水菜花種群潛在生境選擇與空間格局預(yù)測

吳庭天, 雷金睿, 陳宗鑄, 陳小花, 李苑菱

水菜花種群潛在生境選擇與空間格局預(yù)測

吳庭天, 雷金睿*, 陳宗鑄, 陳小花, 李苑菱

(海南省林業(yè)科學(xué)研究院(海南省紅樹林研究院)，海南省熱帶林業(yè)資源監(jiān)測與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海口市濕地保護(hù)工程技術(shù)研究開發(fā)中心，海口 571100)

國家二級保護(hù)野生植物水菜花()，喜生于清潔的水環(huán)境中，對環(huán)境變化極為敏感，是檢驗(yàn)濕地環(huán)境及氣候變化的關(guān)鍵指示物種之一，在我國僅零星分布于海南北部的火山熔巖濕地區(qū)，生存狀況不容樂觀。研究水菜花種群潛在生境選擇及其空間格局演變，有利于加強(qiáng)瀕危物種保護(hù)保育及濕地生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)、管理。該研究基于GIS平臺和MaxEnt模型，結(jié)合氣候、地形和土壤因子，探究水菜花種群環(huán)境限制因子及其在氣候變化背景下潛在適宜生境的演變格局。結(jié)果表明，水菜花種群對溫差與降水量變化敏感，等溫性、最冷季度降水量、土壤類型和年均降水量對水菜花種群分布影響顯著；全新世中期-當(dāng)前-2070年氣候變化背景下，水菜花適宜生境面積先減小后增大，分布重心呈西南-東北-西南轉(zhuǎn)移格局；未來氣候情景下，水菜花種群高度和中度適宜生境縮減，低適宜生境增加，南部地區(qū)將出現(xiàn)新增適宜生境，東北、西北及西南部適宜生境將發(fā)生消減。該研究從氣候環(huán)境角度論證了水菜花種群的潛在生境選擇及空間變化特征，可為瀕危物種保護(hù)保育、濕地管理及其生物多樣性維護(hù)工作提供參考和指導(dǎo)。

水菜花；氣候變化；潛在生境；環(huán)境因子

水菜花()，隸屬于水鱉科(Hydro- charitaceae)水車前屬，是一年生或多年生水生草本植物，在2021年9月最新公布的《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中列為國家二級保護(hù)野生植物，主要分布于中國、泰國、緬甸和柬埔寨等地區(qū)的淡水溝渠及池塘中。水菜花的生長對水質(zhì)要求極高，喜生于清潔的水環(huán)境中，常成單株或幾株聚生，野外分布數(shù)量較少，在我國僅零星分布于海南北部的海口、文昌、澄邁等地的火山熔巖濕地區(qū)[1]。近年來，隨著濕地面積減少、水體污染加劇以及氣候變化的影響，水菜花適宜生境正被逐漸壓縮、種群數(shù)量急劇減少，生存狀態(tài)日漸瀕危。目前，有關(guān)水菜花的研究極少，1984年趙佐成等[2]對華南地區(qū)淡水水鱉科植物的生態(tài)特征和群落學(xué)進(jìn)行觀察，詳細(xì)描述了水菜花的生活習(xí)性、生長環(huán)境、群落組成等群落學(xué)特征，此后主要圍繞水菜花種群動(dòng)態(tài)[3]、核型分析[4]、基因測定[5–6]和葉片光合效率[7–8]等開展了研究。

