小生境尺度下喀斯特棄耕地植物多樣性、生物量及其影響因素

雷穎，羅杰，郭旭曼，秘二停，劉錦春

（三峽庫區生態環境教育部重點實驗室，重慶市三峽庫區植物生態與資源重點實驗室，西南大學生命科學學院，重慶 400715）

植物多樣性是群落的重要特征，為生態系統功能的形成和維持提供了基礎和支撐［1］。植物多樣性變化也是群落演替進程中的一個重要指標，它反映了群落組成和結構的變化規律［2］。在群落演替的過程中，演替早期是一個不可忽視的階段，這一時期植物的定殖、多樣性的高低和生產力的維持對群落發展動態具有不可低估的作用［3］。因此，研究演替早期植物多樣性及生產力特征，對于退化生態系統功能的恢復和生物多樣性保護具有重要的理論和實踐意義。

喀斯特是一種脆弱的退化生態環境系統，敏感度高，環境容納量低，災變承受閾值彈性小［4］。由于生境特點和人類活動的影響，喀斯特地區常出現嚴重的石漠化現象。石漠化導致的生物多樣性及生產力的下降是制約喀斯特地區社會經濟發展的重大資源和環境問題［5］。近年來，由于水土流失、土地撂荒及村鎮建設用地的大量擴展，喀斯特地區耕地面積大幅下降，而棄耕地面積逐年增多［6-7］。因此，在石漠化治理和區域經濟發展中，棄耕地植被恢復和生產力提升的重要性日益突顯。

喀斯特地區地形破碎，基巖裸露，土壤資源缺乏且厚薄不一，常形成各種各樣的土壤小生境［8］。朱守謙等［9］和安明態［10］根據喀斯特小生境的外部特點將其劃分為石面、土面、石溝、石縫、石槽、石洞6 種各具生態學功能的小生境類型。通常，土層在漏陷處分布較厚且連續，保持了一定的土壤結構和營養水分，形成土層較厚的石溝小生境［11］，而在山丘坡地分布較薄且不連續，形成較淺的石面、土坑小生境［12］。由于各小生境被巖石包圍導致其表面形狀各異，在小范圍內土壤體積、儲水空間、凋落物厚度、光照強度等均存在較大差異［13-14］，從而造成小生境內部水分、養分、光照等資源差異較大［15-16］。通常，深厚的土壤意味著更多的水分、養分含量和植物生存空間，有利于植物的定植和生長，從而提高植物多樣性及生物量［17］；相反，土壤資源缺乏的淺土生境，由于水分、養分資源和生存空間的限制，會極大限制群落的物種發生［18］。然而，喀斯特地區淺薄的土層透氣性好，且降水充沛，可能會利于植物的生長；而土層較厚時透氣性差，易壓實板結反而不利于植物的生長［19］。因此，植物多樣性及生產力與不同土壤小生境的關系不能簡單定論。

另一方面，小生境的異質性會形成更多的生態位，從而增加生物多樣性［20］。?ímová 等［21］的研究表明物種豐富度會隨著環境異質性的增加而增加。Wang 等［22］在科爾沁草原的研究中發現土壤N 的異質性是物種豐富度和多樣性的主要控制因素。Baer 等［23］在長達20 年的田間異質性試驗中發現環境異質性對后期物種多樣性有明顯的正效應。然而，生境的破碎化以及較低的本底資源量可能會影響生物多樣性與生境異質性的正向關系［24］。Phoutthavong 等［25］發現生境異質性較高的喀斯特地區蕨類的物種多樣性小于非喀斯特地區。Wu 等［26］的研究表明隨著破碎化程度的加劇，生境破碎化與物種豐富度之間的關系由正向負轉變。可見，喀斯特地區的植物物種多樣性也并不一定隨著土壤生境異質性程度的增加而增加。

