兩種核桃蚜蟲危害對核桃光合特征的影響

張文佳，馬貴龍，高桂珍＊

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學 林學與風景園林學院，新疆 烏魯木齊 830052)

核桃（Juglans regiaL.）又稱胡桃、羌桃，為胡桃科（Juglandanceae）胡桃屬（Juglans）植物[1]，是中國重要的生態(tài)與經(jīng)濟林樹種，同時也是新疆林果產(chǎn)業(yè)的重要支柱。核桃黑斑蚜（Chromaphis juglandicolaKaltenbach）和核桃全斑蚜（Panaphis juglandisGoetze）是危害新疆地區(qū)核桃樹的主要刺吸式害蟲[2]，占據(jù)著不同的空間生態(tài)位[3]。核桃全斑蚜屬于全斑蚜屬（Panaphis）[4]，單食性蚜蟲，常以成蟲及若蟲在核桃葉的正面危害，多集中分布于葉片主脈兩側(cè)，首尾相接成排，身體與主脈呈一定角度（呈典型的鯡魚骨狀）。核桃黑斑蚜屬于黑斑蚜屬(Chromaphis)[5]，也是一種單食性蚜蟲，但通常會在核桃葉片的背面出現(xiàn)[6]。這兩種核桃蚜蟲主要在葉片刺吸危害，當它們嚴重危害時，蚜蟲蜜露所形成的霉污會嚴重影響核桃葉片的光合作用，導致核桃葉片失綠焦枯，同時還會導致核桃仁干縮[7]。目前的研究表明蟲害對植物光合作用的影響因植物和害蟲種類不同，研究結(jié)果存在差異。一些研究發(fā)現(xiàn)，蟲害的攻擊直接導致寄主植物的光合能力下降，從而抑制了光合碳同化能力。例如，針對云南松（Pinus yunnanensisFranch）的研究發(fā)現(xiàn)，當受到云杉大小蠹（Dendroctonus micansKugelann）的蛀梢和蛀干攻擊后，針葉片中的葉綠素會發(fā)生降解，氣孔導度下降，進而導致光合速率的降低[8]；懸鈴木（Platanus acerifoliaWilld）葉片在受到方翅網(wǎng)蝽（Corythucha ciliataSay）刺吸危害后葉片呈現(xiàn)黃白色褪綠斑點，葉片內(nèi)葉綠素含量減少，葉片同化胞間CO2的能力降低，導致葉片光合速率下降[9]。然而，部分研究也顯示出一些耐蟲害植物在受到蟲害攻擊后可能會出現(xiàn)明顯的補償效應(yīng)，表現(xiàn)為光合速率的提高。例如，李楊等研究發(fā)現(xiàn)當角倍蚜（Schlechtendalia chinensisBell）危害鹽膚木（Rhus chinensisMill）后形成蟲癭，反而提高了有蟲癭鹽膚木復葉的最大光合速率、光飽合點、光補償點以及暗呼吸速率等[10]；這種生理現(xiàn)象同樣被發(fā)現(xiàn)在茶尺蠖（Ectropis oblique hypulinaWehrli）危害后的同株茶樹未受損葉片[11]和被蚧殼蟲（Dactylopius coccusCosta）危害的冬青樹上[12]。光合作用產(chǎn)生的營養(yǎng)物質(zhì)不僅為植物提供所需，也是影響果樹產(chǎn)量和果品品質(zhì)的重要因素，同時也是作物干物質(zhì)積累的重要來源。前人的研究表明，核桃全斑蚜和核桃黑斑蚜的分泌物蜜露會引起霉污病的發(fā)生，這會導致核桃樹正常生長受阻，同時導致核桃仁干縮，出仁率下降20%左右[13]。其他研究表明辣椒常常受棉蚜（Aphis gossypiiGlover）危害，當全株棉蚜數(shù)量達到50 頭以上時，即可導致設(shè)施辣椒產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)指標明顯下降，且隨著蚜害等級增加，下降越顯著[14]。而核桃受到兩種核桃蚜蟲危害后的光合作用如何變化尚不清楚，對核桃蚜蟲危害后核桃果實的影響報道較少。因此本研究設(shè)置受核桃黑斑蚜危害、受核桃全斑蚜危害和受兩種蚜蟲混合危害3 個處理，比較分析了在核桃不同生長時期受以上不同蚜蟲危害后核桃葉片的光合特性，探討兩種核桃蚜蟲危害對核桃葉片光合作用和果實干物質(zhì)積累的影響，以期揭示核桃對蟲害的適應(yīng)機制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究地點位于新疆伊犁州鞏留縣庫爾德寧鎮(zhèn)闊克塔勒村核桃園（43°14'53″ N，82°49'40″ E）。該果園均為七年生的‘溫185’核桃樹，樹體健康，無其他病蟲害，并且水肥管理方式一致。在整個試驗期間，試驗地點未使用任何殺蟲劑。