隨著水菜花種群及生境的逐漸減小，對其適宜生境開展研究尤為重要。而傳統(tǒng)僅依靠人力進(jìn)行野外實(shí)地?cái)?shù)據(jù)采集的生境調(diào)查方法，過于耗力費(fèi)時(shí), 不適宜做大尺度的生境狀況評估，運(yùn)用模型擬合物種分布與環(huán)境之間的相互關(guān)系，探究物種空間分布情況，已成為現(xiàn)代科學(xué)研究的常用手段。在所有模型中，MaxEnt模型可以在樣本數(shù)量小、物種存在信息不完整以及少量位點(diǎn)偏差的情況下表現(xiàn)出良好的模擬預(yù)測結(jié)果，加上其簡單、友好的操作界面，近年來已被廣泛應(yīng)用于生態(tài)、生物、地理等多學(xué)科的科學(xué)探究中[9–10]。本研究基于實(shí)地采集的水菜花真實(shí)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，結(jié)合MaxEnt模型，運(yùn)用物種分布與地形和自然氣候環(huán)境間的緊密關(guān)聯(lián)，擬合水菜花種群適宜生境分布，并結(jié)合氣候變化情景預(yù)測水菜花種群歷史和未來的適宜生境分布特征。旨在明晰以下2個(gè)問題：(1) 當(dāng)前氣候條件下，水菜花適宜生境在海南的分布情況，并明確主要限制因子; (2) 通過模擬水菜花種群在歷史和未來氣候條件下的分布情況，獲悉水菜花適宜生境在時(shí)間維度上的變化特征。通過以上研究，明確水菜花種群在氣候變化背景下的地理分布特征及其主要限制因子，為日漸萎縮的水菜花種群數(shù)量及棲息地恢復(fù)提供科學(xué)參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

水菜花種群喜生于淡水溪流、池塘中，熱量和pH值是影響水菜花生存和分布的主要制約因子[2], 根據(jù)野外實(shí)測記錄的分布點(diǎn)可知，水菜花種群主要分布在海南北部的海口、文昌、澄邁周邊的火山熔巖濕地區(qū)，該地區(qū)屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年降水量1 600～2 000 mm，pH值5～8[11]，年平均氣溫23 ℃～ 24 ℃，年平均最低溫度8 ℃～9 ℃[12–13]，地形地貌為火山噴發(fā)活動(dòng)后河溪、湖泊、田洋、水庫、池塘、森林沼澤等組成的火山臺地和平原[14]，良好的水熱條件十分適宜水菜花生長。

1.2 數(shù)據(jù)獲取

水菜花分布數(shù)據(jù)均為實(shí)地調(diào)查所得，調(diào)查地點(diǎn)主要集中在海南省海口市、澄邁縣、定安縣，共采集分布點(diǎn)45個(gè)，為避免因分布點(diǎn)位距離過近造成模型的過度擬合，本研究在每個(gè)1 km×1 km的網(wǎng)格中僅保留一個(gè)分布點(diǎn)，最終保留20個(gè)有效分布點(diǎn)作為模型擬合的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)(圖1)。

本研究使用的數(shù)據(jù)主要包括氣象、地形、土壤3大類21個(gè)變量。氣象數(shù)據(jù)包括氣溫和降水2部分的19個(gè)變量，分全新世中期Mid-Holocene (6 000年以前)、當(dāng)前(1970—2000年)和未來(2061—2080年) 3個(gè)時(shí)期，均來自世界氣候數(shù)據(jù)庫(https://www. worldclim.org/)，空間分辨率為1 km；其中，未來氣候數(shù)據(jù)選用BCC-CSM2-MR氣候系統(tǒng)模式中的SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5不同社會經(jīng)濟(jì)假設(shè)驅(qū)動(dòng)的4種共享情景。地形變量主要引用中國科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心(http://www. gscloud.cn)的DEM數(shù)據(jù)。土壤類型數(shù)據(jù)來源于中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心(www.resdc.cn)。

圖1 水菜花調(diào)查點(diǎn)位分布圖

環(huán)境因子間大多存在一定的關(guān)聯(lián)性，為避免模型擬合過程中發(fā)生數(shù)據(jù)冗余和過度擬合，本研究在參考相關(guān)研究文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上[15–16]，對全部21個(gè)變量進(jìn)行相關(guān)分析，當(dāng)2個(gè)因子間的相關(guān)性大于0.85時(shí)，去除貢獻(xiàn)率較小的，最后選取14項(xiàng)環(huán)境變量用于最終的模型擬合(表1)。