目前，有較多研究關注了喀斯特地區演替后期即森林群落的生物多樣性［27-28］，卻很少關注棄耕地演替早期草地群落的生物多樣性；也有研究關注了不同土壤厚度（均質）對草地群落結構和優勢種生長的影響［29］，卻很少同時關注土壤厚度（均質）及其異質性對生物多樣性的影響。同時，對于喀斯特這種世界上土地連續面積小于100 m2的植物多樣性最高的群落來說［30］，小尺度的研究似乎更有意義，但此類研究較少。因此，本研究擬在小尺度上研究喀斯特棄耕地演替早期不同土壤小生境下草本群落中的植物多樣性與生物量特征，以回答如下問題：不同生境下土壤的平均深度是否可以反映資源的平均水平？究竟是土壤的資源平均水平還是資源的異質性程度決定了喀斯特棄耕地演替早期的草本植物物種多樣性和生物量？期望研究結果為喀斯特地區的植被自然恢復提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于重慶市北碚區龍鳳鎮中梁山山脈（106°25′-106°26′ E，29°46′-29°47′ N），是典型的喀斯特槽谷地帶。該地區屬于亞熱帶季風氣候，四季分明，熱量充足，但降水空間分布不均。年平均氣溫約17.4 ℃，最高達40 ℃；年平均降水1078 mm，最高達1544 mm。主要草本植物為小蓬草（Conyza canadensis）、狗尾草（Setaria viridis）、白茅（Imperata cylindrica）、黃花蒿（Artemisia annua）等。

1.2 試驗設計

2021 年8 月在研究區選取3 個年限均為4～6 年的棄耕地，在每個棄耕地各隨機選取3 個10 m×10 m 的大樣方（共9 個）。再將每個10 m×10 m 的大樣方平均劃分成676 個點（26×26），在每個點上用鋼釬測量土壤深度［31］，然后繪制土壤深度分布格局圖。根據土壤深度分布格局圖，參考朱守謙等［9］和安明態［10］對小生境的劃分方法，綜合考慮土層厚度（平均水平和變異水平）和巖石出露方式，將研究區小生境劃分為均質和異質兩大類型，均質類小生境又分為均質淺土（homogeneous shallow soil，HoS，土壤厚度5 cm 左右）和均質深土（homogeneous deep soil，HoD，土壤厚度≥30 cm），異質類生境又分為異質漏斗型（heterogeneous funnel，HeF）和異質梯型（heterogeneous trapezoid，HeT）（圖1），共4 種典型小生境。前3 種生境分別對應朱守謙等［9］和安明態［10］研究中的石面、土面、石溝，最后一種前人沒有記錄，但野外觀察中發現普遍存在。將土壤深度分布格局圖均分為16 份，以1 m × 1 m 的尺度為單位，將4 種類型小生境標記出來。隨后與航拍的實際樣地圖進行對比，并在實際樣地圖中標記出相應的小樣方以便后續的植物調查及采樣。共得到均質淺土小生境樣方5 個，均質深土小生境樣方29 個，異質漏斗型小生境樣方14 個，異質梯型小生境樣方13 個。

圖1 小生境示意圖Fig.1 Niche diagram

1.3 調查和測量

植物調查：對小樣方進行群落學調查，包括每個物種名稱、多度、高度和蓋度。

生物量測定：調查結束后收割樣方內所有植物的地上部分，用于后期地上生物量的測定。采用五點取土（土鉆內徑約3.5 cm），將土中的根系挑出后用于后期估算單位面積內地下生物量［32］。總生物量為地上生物量與地下生物量之和。

土壤含水量測定：由于研究區多數小生境土層較薄，不到20 cm，故設置土壤含水量的取樣深度為0～10 cm。在小樣方內按五點法，用土壤多參數測速儀（TZS-PHW-4G，中國）測定土壤含水量。

土壤養分含量測定：按五點取樣法挖取每個樣方0～30 cm 的土壤樣品，土壤厚度不足30 cm 的，以挖到下面巖石位置為準［33］。將每個點的土壤樣品各自混合后帶回實驗室晾干，土壤樣品過0.15 mm 篩后使用元素分析儀（Elementar Vario EL cube，德國）測定總碳、總氮含量。

1.4 數據處理分析

采用變異系數（coefficient of variation，CV）來直接反映數據的離散程度，運用群落性狀加權平均值（community-weighted trait means，CWM）來表征各性狀在群落水平上的分布特征［34］，選用物種重要值（importance value，IV）來全面描述某一物種在群落中的相對重要性。同時選取豐富度指數、香農-維納（Shannon-Wiener）指數和均勻度（Pielou）指數來分析植物物種多樣性［35］。各計算公式如下：

式中：S為群落物種數，Xi為物種i在每個樣方內的相對多度，Ti為物種i在每個樣方內的相對性狀均值，Ni為群落中物種i的個體數目，N是所有物種的個體總數。變異程度：CV≥36%為強變異，16%

