不同密度下小隴山蒙古櫟次生混交林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與密集度的關(guān)系

蔣孟多，馬映棟，蔣 睿，李平英，包永平

(1. 甘肅省次生林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 天水 741020；2. 新疆大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830000；3. 西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000；4. 甘肅省小隴山林業(yè)保護(hù)中心灘歌林場(chǎng)，甘肅 天水 741314)

樹(shù)冠結(jié)構(gòu)屬于森林結(jié)構(gòu)的范疇，不僅決定林木形態(tài)、未來(lái)長(zhǎng)勢(shì)與活力[1]，其變化還能降低林木復(fù)雜的競(jìng)爭(zhēng)[2]。研究樹(shù)冠結(jié)構(gòu)能幫助理解林木利用生態(tài)空間的能力，揭示其生長(zhǎng)對(duì)策和適應(yīng)機(jī)制[3]。密集度是林分空間結(jié)構(gòu)的重要屬性，與林分密度有區(qū)別，通過(guò)判斷林分空間結(jié)構(gòu)單元中樹(shù)冠連接來(lái)分析林木疏密程度，反映了樹(shù)冠的密集程度與林冠層的連續(xù)遮蓋程度和擠壓狀況[4]。密集度與樹(shù)冠結(jié)構(gòu)有關(guān)系。通常，密集度取值越大，林地微環(huán)境林木密集程度越高，樹(shù)冠遮蓋越連續(xù)，即林木競(jìng)爭(zhēng)就越激烈；取值越小則說(shuō)明林木密集程度越低，即競(jìng)爭(zhēng)壓力減小，說(shuō)明此時(shí)林木生長(zhǎng)稀疏，出現(xiàn)林隙的可能性增加。森林經(jīng)營(yíng)中，冠幅常用于表征樹(shù)冠特征，要探究林木密集程度與樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的關(guān)系，單一的樹(shù)冠特征難以起到普遍性作用且意義不大。就整個(gè)林冠層擠壓與林木競(jìng)爭(zhēng)而言，林木密集程度很可能受到除冠幅外的其它樹(shù)冠結(jié)構(gòu)特征，如樹(shù)冠面積、冠長(zhǎng)和樹(shù)冠體積等的影響。

針對(duì)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與林木密集程度關(guān)系的專門研究迄今極為少見(jiàn)，多數(shù)研究集中于樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與林木競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系層面。早期研究表明，林分密度能夠預(yù)測(cè)林冠層競(jìng)爭(zhēng)[5]，無(wú)論樹(shù)種組成與林木年齡，樹(shù)冠發(fā)育與胸徑增長(zhǎng)對(duì)整個(gè)林分的競(jìng)爭(zhēng)都非常敏感[6]。盡管樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與林木大小密切相關(guān)，但就混交林而言，冠幅因受林木徑階差異的影響，因此很難量化林分種間、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)[7]，這就說(shuō)明樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與林木競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系可能與林木大小差異有關(guān)。樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的變化與林分密度有關(guān)。在分布較稠密的森林中，外力干擾（如大風(fēng)侵襲）導(dǎo)致冠層出現(xiàn)林隙，樹(shù)冠結(jié)構(gòu)變的更加復(fù)雜[8]。因?yàn)轱L(fēng)的頻繁干擾，樹(shù)冠脆弱部位容易折斷，單木樹(shù)冠完整性及林冠層均遭到不同程度的破壞，冠幅、冠長(zhǎng)和冠幅面積等因此改變。一旦完整的樹(shù)冠被破壞，樹(shù)冠結(jié)構(gòu)內(nèi)部、樹(shù)與樹(shù)的擠壓狀態(tài)隨之也被調(diào)整，林木密集程度可能相應(yīng)發(fā)生變化，且這種變化很可能因林分密度的差異有所不同。對(duì)于未經(jīng)干擾或干擾較輕的林分而言，樹(shù)冠結(jié)構(gòu)變化可能由林木自疏所致。Gause 假說(shuō)認(rèn)為，對(duì)同一資源產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)的2 個(gè)種無(wú)法長(zhǎng)期共存，結(jié)果會(huì)導(dǎo)致1 個(gè)種占優(yōu)勢(shì)，另1 個(gè)種則被淘汰[9]。隨著樹(shù)的發(fā)育，個(gè)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)資源與生長(zhǎng)空間的需求增加，導(dǎo)致林木競(jìng)爭(zhēng)更加激烈[10]，當(dāng)光熱資源不足以支持所有林木生長(zhǎng)時(shí)，一些林木生長(zhǎng)將減緩，而一些林木將最終死亡[11]。表明無(wú)論林木個(gè)體還是整個(gè)林分，樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與密集度的關(guān)系都避免不了林木競(jìng)爭(zhēng)的作用，它們的關(guān)系很可能與林分密度有關(guān)。為此，本研究將探究林分密度如何影響樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與密集度的關(guān)系。