表1 環(huán)境變量

1.3 數(shù)據(jù)準(zhǔn)備

(1) 將所有環(huán)境因子數(shù)據(jù)裁剪為同樣大小范圍并重新投影到相同坐標(biāo)；(2) 將整理后的物種分布數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)成csv文件；(3) 通過重采樣將所有變量數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)成柵格數(shù)據(jù)，結(jié)合空間插值及重采樣方法將分辨率統(tǒng)一至30 m；(4) 將所有變量柵格數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)成asc格式文件。

1.4 模型構(gòu)建

在MaxEnt軟件中相繼載入經(jīng)過預(yù)處理的瀕危物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)。多次擬合調(diào)整后得出，隨機(jī)測試比例設(shè)定為25%，正則化乘數(shù)設(shè)置為1.2時(shí)，結(jié)果最貼近物種實(shí)際分布特征，同時(shí)采用Jacknife檢驗(yàn)環(huán)境因子重要性，模型運(yùn)行精度使用ROC曲線(受試者工作特征曲線)下面積(AUC)進(jìn)行評價(jià)，值越大模型預(yù)測效果越好[16]。評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)分一般、好和非常好3級，對應(yīng)的AUC值區(qū)間分別為：0.7～0.8、0.8～0.9和0.9～1.0[17–18]。設(shè)置20次bootstrap重復(fù)，取最終平均值，其他參數(shù)保持默認(rèn)設(shè)置。模擬結(jié)果以概率的形式反映物種在空間上存在的可能性大小，取多次重復(fù)后的最低培訓(xùn)存在值作為劃分物種適宜生境的閾值[19]，該值是模型擬合出的物種存在的最低臨界值。最后在GIS平臺下通過自然斷點(diǎn)法[16,20]對水菜花生境擬合結(jié)果進(jìn)行適生等級劃分。

2 結(jié)果和分析

2.1 影響水菜花分布的環(huán)境因子

基于MaxEnt軟件20次重復(fù)模擬的結(jié)果表明, ROC曲線綜合AUC值為0.993，模型擬合預(yù)測效果表現(xiàn)良好，可靠性高(圖2)。

圖2 模型擬合的受試者工作特征曲線

MaxEnt模型擬合結(jié)果表明(圖3)，等溫性(bio_03, 22.6%)、最冷季度降水量(bio19, 21.4%)、土壤類型(16.6%)和年均降水量(bio_12, 14.1%)對擬合結(jié)果貢獻(xiàn)率最大，占總量的74.7%。從正規(guī)化訓(xùn)練增益影響看(圖4)，單因子作用時(shí)，最冷季度降水量(bio_19)、最干季度降水量(bio_17)、最干月降水量(bio_14)、降水量變異系數(shù)(bio_15)對水菜花影響最大。綜合來看，降水量是對水菜花分布影響最大的因子。

2.2 水菜花適生區(qū)的生態(tài)特征

擬合結(jié)果表明，水菜花總適生面積約996.7 km2，主要分布在海口市及周邊地區(qū)；其中，高度適宜生境138.5 km2，中度適宜生境262.0 km2，低適宜生境約596.2 km2。高適宜區(qū)主要分布在海口市龍泉鎮(zhèn)、遵譚鎮(zhèn)、新坡鎮(zhèn)交匯處以及龍?zhí)伶?zhèn)、龍橋鎮(zhèn)和城西鎮(zhèn)的交匯處(圖5)。

圖3 環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率特征。環(huán)境變量見表1。下同

圖4 水菜花環(huán)境變量的刀切法檢驗(yàn)

對水菜花分布影響最大的等溫性、最冷季度降水量、土壤類型和年均降水量4個(gè)因子單因子建模結(jié)果顯示：水菜花在等溫性因子條件下的適宜生長區(qū)間為20%～43%，當(dāng)?shù)葴匦詾?7%時(shí)，分布概率達(dá)到最高值；年降水量1 200～1 800 mm和最冷季度降水量85～120 mm，適宜水菜花生存，其中1 600和105 mm為最適臨界點(diǎn)；在土壤類型方面，石灰土和水稻土最適宜水菜花生長；以上各變量的適生區(qū)間閾值與響應(yīng)曲線具有很高的一致性，結(jié)果可信度較高(圖6)。