1.2 供試蟲源

核桃黑斑蚜及核桃全斑蚜均采自鞏留縣核桃園內(nèi)，田間套袋飼養(yǎng)，選取3～4 齡若蚜備用。

1.3 試驗設(shè)計與方案

1.3.1 核桃蚜蟲危害對核桃葉片SPAD 值和光合參數(shù)影響 針對核桃生長不同時期，該試驗被劃分為3 個階段：速生生長期、硬核期、脂化期。在試驗前，選擇果園內(nèi)長勢相似的3 塊樣地，每塊樣地隨機選擇長勢一致的10 棵核桃樹，隨機選擇大小相近、自然朝向一致、健康的葉片作為試驗材料，進行蟲害危害處理。蟲害處理分為3 組：核桃全斑蚜危害、核桃黑斑蚜危害及兩種蚜蟲混合危害。健康未受害葉片為對照。其中，核桃黑斑蚜組和核桃全斑蚜組的初始密度均分別為50、100 和200頭·葉-1蚜蟲；混合組的蟲害密度為：兩種蚜蟲各50 頭·葉-1以及各100 頭·葉-1。試驗過程中，使用濕潤的毛筆將不同密度的兩種蚜蟲轉(zhuǎn)移到植物葉片上，24 h 后檢查確定蚜蟲在最初接蚜葉片上，如發(fā)現(xiàn)數(shù)量減少適量補充蚜蟲至設(shè)置密度。

1.3.2 核桃蚜蟲危害對核桃果實出仁率影響 于2021、2022 年每年從5 月中旬開始，在新疆伊犁州鞏留縣核桃園（43°23'47″ N，82°15'52″ E）選取3 個標準樣地，每個樣地面積不少于1 ha，采用五點法進行調(diào)查。每個點選擇5 棵樹（樹齡一致，生長狀態(tài)基本一致，距離樣地邊緣至少3 m，以避免邊緣效應(yīng)）。在每個方向（東、南、西、北）選擇生長狀態(tài)相似的小枝，選取小枝上的7 片葉（枝條長均為50 cm），每5 d 調(diào)查一次。觀察并記錄每個方向葉片上核桃全斑蚜或核桃黑斑蚜的數(shù)量。

至9 月中上旬待1/3 青皮開裂時（2021 年9 月8 日、2022 年9 月12 日），記錄每株核桃樹的青皮產(chǎn)量，帶回實驗室備用。測定帶青皮果實（青果）指標；然后去除青皮（堅果），清洗，晾干，編號，測定核桃果實出仁率。

1.4 試驗方法

1.4.1 核桃葉片SPAD 值數(shù)據(jù)收集 在每個試驗階段處理后的第1、3、5 和7 d（具體取樣時間見表1），使用便攜式葉綠素測定儀（SPAD-502plus），測定核桃葉片SPAD 值，各選3 片受害葉，每葉取10～12 個點，測量時避開葉脈部位，取平均值。

表1 光合參數(shù)測量日期Table 1 Date of measurement of photosynthetic parameters

1.4.2 光合參數(shù)的測定 在每個試驗階段處理后的第1、3、5 和7 d（具體取樣時間見表1），采用美國LI- COR 公司生產(chǎn)的LI-6400 便攜式光合作用系統(tǒng)測定光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr），測定光強為600 μmol·m-2·s-1。每個葉片測定3 次，取平均值，每處理重復3～5 次。