不同小生境中土壤深度的有效性和異質性是通過每個1 m×1 m 的小樣方中所包含的土壤深度測量點計算得到的，其中用測得變量的算數平均值（M）表示該變量的有效性，用測得變量的變異系數（CV）表示該變量的異質性。不同小生境中土壤含水量、總碳、總氮和碳氮比的有效性和異質性是通過每個1 m×1 m 的小樣方按五點取樣法取樣后測量得到，計算方法與土壤深度的一致。用Excel 2019、SPSS 17.0 和R 進行數據統計整理分析，使用Origin 2021 軟件作圖。采用SPSS 17.0 軟件對土壤理化性質、群落性狀加權均值、物種多樣性指數和生物量進行方差齊性檢驗（Levene 檢驗）和單因素方差分析（One-way ANOVA），差異顯著的條件下采用Scheffe 法進行多重比較，方差不齊時采用非參數檢驗進行多重比較。使用基于Bray-Curtis 距離的非度量多維尺度分析（NMDS）排序，以直觀地說明不同小生境之間的差異，在R.4.2.1 軟件中使用“vegan”包完成。

2 結果與分析

2.1 基于小生境類型的土壤資源有效性和資源異質性

不同小生境的土壤平均深度變化規律為HoS

表1 小生境的土壤有效性（平均值）和異質性（變異系數）（平均值±標準誤）Table 1 Soil availability（average）and heterogeneity（coefficient of variation）of different microhabitat（mean±SE）

圖2 不同小生境土壤理化性質的NMDS 分析Fig.2 NMDS analysis of soil physicochemical properties in different microhabitats

2.2 植物群落特征

本次調查的4 種小生境共61 個1 m×1 m 樣方內物種數變化范圍為2～13 種，共70 種，隸屬于64 屬，32科。其中菊科（Asteraceae）與禾本科（Gramineae）占比最多，均為10 種。HoS 生境中以千里光（Senecio scandens）、烏蘞莓（Cayratia japonica）和黃花蒿為優勢種，HeF 生境中的優勢種為小蓬草、白茅和鴨跖草（Commelina communis），HeT 生境中的優勢種為小蓬草、垂盆草（Sedum sarmentosum）和狗尾草，HoD 生境中的優勢種為小蓬草、升馬唐（Digitaria ciliaris）和酢漿草（Oxalis corniculata）；千里光在HoS 生境中重要值排名第一，而在其他小生境中排名第一的均為小蓬草（表2）。菊科在各個小生境中均占據主要優勢，但隨著土壤深度的增加，禾本科植物的重要值逐漸上升（表2 和圖3）。

表2 不同小生境中物種重要值排序（前5 位）Table 2 Order of important value of species in different microhabitats（top 5）

圖3 不同小生境中物種科重要值（前5 位）Fig.3 Important values of family in different microhabitats（top 5）

從不同生境的群落加權功能性狀均值圖來看，隨著土壤深度的增加，CWM-相對高度和CWM-相對蓋度均呈減小的趨勢，HoS 的相對高度與相對蓋度均顯著高于其他類型（圖4）。異質性小生境（HeF 和HeT）的相對高度與相對蓋度均高于HoD，但顯著低于HoS（P<0.05）。

圖4 不同小生境的群落加權功能性狀均值（平均值±標準誤）Fig.4 The community-weighted mean traits of different microhabitats（mean±SE）

不同小生境類型之間的物種多樣性指數均無顯著差異（表3）。地上生物量、地下生物量和總生物量并不隨著土壤平均深度的增加而增加，而是呈現一種單峰曲線的趨勢。地上生物量之間無顯著差異，但地下生物量與總生物量在異質性生境中高于均質性生境，異質漏斗型的地下生物量顯著高于均質深土，異質梯型的總生物量顯著高于異質漏斗型；在地上生物量、地下生物量及總生物量中，兩種異質性生境間無顯著差異（圖5）。

表3 不同小生境物種多樣性指數（平均值±標準誤）Table 3 Species diversity indices in different microhabitats（mean±SE）

圖5 不同小生境下的地上生物量（a）、地下生物量（b）及總生物量（c）Fig.5 Aboveground biomass（a），belowground biomass（b）and total biomass（c）under different microhabitats

2.3 生物量與多樣性的相關性分析

4 種不同土壤小生境的生物量與多樣性指數的關系存在較大差異（圖6）。僅在HeF 中，地下生物量與香農-維納指數存在顯著負相關關系（P<0.05），總生物量與香農-維納指數、均勻度指數存在顯著負相關關系（P<0.05）。在其他土壤小生境中生物量與多樣性指數之間無顯著相關性。

圖6 不同小生境中生物量與多樣性的相關性Fig.6 The correlation of biomass and diversity under different microhabitats