2.3 氣候變化對水菜花潛在地理分布的影響預(yù)測

對全球氣候模式(GCMs)全新世中期和BCC-CSM2-MR氣候系統(tǒng)模式2070年4種不同社會經(jīng)濟(jì)假設(shè)驅(qū)動(dòng)情景下的水菜花適宜生境進(jìn)行模擬。結(jié)合當(dāng)前氣候擬合結(jié)果，獲取水菜花種群在氣候變化背景下適生面積、重心及其潛在分布區(qū)的變化。

結(jié)果表明(圖5)，全新世中期適宜生境總面積1 008.23 km2，比當(dāng)前氣候條件下多11.46 km2；2070年4種不同社會經(jīng)濟(jì)路徑下的適宜生境總面積分別為1 010.99、1 134.76、1 015.40和1 103.49 km2, 較當(dāng)前氣候條件下分別新增14.22、138、18.63和106.72 km2。從面積變化的總體情況看，水菜花種群適宜生境從歷史到未來，總面積先減少后增加; 高適生區(qū)和中適生區(qū)面積均以當(dāng)前氣候條件下最高，未來呈下降趨勢；低適生區(qū)面積則以當(dāng)前氣候條件最低，未來會有一定增長。高度和中度適宜生境區(qū)將在當(dāng)前氣候分布區(qū)的基礎(chǔ)上逐漸收縮，西部及南部則會出現(xiàn)新增低適宜生境。

2.4 氣候變化對生境空間轉(zhuǎn)移的影響

由圖7可知，不同氣候時(shí)期水菜花適宜生境重心呈西南-東北-西南轉(zhuǎn)移的空間格局。全新世中期到當(dāng)前氣候條件下，適宜生境重心向東北方向轉(zhuǎn)移約4 km；當(dāng)前氣候條件到2070年的4種不同社會經(jīng)濟(jì)假設(shè)路徑情景下，適宜生境均向西南方向轉(zhuǎn)移，轉(zhuǎn)移距離分別為SSP1_2.6 (11 km)、SSP2_4.5 (13 km)、SSP3_7.0 (17 km)和SSP5_8.5 (11 km)。

從生境新增和消失情況來看，全新世中期到當(dāng)前氣候條件下，適宜生境新增214.90 km2，減少226.36 km2；新增區(qū)主要位于海口市北部及西南部地區(qū)，減少區(qū)主要分布在海口市東北部和定安縣的北部地區(qū)。2070年氣候條件下4個(gè)不同經(jīng)濟(jì)路徑, 新擴(kuò)增區(qū)域的面積分別為363.13、382.15、381.31和416.06 km2，消失區(qū)域面積分別為348.90、244.16、362.67和309.34 km2，其中新增區(qū)域主要位于海口市北部、中部、南部，以及澄邁縣東部和定安縣北部地區(qū)；消失區(qū)域主要位于海口市西部、西南部和東北部區(qū)域(圖8)。

圖5 不同氣候情景下水菜花適宜生境的空間分布

圖6 水菜花分布與主導(dǎo)環(huán)境因子的關(guān)系

圖7 不同氣候情景下水菜花適宜生境的質(zhì)心變化

總體來看，水菜花適宜生境從全新世紀(jì)中期到當(dāng)前氣候條件下，重心逐漸向東北方向轉(zhuǎn)移，其中新增適宜生境主要位于原分布區(qū)的北部及西南部區(qū)域，消失區(qū)域位于原分布區(qū)外圍的東北和西南區(qū)域。到2070年，適宜生境重心重新向西南方向更大幅度轉(zhuǎn)移，原分布區(qū)的東部、南部會出現(xiàn)較大塊新增適宜生境，而東北部、西北部及西南部則會有適宜生境消失。