1.4.3 兩種核桃蚜蟲蚜害等級劃分標準及危害后果實出仁率計算 根據(jù)兩種核桃蚜蟲年發(fā)生量監(jiān)測結(jié)果，將核桃樹蚜蟲的蟲量按蚜害等級劃分標準（表2，參考棉蚜蚜害分級[14]）進行分級記錄，單株掛牌、標記。

表2 核桃蚜蟲蚜害等級劃分標準Table 2 Classification criteria of walnut aphid damage levels

使用千分之一電子天平（梅特勒-托利多PL 303），將試驗涉及的每株核桃樹果實收集、標號并稱量單果質(zhì)量（青皮）、干果質(zhì)量和核桃果仁質(zhì)量等果實指標。根據(jù)下式計算出仁率。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

所有數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 整理后，采用SPSS statistics 26.0 軟件進行單因素方差分析，以Duncan's 新復極差法進行多重比較顯著差異性。其中所有原始數(shù)據(jù)均經(jīng)正態(tài)轉(zhuǎn)換后進行分析，圖形繪制采用Origin 8.0 軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同蚜蟲危害葉片SPAD 值的比較

2.1.1 核桃黑斑蚜危害對核桃葉片SPAD 值影響由表3 可知，在核桃速生生長期，受到100頭·葉-1和200 頭·葉-1核桃黑斑蚜危害7 d 后葉片SPAD 值顯著下降（F=10.654，P＜0.01）。在核桃硬核期和脂化期，受不同密度核桃黑斑蚜危害5 d 后葉片SPAD 值均顯著下降（F=6.488，P＜0.05；F=7.079，P＜0.05）。

表3 核桃黑斑蚜危害對核桃葉片SPAD 值影響 Table 3 Effect of Chromaphis juglandicola infestation on SPAD values of walnut leaves

2.1.2 核桃全斑蚜危害對核桃葉片SPAD 值影響

由表4 可知，在核桃速生生長期，受100 頭·葉-1核桃全斑蚜危害7 d 后的葉片SPAD 值為27.97 和32.12，顯著低于未受害葉片SPAD 值（F=3.041，P＜0.05）。在核桃硬核期，受100頭·葉-1和200 頭·葉-1核桃全斑蚜危害5 d 后葉片SPAD 值顯著低于未受害葉片SPAD 值（F=6.843，P＜0.05）。在核桃脂化期，受不同密度核桃全斑蚜危害1～5 d 后葉片SPAD 值均顯著下降（F=4.247，P＜0.05；F=3.621，P＜0.05；F=5.488，P＜0.05）。

表4 核桃全斑蚜危害對核桃葉片SPAD 值影響Table 4 Effect of Panaphis juglandis infestation on SPAD values of walnut leaves

2.1.3 混合蚜蟲危害對核桃葉片SPAD 值影響 由表5 可見，受混合蚜蟲危害后核桃葉片SPAD 值呈下降趨勢。在核桃硬核期，受200 頭·葉-1混合蚜蟲危害3 d 后受害葉片SPAD 值顯著低于未受害葉片（F=4.204，P＜0.05）；受100 頭·葉-1混合蚜蟲危害5 d 后受害葉片SPAD 值顯著低于未受害葉片（F=4.209，P＜0.05）。在核桃脂化期，受不同密度混合蚜蟲危害1 d 后葉片SPAD 值均顯著下降（F=5.273，P＜0.05）。

表5 混合蚜蟲危害對核桃葉片SPAD 值影響 Table 5 Effect of mixed aphids infestation on SPAD values of walnut leaves

2.2 不同蚜蟲危害葉片光響應(yīng)特征值的比較

2.2.1 核桃黑斑蚜危害對核桃葉片光合速率的影響 由圖1 可見，在核桃速生生長期、硬核期、脂化期，受核桃黑斑蚜危害后核桃葉片光合速率均呈顯著下降趨勢。受不同密度核桃黑斑蚜危害后，在速生生長期核桃葉片光合速率差異不顯著，在硬核期和脂化期葉片光合速率變化不一致。因此，核桃黑斑蚜危害導致核桃葉片的光合速率下降，影響葉片的正常生理活動。

圖1 核桃黑斑蚜危害對核桃葉片光合速率的影響Fig. 1 Effect of Chromaphis juglandicola on photosynthetic rate of walnut leaves