蒙古櫟（Quercus mongolicaFisch. ex Ledeb.）林在小隴山林區(qū)北部屬主要的次生混交林群落和典型的地帶性頂級(jí)植被，對(duì)維持當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡、提高環(huán)境質(zhì)量和保護(hù)生物多樣性具有重要的生態(tài)價(jià)值。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)學(xué)者從優(yōu)化森林結(jié)構(gòu)的角度對(duì)小隴山蒙古櫟林展開(kāi)了大量研究，比如森林經(jīng)營(yíng)措施與林分空間結(jié)構(gòu)[12-14]、群落結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性[15]等，而有關(guān)蒙古櫟林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的研究相對(duì)缺乏。近期研究表明，小隴山蒙古櫟林的密集度處于中等至密集狀態(tài)，除與林木冠幅大小有關(guān)外，可能與林分密度也有關(guān)[15]，尚需進(jìn)一步論證?；谝陨媳尘?，本研究依托小隴山林區(qū)北部4 個(gè)30 m × 30 m 的蒙古櫟次生混交林樣地，分析不同密度林分樹(shù)冠結(jié)構(gòu)特征的差異，探究不同密度林分的林木胸徑與樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的關(guān)系，從而厘清林分密度與樹(shù)冠結(jié)構(gòu)及密集度的關(guān)系，以期深入掌握蒙古櫟次生混交林結(jié)構(gòu)特征，為蒙古櫟林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和資源可持續(xù)利用提供更加充分的科學(xué)依據(jù)，也為發(fā)揮山地森林的多種生態(tài)效能提供理論基礎(chǔ)。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

樣地位于甘肅省小隴山林業(yè)保護(hù)中心灘歌林場(chǎng)境內(nèi)（104°40'～104°58' E，34°27'～34°39' N）。氣候?qū)贉貛Т箨懶詺夂颍芗撅L(fēng)影響較顯著，具有冬冷無(wú)嚴(yán)寒、夏熱無(wú)酷暑的特點(diǎn)。根據(jù)武山縣氣象站資料記載，本地年均溫9.6 ℃，年降水量490 mm以上，相對(duì)濕度65%，降水集中于7—9 月，約占全年降水量的70%，無(wú)霜期140～218 d。研究樣地海拔在1 800～2 800 m，坡度為25°～40°，山地垂直帶譜明顯，土壤主要為棕色土，多石礫。研究區(qū)森林覆蓋率達(dá)47.9%，除次生樹(shù)種蒙古櫟、復(fù)葉槭（Acer negundoL.）、椴樹(shù)（Tilia tuanSzyszyl.）、華山松（Pinus armandiiFranch.）、山楊（Populus davidianaDode）和白樺（Betula platyphyllaSuk.）外，人工栽培樹(shù)種包括青海云杉（Picea crassifoliaKom.）、華北落葉松（Larix principis-rupprechtiiMayr）、 油 松 （Pinus tabuliformisCarrière）等。