3 討論

3.1 氣候環(huán)境對水菜花種群分布的限制

濕地對氣候變化有著響應(yīng)的敏感，氣溫和降水的變化能夠直接影響濕地生物群落、蒸散發(fā)速率以及水文、生物區(qū)系的變化，進(jìn)而改變整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)格局和穩(wěn)定性[21–22]。本研究中模型擬合結(jié)果同樣表明水菜花種群的生存對溫差與降水量的變化較為敏感，同時(shí)在土壤類型上也有著較為特定的要求。Zhang等[23]對洞庭湖濕地植被變化的時(shí)空格局和因素的研究表明，氣候變化對濕地植被的威脅比重占到全部影響因素的59.19%。水菜花的生存和生命周期的完成與水有著密切關(guān)系，外界對水菜花的影響大多是以水為媒介完成的[2]。Shen等[3]對3種不同生境中水菜花種群動(dòng)態(tài)及其影響因素的研究表明, 水深和渾濁度是決定水菜花種群繁育和擴(kuò)增的關(guān)鍵因子，過淺或過于渾濁的水環(huán)境會制約水菜花的生長。濕地面積和徑流深度，與溫度和降水量有著極顯著的相關(guān)性[24]，濕地生境的穩(wěn)定和變化直接或間接影響水菜花種群的分布。楊丹等[25]研究了湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變及對氣候變化的響應(yīng)，認(rèn)為降水對濕地穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變有著顯著的影響，濕地穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變與長期的水量變化有關(guān)。劉志偉等[26]對青藏高原濕地變化及其驅(qū)動(dòng)力的研究結(jié)果也表明氣溫升高、地表蒸散發(fā)量增大、降水量增加是影響青藏高原濕地變化的主要自然因素。另外，過高的氣溫會使入侵植物快速生長[27]，入侵植物對植物群落的威脅已得到多方論證，水葫蘆()的瘋長是水菜花種群繁衍的主要入侵威脅，水葫蘆依仗其極強(qiáng)的適生性和快速繁殖能力，廣泛分布在研究區(qū)域的溪流、沼澤、庫塘等濕地中，嚴(yán)重掠奪和擠壓水菜花的生存空間[28–29]。

圖8 不同氣候情景下水菜花適宜生境的空間變化

3.2 氣候變化對水菜花生境空間分布的影響

水菜花種群在全新世中期、當(dāng)前和未來2070年4種不同經(jīng)濟(jì)路徑氣候背景下適宜生境面積呈先減少后增加趨勢，以2070年4.5中等強(qiáng)迫模式下的生境面積最大，重心呈西南-東北-西南轉(zhuǎn)移的空間格局。

研究表明，到2050年全球約有15%～37%的物種存在滅絕的風(fēng)險(xiǎn)[30]。本研究中，當(dāng)前至2070年期間，適宜生境的東部、南部將出現(xiàn)較大塊新增適宜生境，而原分布區(qū)的東北部、西北部及西南部區(qū)域?qū)⒂写竺娣e適宜生境消失，重心重新向西南方向進(jìn)行更大幅度轉(zhuǎn)移。另外從不同等級適宜生境的演變情況來看，高適宜區(qū)和中適宜區(qū)以當(dāng)前氣候環(huán)境下面積最大，在未來分別會發(fā)生5%～15%和10%～ 21%的衰減，主要圍繞在當(dāng)前分布區(qū)的外圍區(qū)域由外向內(nèi)縮緊；而生境的增加則主要集中在低適宜生境區(qū)，增幅為2%～14%，集中分布在當(dāng)前適生區(qū)的西部及南部。

社會經(jīng)濟(jì)因素是研究區(qū)及周邊濕地變化的主要因素[31]。政府間氣候變化專門委員會(IPCC)發(fā)布的2070年不同社會經(jīng)濟(jì)路徑情景下未來氣候預(yù)測數(shù)據(jù)表明，2070年等溫性較當(dāng)前氣候向南逐漸升高,年均降水量全島整體提升200～800 mm不等，最冷季度降水量在瓊北地區(qū)發(fā)生下降；綜合本研究模擬結(jié)果中對水菜花影響最大的環(huán)境因素臨界閾值得出, 降水量的增大和溫度的升高導(dǎo)致了水菜花對環(huán)境因子的適生區(qū)間不斷向南部轉(zhuǎn)移，進(jìn)而也引發(fā)了當(dāng)前氣候條件下水菜花高適宜和中適宜生境不斷向內(nèi)部收縮。

