 樣地的呼吸速率均最低，分別為0.23、0.19 和0.19 g·m-2·h-1。

2.3 土壤異養呼吸與土壤溫度的關系及間伐對溫度敏感性的影響

秦嶺松櫟混交林生長季3 種不同間伐年限處理下，土壤異養呼吸與土壤溫度呈極顯著指數正相關(P＜0.001，圖2)。在相同的土壤溫度下，秦嶺不同間伐恢復年限松櫟混交林生長季土壤異養呼吸Q10從大到小依次為未間伐樣地(1.47)、間伐12 a 樣地(1.41)、間伐4 a 樣地(1.40)。

圖2 不同間伐恢復年限松櫟混交林土壤異養呼吸與土壤溫度的關系Figure 2 Relationships between soil heterotrophic respirations and soil temperatures in oak-pine mixed forests of treatments after different thinning recovery years

2.4 間伐對異養呼吸累計通量的影響

不同間伐年限下秦嶺松櫟混交林生長季土壤異養呼吸CO2累計排放量在3 個處理間差異不顯著(圖3，P＞0.05)。生長季各處理異養呼吸累計通量從大到小依次為間伐12 a 樣地 (1.13 kg·m-2)、間伐4 a 樣地(1.10 kg·m-2)、未間伐樣地(1.06 kg·m-2)。間伐4 a 和間伐12 a 樣地累計通量分別比未間伐樣地高3.8%和6.7%。

圖3 不同間伐恢復年限松櫟混交林生長季異養呼吸累計通量Figure 3 Cumulative amount of soil heterotrophic respirations in oakpine mixed forests after different recovery years in the growing season

3 討論

3.1 土壤異養呼吸生長季的月變化

本研究發現：生長季土壤異養呼吸通量呈現雙峰曲線的變化形式。這種現象可能是由于水熱條件變化導致異養呼吸出現波動，而較短的采樣時間間隔(15～30 d)則正好反映了這種變化。降雨脈沖導致的土壤碳排放變異在森林生態系統中普遍存在，也是森林碳收支不確定性的重要來源，這與PAN 等[18]模擬氣溫和降水變化對青藏高原中部土壤異養呼吸影響的研究結論一致。夏季初期在適宜的水熱聯合驅動下，土壤微生物代謝旺盛[19]，因此土壤異養呼吸速率在此時達到高值。7—8 月溫度逐漸升高，太陽輻射增強，水分蒸散加快，較低的土壤含水量一定程度限制了微生物活性，從而土壤異養呼吸受限[20]，因此通量相較于6 月有所下降。9 月土壤溫度逐漸降低，異養呼吸速率下降。10 月降水量增多，土壤含水量的提高導致異養呼吸速率提升，這與MAZZA 等[21]認為濕季土壤CO2排放較多的結論相一致。

3.2 間伐對土壤異養呼吸的影響

間伐由于人為的擾動使得林地內小環境發生改變，對土壤溫度、pH、碳氮質量分數、有機碳組分和質量分數等產生影響，進而影響土壤微生物的呼吸作用[22-23]。本研究發現：間伐在大部分測量期間(除了6 月29 日、8 月5 日和10 月14 日)對異養呼吸通量沒有顯著影響。但間伐后土壤異養呼吸累計通量略有升高，間伐4 a 和間伐12 a 樣地的累計通量比未間伐樣地分別高3.8%和6.7%。間伐后由于林地內光輻射增強導致土壤溫度升高，對土壤微生物群落結構、酶活性以及有機質分解等帶來直接或間接的影響，進而促進土壤異養呼吸速率的提高[24-26]。土壤pH 的顯著升高為微生物活動提供了適宜的弱酸性環境，加速其繁衍和呼吸作用[27]。同時，適宜的弱酸性土壤環境使得土壤吸附的可溶性有機碳增多，為微生物提供了大量易于吸收的底物，土壤碳排放增加。間伐后總有機碳質量分數下降[28-29]，但土壤可溶性有機碳與總有機碳質量分數的比值升高，即底物可利用性升高。這與傳統研究[30-31]所認為的土壤有機質減少，土壤微生物因缺少呼吸底物而死亡導致異養呼吸速率下降的結果不符。然而，土壤有機碳質量分數低并不一定代表異養呼吸低，土壤有機碳質量分數、質量、可利用性以及周轉的相互作用最終決定異養呼吸的時空格局[32]。

3.3 間伐對異養呼吸溫度敏感性的影響

本研究通過指數增長模型發現：土壤溫度與異養呼吸通量呈極顯著正相關關系，即異養呼吸通量隨著土壤溫度的升高而升高。且間伐后土壤異養呼吸的溫度敏感性降低，間伐4 a 樣地的值最低。3 個處理的Q10為1.40～1.47，處于土壤Q10平均值(1.09～2.38)的較低水平[9]。研究表明：土壤溫度和異養呼吸具有很好的相關性，土壤溫度的變化可能會導致土壤異養呼吸季節變化規律發生偏移[10,33]。土壤溫度升高加快了微生物呼吸底物的消耗速率，降低土壤有機碳質量分數，從而導致Q10的降低[11,34]。但由于本研究運用的是區域遙感溫度，未具體到各個樣地內的實測土壤溫度，因而異養呼吸的溫度敏感性結果仍存在一定的不確定性，有待進一步驗證。

4 結論

秦嶺松櫟混交林生長季土壤異養呼吸速率呈“雙峰型”季節變化規律，峰值分別出現在初夏6 月和雨季10 月。間伐4 a 和間伐12 a 樣地的林分異養呼吸累計通量相比未間伐樣地略有增加，但3 個處理間并不存在顯著差異。土壤溫度是異養呼吸通量的關鍵影響因子，并且異養呼吸溫度敏感性Q10在間伐后呈現先下降后上升的趨勢。