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)采集 野外調(diào)查于2020 年8 月進(jìn)行，選取立地條件典型且均一性較強(qiáng)、人為干擾較少的林分。檢尺并記錄胸徑（DBH）＞5 cm 的活立木，用北斗手持導(dǎo)航儀GPS（ 型號(hào)：G130BD）確定每株樹(shù)的坐標(biāo)。用皮尺、圍尺、測(cè)高儀（型號(hào)：BERTHA DENTON-G 系列）測(cè)定林木胸徑、樹(shù)高、活枝下高、冠幅（東西與南北方向）等林分因子，編號(hào)及記錄每株樹(shù)的健康狀態(tài)（是否病害、倒伏、彎曲與直立）。按照5 點(diǎn)取樣法”在每個(gè)樣地內(nèi)取2 m × 2 m 的小樣方5 個(gè)，調(diào)查幼樹(shù)更新、灌木種類、蓋度、高度、株數(shù)、基徑等（表1）。

表1 樣地概況 Table 1 Details of sample plot in different densities

1.2.2 樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的表達(dá) 采用冠幅（CD）、冠長(zhǎng)（CL）、冠長(zhǎng)率（CR）、冠形率（CS）、樹(shù)冠面積（CPA）和樹(shù)冠體積（CVOL）等6 種指標(biāo)表征樹(shù)冠結(jié)構(gòu)，其中，冠幅為樹(shù)冠在東西與南北方向冠寬的均值；冠長(zhǎng)為樹(shù)高與活枝下高之差；冠長(zhǎng)率為冠長(zhǎng)與樹(shù)高之比；冠形率為冠長(zhǎng)與冠幅之比；樹(shù)冠面積與樹(shù)冠體積分別由冠幅和樹(shù)冠投影計(jì)算得到。

1.2.3 密集度與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的判定 利用重要值法[16]確定蒙古櫟林的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。依據(jù)惠剛盈等[4,14]對(duì)密集度（C）的表述與取值，從林木個(gè)體與林分2 種尺度進(jìn)行密集度分析，同時(shí)采用Hegyi指數(shù)[13]判別蒙古櫟林個(gè)體與林分的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度（表2）。

表2 密集度與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度Table 2 Formula of crowding and competition

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 利用Office 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)預(yù)處理，分別利用森林結(jié)構(gòu)分析專業(yè)軟件Winklemass與R studio 計(jì)算密集度與競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。采用最小顯著性差異法（LSD）對(duì)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行多重比較，采用Pearson 相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)特征與林木胸徑大小的相關(guān)性。采用結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）分析林分密度、樹(shù)冠結(jié)構(gòu)和密集度的關(guān)系，顯著性水平均采用P=0.05，其中，依據(jù)擬合指數(shù)，包括不顯著（p＞0.05）卡方檢驗(yàn)（χ2），SRMR＜0.08，GFI＞0.95，CHI＞0.95，以及最小的AIC 值選取最優(yōu)的結(jié)構(gòu)方程模型[17]。數(shù)據(jù)分析主要在R studio 中完成，利用Origin9.4 繪圖。為避免邊緣效應(yīng)造成的誤差，在樣地周圍設(shè)1.5 m 的緩沖區(qū)域。

2 結(jié)果分析

2.1 樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的差異

蒙古櫟林中，冠幅與樹(shù)冠面積隨著林分密度的遞增而遞增，冠長(zhǎng)與樹(shù)冠體積的變化趨勢(shì)相似，并隨林分密度的變化呈單峰型，雖然冠長(zhǎng)率與冠形率也呈單峰型，但其變化趨勢(shì)相對(duì)平緩，說(shuō)明不同密度林分的樹(shù)冠結(jié)構(gòu)特征存在差異（圖1a）。分析樣地間、樣地內(nèi)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的變異（圖1b），結(jié)果表明樹(shù)冠體積的變異最強(qiáng)，變異程度介于28%～45%；其次為樹(shù)冠面積與冠長(zhǎng)，分別為18%～28%與13%～20%；而冠幅、冠長(zhǎng)和冠長(zhǎng)率的變異相對(duì)較弱，分別介于9%～14%、7%～9%和13%～16%?？傮w上，蒙古櫟林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的變異未與林分密度保持一致性，而是隨著林分密度增大呈現(xiàn)出“先增后減”的單峰型特點(diǎn)。

圖1 樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的差異Fig. 1 Difference of crown structural characteristic in different stands