2.2.2 核桃全斑蚜危害對核桃葉片光合速率的影響 由圖2 可知，在核桃速生生長期、硬核期、脂化期，核桃全斑蚜危害后核桃葉片光合速率均呈顯著下降趨勢。在3 個不同時期，受200 頭·葉-1核桃全斑蚜危害3 d 后葉片光合速率最低，最低值分別為0.594 μmol·m-2·s-1、 0.304 μmol·m-2·s-1、0.459 μmol·m-2·s-1（F=10.644，P＜0.05；F=11.346，P＜0.01；F=35.002，P＜0.01）。綜上，核桃全斑蚜短時危害嚴重影響葉片光合速率，且隨著蟲害密度的增加光合速率下降得越快。

圖2 核桃全斑蚜危害對核桃葉片光合速率的影響Fig. 2 Effect of Panaphis juglandis on photosynthetic rate of walnut leaves

2.2.3 混合蚜蟲危害對核桃葉片光合速率的影響由圖3 可知，在核桃硬核期和脂化期，受到兩種混合蚜蟲危害后葉片光合速率均呈先下降后上升趨勢。在核桃硬核期，受不同密度混合蚜蟲危害3 d后受害葉片光合速率均為同密度危害最低值，最低值分別為0.490 μmol·m-2·s-1和0.652 μmol·m-2·s-1（F=53.539，P＜0.01）。在核桃脂化期，受200頭·葉-1混合蚜蟲危害3 d 后和100 頭·葉-1混合蚜蟲危害5 d 后受害葉片光合速率分別是同密度不同天數(shù)處理的最低值，最低值分別為0.536 μmol·m-2·s-1和0.359 μmol·m-2·s-1（F=251.326，P＜0.01；F=100.030，P＜0.01）。綜上，混合蚜蟲危害對核桃葉片光合速率影響受危害時長和蟲害密度影響。

2.2.4 核桃黑斑蚜危害對核桃葉片蒸騰速率的影響 如圖4 所示，在核桃速生生長期、硬核期、脂化期，核桃黑斑蚜危害后核桃葉片蒸騰速率均呈顯著下降趨勢。在核桃速生生長期，受3 種密度核桃黑斑蚜危害3 d 后較其他危害天數(shù)下的蒸騰速率處于最低值，分別為0.000 27 μmol·m-2·s-1、0.000 43 μmol·m-2·s-1、0.000 36 μmol·m-2·s-1，與健康葉片蒸騰速率比呈現(xiàn)顯著差異（F=19.676，P＜0.05）。綜上所述，核桃黑斑蚜危害對受害葉片的蒸騰速率有顯著影響，且受短時危害后葉片蒸騰速率降低較顯著。

圖4 核桃黑斑蚜危害對核桃葉片蒸騰速率的影響Fig. 4 Effect of Chromaphis juglandicola on transpiration of walnut leaves

2.2.5 核桃全斑蚜危害對核桃葉片蒸騰速率的影響 如圖5 所示，在核桃速生生長期、硬核期、脂化期，核桃全斑蚜危害后核桃葉片蒸騰速率均呈顯著下降趨勢。在核桃速生生長期和硬核期，受100頭·葉-1和200 頭·葉-1核桃全斑蚜危害3 d 后較其他危害天數(shù)下的蒸騰速率下降最顯著（F=33.236，P＜0.05；F=280.297，P＜0.01）。綜上所述，核桃全斑蚜危害對受害葉片的蒸騰速率有顯著影響。

圖5 核桃全斑蚜危害對核桃葉片蒸騰速率的影響Fig. 5 Effect of Panaphis juglandis on transpiration of walnut leaves

2.2.6 混合蚜蟲危害對核桃葉片蒸騰速率的影響由圖6 可以看到，在核桃硬核期、脂化期，混合蚜蟲危害后核桃葉片蒸騰速率均呈顯著下降趨勢，且蚜蟲密度越高，下降越明顯；同時隨危害時長增加呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，受不同密度混合蚜蟲危害3 d 后葉片蒸騰速率最低（P＜0.05）。綜上，混合蚜蟲危害對核桃葉片蒸騰速率影響受危害時長和蚜蟲密度影響。

圖6 混合蚜蟲危害對核桃葉片蒸騰速率的影響Fig. 6 Effect of mixed aphids on transpiration of walnut leaves