Boniface等[32]對非洲7種水車前屬植物在未來不同CO2排放濃度路徑下物種分布的研究表明，海拔和氣候(氣溫、降水量)對水車前屬植物的分布影響顯著，氣候變化背景下水車前屬植物生境會發(fā)生衰減，重心逐漸向北移動(dòng)。另外，一些學(xué)者在對桫欏()、綿刺()等種群潛在空間分布情況的研究表明，未來氣候情景下，種群適宜生境總面積呈增加趨勢，其中，高度和中度適宜生境減少，低適宜生境面積增加[17,33], 與本研究的結(jié)論相似；但不同于桫欏[17]、青岡()[34]、秤錘樹屬()[35]、梭梭()[36]等種群適宜生境重心向北部、高緯度、高海拔地區(qū)轉(zhuǎn)移的情況，本研究中水菜花分布總體重心呈向南和低緯度轉(zhuǎn)移趨勢，與秦媛媛等[33]對綿刺的潛在地理分布研究結(jié)論相似, 但該文獻(xiàn)中種群逐漸向高海拔地區(qū)轉(zhuǎn)移的特征又與水菜花適宜生境轉(zhuǎn)移格局相異。可以看出，物種間自身生物學(xué)特性的差異，形成了對不同環(huán)境因子的依賴，而環(huán)境因子空間分布的異質(zhì)性，又能進(jìn)一步引發(fā)物種區(qū)域演替格局的差異。

綜合來看，溫差、降水量、土壤類型、水環(huán)境深度、濁度以及入侵植物等，是制約水菜花種群繁育和擴(kuò)增的主要關(guān)鍵因素，本研究僅從氣候、地形和土壤變量角度模擬水菜花種群的適生區(qū)域，結(jié)果或存在一定片面性；同時(shí)，樣點(diǎn)較少、氣候環(huán)境基礎(chǔ)數(shù)據(jù)尺度較大等問題，也進(jìn)一步增加了研究結(jié)果的不確定性；在實(shí)際應(yīng)用及后續(xù)研究中，需結(jié)合人為擾動(dòng)、水質(zhì)情況、入侵植物等多因素共同論證, 確保研究結(jié)果更具科學(xué)性和指導(dǎo)意義。

本研究結(jié)果表明，影響水菜花種群分布的主要自然因素有等溫性、最冷季度降水量、土壤類型和年均降水量；在氣候變化背景下，全新世中期-當(dāng)前時(shí)期-2070年，水菜花適宜生境面積先減小后增大, 當(dāng)前氣候條件下水菜花適宜生境面積最小，2070年時(shí)期水菜花適宜生境得到擴(kuò)增，但增加部分均為低適宜區(qū)，高適宜和中適宜區(qū)均發(fā)生衰減；未來演替中降水和溫度的變化將引起水菜花生境收縮，在南部地區(qū)會出現(xiàn)新的適宜區(qū)，整體重心逐漸呈西南-東北-西南方向轉(zhuǎn)移。

[1] YANG X B, LI D H, CHEN Y K, et al. The Colored Illustrated Flora of Hainan Province, Vol. 1-14 [M]. Beijing: Science Press, 2015. [楊小波, 李東海, 陳玉凱, 等. 海南植物圖志, 第1～14卷 [M]. 北京:科學(xué)出版社, 2015.]

[2] ZHAO Z C, SUN X Z, WANG H Q. A study on the ecology of the fresh water Hydrocharidaceae in south China [J]. Acta Ecol Sin, 1984, 4(4): 354–363. [趙佐成, 孫祥鐘, 王徽勤. 華南地區(qū)淡水水鱉科植物的生態(tài)特征和群落學(xué)觀察 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1984, 4(4): 354–363.]

[3] SHEN Y C, LEI J R, SONG X Q, et al. Annual population dynamics and their influencing factors for an endangered submerged macrophyte () [J]. Front Ecol Evol, 2021, 9: 688304. doi: 10.3389/ FEVO.2021.688304.