2.2 胸徑與樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的關(guān)系

如圖2 所示，樣地Ⅰ中林木胸徑與樹(shù)冠結(jié)構(gòu)特征的相關(guān)性均顯著，胸徑與樹(shù)冠體積的相關(guān)性最強(qiáng)（r=0.823，P＜0.01），而與冠形率（r=0.188，P＜0.05）和冠長(zhǎng)率（r=0.216，P＜0.05）的相關(guān)性較弱。樣地Ⅱ中樹(shù)冠面積（r=0.68,P＜0.01）、冠幅（r=0.67,P＜0.01）分別與胸徑的相關(guān)性最強(qiáng)，其次為樹(shù)冠體積（r=0.65，P＜0.01）。與樣地Ⅱ相似，樣地Ⅲ中冠幅、樹(shù)冠面積分別與胸徑的相關(guān)性最強(qiáng)（P＜0.01），其次為樹(shù)冠體積（P＜0.01），但2 個(gè)樣地的冠形率、冠長(zhǎng)率與胸徑無(wú)顯著相關(guān)性。樣地Ⅳ中樹(shù)冠面積、冠幅、樹(shù)冠體積分別與胸徑的相關(guān)性最強(qiáng)（P＜0.01），而冠形率、冠長(zhǎng)率與胸徑的相關(guān)性較弱（P＜0.05）?？傮w上，隨林分密度的遞減，冠幅、樹(shù)冠面積、樹(shù)冠體積分別與胸徑的相關(guān)性趨勢(shì)近似于“L”型，而冠長(zhǎng)—胸徑的相關(guān)性隨林分密度的遞減逐漸減弱，林分密度的改變對(duì)冠長(zhǎng)率—胸徑、冠形率—胸徑相關(guān)性的影響不大。

圖2 樹(shù)冠特征與胸徑的相關(guān)性Fig. 2 Correlation between crown structural characteristics and DBH

2.3 個(gè)體與林分的密集程度

蒙古櫟林中，4.5%的林木處于很稀疏狀態(tài)，15.9%為稀疏，28.8%為中等密集，20.9%為較密集，29.7%為很密集，林分密集程度處于中等密集至很密集狀態(tài)。具體而言（圖3），樣地Ⅰ與樣地Ⅲ中最大相對(duì)頻率分別為45.2%、27.8%的林木屬于很密集，而樣地Ⅱ和Ⅳ中最大相對(duì)頻率分別為32.7%、40.6%的林木屬于較密集與中等密集。分析優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的密集程度可知（表3），其最大值為0.909，最小值為0.292，包括稀疏、中等密集、較密集和很密集4 種狀態(tài)，但多數(shù)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種處于中等密集、較密集、很密集狀態(tài)。就各樣地優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的密集程度而言，樣地Ⅰ中蒙古櫟、華山松和椴樹(shù)的值最大，且至少54.1%的林木達(dá)到很密集，盡管處于很密集的白樺較少，但其中也有46.2%達(dá)到中等密集。樣地Ⅱ中34.1%的蒙古櫟達(dá)到較密集，40%的白樺很密集，而華山松與椴樹(shù)分別均勻分布于中等密集至很密集狀態(tài)。樣地Ⅲ中35%的白樺與57.1%的椴樹(shù)達(dá)到了很密集，而此時(shí)多數(shù)蒙古櫟和華山松處于稀疏與較密集狀態(tài)。樣地Ⅳ的優(yōu)勢(shì)樹(shù)處于很稀疏至中等密集狀態(tài)，其中蒙古櫟31.2%、華山松50%、白樺41.7%以及椴樹(shù)50%分別為稀疏、很稀疏、稀疏和中等密集，說(shuō)明優(yōu)勢(shì)樹(shù)種對(duì)蒙古櫟林密集程度起重要作用。

圖3 林木個(gè)體的密集程度Fig. 3 Crowding of individual trees in different stand densities

表3 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的密集程度 Table 3 Crowding of dominant tree species in different densities