2.3 不同核桃蚜蟲危害對核桃果實干物質(zhì)積累的影響

由表6 中可知，在2021 年核桃果實數(shù)據(jù)中，核桃黑斑蚜、核桃全斑蚜和混合蚜蟲危害后的干果的出仁率顯著下降，分別下降15.57%、17.86%、20.09%（P＜0.05）。在2022 年果實數(shù)據(jù)中，受核桃全斑蚜和混合蚜蟲危害后干果的出仁率同樣顯著下降，分別下降了18.13%和17.34%（P＜0.05）；受到核桃黑斑蚜、核桃全斑蚜、混合蚜蟲危害后單果質(zhì)量（青皮）均顯著降低，分別為50.59 ± 3.18 g、63.42 ± 0.64 g 和62.76 ± 5.06 g（P＜0.05），方差分析結(jié)果表明核桃黑斑蚜危害后的單果質(zhì)量最低；在2022 年干果質(zhì)量數(shù)據(jù)中，受核桃全斑蚜危害和核桃黑斑蚜危害后的干果質(zhì)量分別為7.35 ± 0.21 g、9.48 ± 1.18 g（P＜0.05），明顯低于對照組干果質(zhì)量。綜上所述，核桃果實干物質(zhì)積累受核桃蚜蟲年發(fā)生量的影響，說明核桃黑斑蚜和核桃全斑蚜危害會對核桃果實（青皮）質(zhì)量、干果質(zhì)量和出仁率造成影響。

表6 不同蚜蟲危害對核桃果實的影響 Table 6 Effect of different aphid damage on walnut fruit

3 討論

本研究表明，兩種核桃蚜蟲危害核桃葉片導致葉片SPAD 值下降，這可能是因為葉片中葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞，葉片組織脫水，葉綠素合成、分解代謝及信號調(diào)控受到影響，進而影響光合作用，嚴重時造成葉片失綠卷曲。斑點夜蛾（Spodoptera lituraFabricius）[15]、 桃蚜（Myzus persicaeSulzer）[16]、 茶黃薊馬（Scirtothrips dorsalisHood）[17]等危害葉片后葉綠素嚴重破壞和流失，植物的光合作用受到嚴重的干擾，植物免疫力降低。煙草花葉病毒（cucumber mosaic virus，CMV）通過感染煙草植株而導致葉綠素降解，會顯著增加煙蚜（Myzus persicaeSulzer）的寄生率和繁殖率，從而導致煙草葉片的大量凋萎和死亡[18]。本研究結(jié)果與這些研究結(jié)果一致。

由于葉綠素含量與植物抗蟲性密切相關(guān)，因此研究葉綠素含量的變化可以為植物的蟲害防治提供重要依據(jù)[19-20]。前人研究表明，B 型煙粉虱（Bemisia tabaciGennadius）危害南瓜造成較為明顯的銀葉反應(yīng)，同時隨著危害時間的增加葉綠素含量降低，導致南瓜葉片光合速率降低[21]；松材線蟲（Bursaphelenchus xylophilus）危害馬尾松（Pinus massonianaLamb）[22]、鴨腳樹星室木虱 (Pseudophacopteron alstoniumYang and Li)危害糖膠樹（AlstoniascholarisL.）[23]和南方根結(jié)線蟲（Meloidogyne incongnitaKofold and White）危害烏桕（Sapium sebiferumRoxb）[24]等研究結(jié)果均表明害蟲危害導致葉綠素含量下降，光合速率下降。與本研究中葉片在受到兩種核桃蚜蟲危害后，SPAD 值明顯降低且與危害天數(shù)相關(guān)的結(jié)果一致；同時，在本研究中發(fā)現(xiàn)在相同時期相同危害天數(shù)受核桃全斑蚜危害后葉片SPAD 值明顯低于受另兩組蚜蟲危害后的葉片SPAD 值。因此，保持葉綠素的含量，對于提高植物的免疫力和抗蟲能力具有重要的意義。