3 討論

理論上，深厚土壤生境含有的土壤量大，土壤的總體資源量也應該更高。本研究中，隨著土壤平均深度的增加，土壤表層含水量隨之增加，但土壤單位體積內的氮含量及碳氮比卻隨之下降，說明在喀斯特地區，土壤的平均深度能夠反映土壤表層含水量的水平，卻不能反映碳氮資源的平均水平。有研究表明，喀斯特地區淺薄的土層和干旱會促進草本植物凋落物的分解速率［37］，表層土壤上凋落物的分解和大量養分的釋放，會使得表層土壤養分含量較高，并且隨著土壤深度的增加，部分養分含量逐層減少［38］。此外，在喀斯特棄耕地演替早期，草本植物對雨水的截流效果可能并不是很好，降水形成的徑流主要在地表，而在向下滲透的過程中又將養分帶走［39］，使得養分漏失，土壤表層養分含量高于地下養分含量。因此，在喀斯特棄耕地演替早期不同生境下隨著土壤平均深度的增加，養分含量反而減少。

通常，土壤厚度增加可以通過提高資源的有效性而促進植物多樣性［27］。然而本研究中4 種小生境之間的物種多樣性并沒有顯著差異，這與許多類似的研究結果一致［40-41］。其主要原因是喀斯特棄耕地演替早期不同生境下土壤的平均深度不能反映碳、氮資源水平；同時，深土生境內菊科和禾本科植物數量較多，而禾本科、菊科植物在巖溶地區植被自然演替初期發揮著巨大的作用并占據主要優勢［42］，其生長迅速、覆蓋面積廣且有著較強的耐瘠耐旱能力［43-44］，對土壤資源的利用能力較強及對光照的攔截，使得其他植物資源獲取受阻。因此，生物多樣性并沒有隨著土壤深度的增加而發生顯著變化。另一方面，盡管喀斯特地區土壤深度異質和微地貌多樣導致了土壤含水量和碳氮比的變異系數較高［45］，但是這兩者的高度異質性并沒有提高生物多樣性指數。這可能是當生境較小時，破碎化會對物種多樣性產生負面影響［24］。此外，由于其本身水分、養分均值較低，水分、養分異質性的增加會提高物種隨機死亡的風險［46］，從而抵消生境異質性的積極影響。

土壤厚度增加對生物量起著一定的正向調控作用［46］。但本研究發現在中等土壤厚度時生物量最高。其原因可能是：1）演替早期，植物種類以淺根型先鋒植物為主，它們能夠充分利用淺土表面的水分資源，支持自身的生長；2）盡管土壤的含水量隨著土壤深度的增加而呈增加趨勢，但土壤的氮含量及碳氮比均隨著土壤深度增加而降低，因此，深土下低的養分含量與水分相比，成為更重要的植物生長限制因素；3）淺土的保水能力差和深土的透氣性差均可能導致植物生物量降低，中等土壤厚度既有一定的保水能力又有較好的透氣性，促進了地下生物量的積累，從而提高了植物總生物量。因此，在喀斯特次生演替早期，中等程度的資源量對植物生物量的積累起著一定的促進作用。

已有相關研究表明，物種多樣性與生物量存在負相關、正相關、不相關和單峰型等相關關系［47-48］。本研究中，HeF 地上生物量與多樣性指數均為中等強度的負相關關系，地下生物量、總生物量與多樣性指數存在顯著負相關關系，而在其他小生境中關系不顯著。這一發現與Liu 等［49］的試驗結果一致，物種多樣性與生物量并不是單向遞增的關系。其潛在原因可能是：1）大多數物種均為淺根系植物，物種多樣性增加會導致種間競爭比種內競爭更為激烈；2）喀斯特地區養分資源供應不足，在貧瘠的土壤環境下植物多樣性與生產力的關系并不明確［50］；3）在足夠高的生產力水平下，一種資源可能總是被利用到極致，以排除更多的物種［51］。

本研究表明資源異質性對喀斯特棄耕地演替早期群落高度、蓋度和生物量產生了積極影響，但生物多樣性在該階段受生境的影響不大。中等厚度土壤促進了植物的生長、有利于生產力的維持，而深厚土壤因養分含量較低且透氣性較差使得其生產力較低。因此在植被恢復的早期階段，應充分利用各生境類型特點，維持植物的多樣性及其生長。對深土生境，可以考慮補植深根植物或者給予一定的松土管理，以保證其通氣性。