2.4 樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與密集度的關(guān)系

最優(yōu)結(jié)構(gòu)方程模型表明（圖4，表4），林分密度對(duì)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與密集度關(guān)系的影響包含兩種路徑：一方面，林分密度通過(guò)林木競(jìng)爭(zhēng)間接影響了樹(shù)冠結(jié)構(gòu)（p＜0.05），通過(guò)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的介導(dǎo)作用從而間接影響密集度（p＜0.05）；另一方面，林分密度通過(guò)林木競(jìng)爭(zhēng)先間接影響林木胸徑（p＜0.001），再通過(guò)林木胸徑的介導(dǎo)作用影響樹(shù)冠結(jié)構(gòu)，進(jìn)而對(duì)密集度產(chǎn)生影響（p＜0.05）；其中，就樹(shù)冠結(jié)構(gòu)特征而言，冠幅與冠長(zhǎng)的顯著作用不可忽視（p＜0.001）。盡管如此，但林分密度直接通過(guò)林木競(jìng)爭(zhēng)也可間接影響密集度（p＜0.001）。另外，林分密度通過(guò)影響林木競(jìng)爭(zhēng)與胸徑大小進(jìn)而對(duì)密集度產(chǎn)生間接影響，但此影響并不顯著（p＞0.05）。進(jìn)一步判定蒙古櫟林的林分密度、林木胸徑與樹(shù)冠結(jié)構(gòu)對(duì)密集度的聯(lián)合影響可知，林分密度能解釋林木競(jìng)爭(zhēng)47.1%的變異，林木競(jìng)爭(zhēng)解釋了胸徑0.1%的變異，林木胸徑與競(jìng)爭(zhēng)共同解釋了樹(shù)冠結(jié)構(gòu)62.8%的變異，林木競(jìng)爭(zhēng)、胸徑大小與樹(shù)冠結(jié)構(gòu)共同解釋了密集度23.6%的變異。

圖4 林分密度、林木競(jìng)爭(zhēng)、樹(shù)冠結(jié)構(gòu)和密集度的最優(yōu)結(jié)構(gòu)方程模型Fig. 4 The best-fitness SEM of stand density, tree competition, crown structure and crowding

表4 林分密度、林木競(jìng)爭(zhēng)、樹(shù)冠結(jié)構(gòu)對(duì)密集度的直接與間接影響Table 4 Direct and indirect effect of stand density, tree competition, crown structure on crowding

3 討論

樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的變化體現(xiàn)了林木適應(yīng)不同生境的生態(tài)策略，是林木在環(huán)境驅(qū)動(dòng)下兼容個(gè)體特征、樹(shù)種特征、群落特征、資源權(quán)衡等多種因素的綜合表征。樹(shù)冠垂直與橫向擴(kuò)展可衍生多種林木特征與功能，這些特征能替代性的指示林木生長(zhǎng)，以維持森林正常的功能，如冠幅能預(yù)測(cè)樹(shù)木長(zhǎng)勢(shì)[1]。Hemery[18]認(rèn)為，冠幅、樹(shù)冠面積與林木胸徑大小有關(guān)，其在蒙古櫟林中得到了進(jìn)一步證實(shí)。萬(wàn)志兵[19]等認(rèn)為檫樹(shù)人工林中胸徑與樹(shù)冠體積、冠長(zhǎng)能達(dá)到顯著相關(guān)，該結(jié)論在蒙古櫟次生林中亦成立；不僅如此，蒙古櫟林的林木冠長(zhǎng)率、冠形率與林木胸徑也存在顯著相關(guān)。林木胸徑與樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的這種密切關(guān)系可能是林木為適應(yīng)環(huán)境，長(zhǎng)期進(jìn)化形成的生長(zhǎng)對(duì)策，因?yàn)榱帜旧婵臻g一旦擴(kuò)大后，目標(biāo)樹(shù)主要將同化物質(zhì)向側(cè)枝分配促進(jìn)了樹(shù)冠生長(zhǎng)，目的是為獲取更多的光熱資源。Gonzalez-Benecke[20]等認(rèn)為立地條件（氣候、土壤）影響林木胸徑與樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的關(guān)系。然而，本研究由于調(diào)查樣地相鄰，立地環(huán)境基本一致，因此胸徑與樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的相關(guān)性并未受立地條件的影響；反而，林分密度對(duì)胸徑與樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的關(guān)系有影響，這與Brumelis[21]等在云杉林的研究結(jié)果基本一致。林分密度反映了林木占據(jù)空間資源和獲取光照條件的能力，本研究發(fā)現(xiàn)，蒙古櫟林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與林木胸徑的關(guān)系在不同密度林分間的差異較大，尤其隨著林分密度增大，冠長(zhǎng)與胸徑的相關(guān)性越強(qiáng)。這可能是林木在樹(shù)冠水平空間嚴(yán)重受限時(shí)采取的向上生長(zhǎng)的生態(tài)對(duì)策，林木通過(guò)變粗、延伸冠長(zhǎng)促使樹(shù)冠上下不同部位的枝條獲取更多的光照資源[3]。