光合速率和蒸騰速率是光合作用中兩個重要的生理過程。其中光合速率是植物生長的重要基礎(chǔ)，也是評價植物生長和光合效率的指標之一。光合速率高的植物能夠快速合成有機物質(zhì)，從而有利于植物的生長、發(fā)育和抵御各種環(huán)境脅迫的能力[25-27]。研究顯示，玉米蚜（Rhopalosiphum maidisFitch）刺吸不同抗性玉米品種均對玉米葉片結(jié)構(gòu)造成不同程度破壞，降低了光合速率[28]。并且一些研究結(jié)果顯示，害蟲刺吸會破壞葉綠素結(jié)構(gòu)使寄主植物葉片表型變化，導致光合速率降低，例如B 型煙粉風危害會造成寄主植物表型變化[21]，如番茄的不均勻成熟、西萌蘆銀葉、萬宦葉蓮變白以及部分觀賞植物葉片失綠等現(xiàn)象，從而導致光合速率下降。本研究中，核桃黑斑蚜危害、核桃全斑蚜危害和混合蚜蟲危害均對葉片光合速率造成顯著影響，并且隨著核桃生長不同時期發(fā)生不同變化；同時研究發(fā)現(xiàn)受核桃全斑蚜危害和混合蚜蟲危害后葉片光合速率下降程度高于受核桃黑斑蚜危害。這可能與刺吸式口器蚜蟲刺吸葉片后對葉片結(jié)構(gòu)造成破壞，導致葉綠素結(jié)構(gòu)受損并引發(fā)了表型的改變，進而影響了葉片的光合速率相關(guān)，同時這可能也與兩種核桃蚜蟲的生態(tài)位不同相關(guān)。

蒸騰速率是指植物蒸騰作用中單位時間內(nèi)水分從植物體內(nèi)散發(fā)出去的速率。它是植物體內(nèi)水分平衡的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因素，同時也是植物生長和生理代謝的重要基礎(chǔ)。在本研究中，受到蚜蟲危害后葉片蒸騰速率顯著降低，這可能與蚜蟲危害導致葉片氣孔組織被破壞有關(guān)，也可能與蚜蟲分泌蜜露堵塞葉片氣孔組織相關(guān)。相關(guān)研究表明多毛小蠹(Scolytus seulensisMurayama)危害賽買提杏樹(Armeniaca vulgarisLam)后杏樹葉片蒸騰速率下降，氣孔限制值增加[29]；二斑葉螨（Tetranychus urticaeKoch）危害麻瘋樹（Jatropha curcasL.）后同樣導致麻瘋樹葉片蒸騰速率下降[30]，與本研究結(jié)果一致。

在本研究中，核桃黑斑蚜和核桃全斑蚜危害主要造成核桃單果（青皮）質(zhì)量減小、出仁率下降等。在前人研究中，蚜蟲在危害后進一步會造成植物果實干物質(zhì)積累受影響，與本研究結(jié)果一致。例如，當每果枝桃蚜數(shù)量達到20～60 頭時會造成果實產(chǎn)量明顯減少[16]；抗壓性較弱小麥品種受到蚜蟲危害后產(chǎn)量、千粒重等產(chǎn)量數(shù)據(jù)明顯下降，同時小麥出粉率、小麥籽粒蛋白質(zhì)含量、硬度、面粉沉降值、面筋含量等指標也出現(xiàn)顯著下降[31]。因此，蚜蟲蟲害是危害果實的重要影響因子，對核桃蚜蟲防控來說，需要在核桃生長發(fā)育各個時期早期對兩種核桃蚜蟲及時持續(xù)監(jiān)測，并選擇合適時期利用天敵或化學藥劑對核桃蚜蟲種群實施有效控制。

4 結(jié) 論

兩種核桃蚜蟲的危害會影響核桃葉片的SPAD 值、光合速率和蒸騰速率等光合特性，并且兩種核桃蚜蟲危害還導致核桃果實出仁率顯著下降。在核桃生長不同時期，受100 頭·葉-1以上核桃黑斑蚜和核桃全斑蚜危害5～7 d 后葉片SPAD 值下降較為顯著，在脂化期葉片SPAD 值受核桃全斑蚜危害較速生生長期和硬核期更為顯著。核桃葉片的光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）受兩種核桃蚜蟲危害后均出現(xiàn)明顯下降，在不同時期受不同種類、不同密度核桃蚜蟲危害不同時長呈不同變化趨勢。