樹(shù)冠結(jié)構(gòu)對(duì)林分?jǐn)D壓條件的變化非常敏感，能反映林木在同一林分的競(jìng)爭(zhēng)狀況[22]，樹(shù)冠結(jié)構(gòu)越復(fù)雜, 不同冠層的林木可通過(guò)樹(shù)冠間隙獲得越多光資源，形成單位面積上更加密集的樹(shù)冠[23]，表明樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與密集度之間存在相互影響的關(guān)系。本研究，林分密度不僅通過(guò)林木競(jìng)爭(zhēng)間接影響密集度，還通過(guò)林木競(jìng)爭(zhēng)—樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的共同介導(dǎo)作用間接影響密集度。究其原因可能是：一方面，林分密度過(guò)大加劇了林木競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而引發(fā)自疏，一旦自疏發(fā)生后，長(zhǎng)勢(shì)良好的林木優(yōu)先利用擴(kuò)大的生長(zhǎng)空間伸枝展葉獲取營(yíng)養(yǎng)資源，與一些弱勢(shì)木及幼樹(shù)在空間上形成復(fù)層林，最終冠層擠壓條件因林分密度的調(diào)整而改變，從而影響了密集度。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蒙古櫟林內(nèi)林隙現(xiàn)象較嚴(yán)重且呈斑塊狀分布，林隙中間及其邊緣木樹(shù)冠形態(tài)、胸徑長(zhǎng)勢(shì)差異較大，盡管林隙內(nèi)幼樹(shù)更新較好，但個(gè)別優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，如蒙古櫟、華山松、白樺與椴樹(shù)等處于林上層，林隙內(nèi)與其邊緣木的密集度差異較大。另一方面，也可能與蒙古櫟林不同樹(shù)種的生長(zhǎng)特性有關(guān)。研究認(rèn)為，具有不同生長(zhǎng)潛力的樹(shù)種占據(jù)不同的冠層位置, 通過(guò)延伸不同高度的樹(shù)枝和葉片, 共同促進(jìn)了物種共存[24]。由于資源互補(bǔ)效應(yīng)，蒙古櫟林不同樹(shù)種間的生態(tài)位差異導(dǎo)致了林木對(duì)光熱資源更加充分的利用，使林木之間的競(jìng)爭(zhēng)作用減少，從而導(dǎo)致樹(shù)冠結(jié)構(gòu)對(duì)密集度的直接影響。另外，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種蒙古櫟、華山松、白樺和椴樹(shù)對(duì)林分密集度起了關(guān)鍵性作用，因此樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的這種直接影響很可能與優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有關(guān)。本研究，林分密度并未通過(guò)林木競(jìng)爭(zhēng)—胸徑的共同作用顯著影響密集度，而是通過(guò)林木競(jìng)爭(zhēng)—胸徑—樹(shù)冠結(jié)構(gòu)對(duì)密集度產(chǎn)生顯著影響，其中，胸徑對(duì)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)有極顯著影響，且林木競(jìng)爭(zhēng)與胸徑對(duì)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)變異的解釋度最高。這與石小龍等[25]、龍時(shí)勝[26]等在人工油松林、青岡櫟次生林中的發(fā)現(xiàn)一致，即林木胸徑與冠幅呈線性關(guān)系，林木越粗，其冠幅也越大，且隨著林木徑階越大，林木樹(shù)冠變大的同時(shí)，樹(shù)冠的影響半徑也在增大。這可能是由于隨著林木生長(zhǎng)發(fā)育，其對(duì)空間資源的需求越強(qiáng)，林木通過(guò)擴(kuò)大樹(shù)冠（延展冠幅橫向生長(zhǎng)，增加冠長(zhǎng)向上生長(zhǎng)）的策略提高光合能力的同時(shí)也要依靠增大胸徑來(lái)提高樹(shù)干的支撐能力。

樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的變異能保證林木更能適應(yīng)林分擁擠狀態(tài)[27]。蒙古櫟林的樹(shù)冠體積、樹(shù)冠面積、冠幅與冠長(zhǎng)的變異較強(qiáng)，其中，冠幅與冠長(zhǎng)對(duì)構(gòu)建樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與密集度的路徑關(guān)系（結(jié)構(gòu)方程模型）起了主要作用，林分密度影響蒙古櫟林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的變異。Vieilledent[28]等認(rèn)為，樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的強(qiáng)度變異導(dǎo)致了光照條件隨時(shí)間的高度異質(zhì)性，反過(guò)來(lái)，光照不夠或采光不均勻又影響樹(shù)冠生長(zhǎng)，表明樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的變異可能還與林地光環(huán)境有關(guān)。本研究，蒙古櫟林的密集度處于中等密集至很密集狀態(tài)，其中，處于很密集狀態(tài)的林木比例最大（29.7%），這意味著林分內(nèi)樹(shù)冠連接很密，樹(shù)冠相互重疊過(guò)高，可能一定尺度內(nèi)密集連接的樹(shù)冠降低了林木對(duì)光熱資源的利用強(qiáng)度，從而限制了林木生長(zhǎng)且降低了林下更新。然而，關(guān)于光環(huán)境驅(qū)動(dòng)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)變異的機(jī)理尚需深入研究，尤其樹(shù)冠體積、冠幅與冠長(zhǎng)應(yīng)作為樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)加以關(guān)注。此外，樹(shù)冠生長(zhǎng)過(guò)程中林冠層過(guò)于擁擠會(huì)直接導(dǎo)致樹(shù)體損傷，應(yīng)采用疏伐擴(kuò)大生長(zhǎng)空間的方式來(lái)預(yù)防[29]。

4 結(jié)論

森林的密度效應(yīng)一直是森林經(jīng)營(yíng)關(guān)注的問(wèn)題，以小隴山蒙古櫟次生混交林為研究對(duì)象，采用單因素方差分析、相關(guān)性分析和最優(yōu)結(jié)構(gòu)方程模型，探究了蒙古櫟林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與密集度的關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，不同密度蒙古櫟林的樹(shù)冠結(jié)構(gòu)有差異，且樹(shù)冠結(jié)構(gòu)特征與林木胸徑大小有關(guān)，林分密度影響了蒙古櫟林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與密集度的關(guān)系。要實(shí)現(xiàn)蒙古櫟林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)，不僅要考慮林木胸徑大小，更要關(guān)注樹(shù)冠結(jié)構(gòu)特征，通過(guò)調(diào)整林分密度可優(yōu)化樹(shù)冠結(jié)構(gòu)，改善林冠層擠壓狀況，以促進(jìn)森林更新與增加物種多樣性。然而，本研究仍存在不足之處，如研究樣地較少，林分類型單一，以至于設(shè)置的林分密度梯度較少，導(dǎo)致無(wú)法深入分析樹(shù)冠結(jié)構(gòu)與密集度的關(guān)系。今后的研究應(yīng)選擇補(bǔ)充不同立地條件的樣地，并考慮加入環(huán)境要素（海拔、水分、土壤等），以充分揭示蒙古櫟林結(jié)構(gòu)中的密度效應(yīng)問(wèn)題，為小隴山蒙古櫟林的合理經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。