[4] JIAN Y X, YANG G M, PENG Y H, et al. Studies on daryotypes of(L.) Pers. and(Wall.) Dandy [J]. J Hunan Coll Trad Chin Med, 1996, 16(1): 56–58. [簡永興, 楊廣民, 彭映輝, 等. 水白菜與水菜花的核型分析 [J]. 湖南中醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào), 1996, 16(1): 56–58.]

[5] ZHANG Q F, SHEN Z X, LI F Y, et al. Complete chloroplast genome sequence of an endangeredand its phylogenetic analysis [J]. Mitochondrial DNA BResour, 2020, 5(3):2209–2210. doi: 10.1080/23802359.2020.1768921.

[6] WANG H X, GUO J L, LI Z M, et al. Characterization of the complete chloroplast genome of an endangered aquatic macrophyte,(Hydrocharitaceae) [J]. Mitochondrial DNA BResour, 2019, 4(1): 1839–1840. doi: 10.1080/23802359.2019.1612719.

[7] WANG S N, LI P P, LIAO Z Y, et al. Adaptation of inorganic carbon utilization strategies in submerged and floating leaves of heteroblastic plant[J]. Environ Exp Bot, 2022, 196: 104818. doi: 10.1016/j.envexpbot.2022.104818.

[8] HUANG W M, HAN S J, XING Z F, et al. Responses of leaf anatomy and CO2concentrating mechanisms of the aquatic plantto variable CO2[J]. Front Plant Sci, 2020, 11: 1261. doi: 10.3389/fpls. 2020.01261.

[9] FARASHI A, KABOLI M, KARAMI M. Predicting range expansion of invasive raccoons in northern Iran using ENFA model at two different scales [J]. Ecol Inform, 2013, 15: 96–102. doi: 10.1016/j.ecoinf.2013. 01.001.

[10] KONG W Y, LI X H, ZOU H F. Optimizing MaxEnt model in the prediction of species distribution [J]. Chin J Appl Ecol, 2019, 30(6): 2116–2128. [孔維堯, 李欣海, 鄒紅菲. 最大熵模型在物種分布預(yù)測中的優(yōu)化 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2019, 30(6): 2116–2128. doi: 10.13287/ j.1001-9332.201906.029.]

[11] LIN H, WANG Y S. Analysis and research on water quality of Meishe River national wetland park in Haikou [J]. Trop For, 2020, 48(4): 42– 46. [林華, 王耀山. 海口美舍河國家濕地公園水質(zhì)分析研究 [J]. 熱帶林業(yè), 2020, 48(4): 42–46. doi: 10.3969/j.issn.1672-0938.2020.04.009.]

[12] YANG X B, WU Q S, LI Y L, et al. Characteristic of tropical forest composition in north of Hainan Island [J]. Sci Sil Sin, 2005, 41(3): 19– 24. [楊小波, 吳慶書, 李躍烈, 等. 海南北部地區(qū)熱帶雨林的組成特征 [J]. 林業(yè)科學(xué), 2005, 41(3): 19–24. doi: 10.3321/j.issn:1001- 7488.2005.03.004.]

[13] WANG X. Study on interconnected river network system and hydro- dynamic water environment in Haikou City [D]. Guangzhou: South China University of Technology, 2018. [王欣. 海口市河湖水系連通與水動(dòng)力水環(huán)境研究 [D]. 廣州: 華南理工大學(xué), 2018.]

[14] SHEN Y C, LU G, LIU S B, et al. Characteristics of plant distribution in volcanic lava wetlands in Yangshan, Haikou [J]. Wetland Sci, 2019, 17(5): 493–503. [申益春, 盧剛, 劉壽柏, 等. 海口羊山火山熔巖濕地中的植物分布特征 [J]. 濕地科學(xué), 2019, 17(5): 493–503. doi: 10. 13248/j.cnki.wetlandsci.2019.05.001.]

[15] YANG X Q, KUSHWAHA S P S, SARAN S, et al. Maxent modeling for predicting the potential distribution of medicinal plant,L. in Lesser Himalayan foothills [J]. Ecol Eng, 2013, 51: 83– 87. doi: 10.1016/j.ecoleng.2012.12.004.

[16] ZHANG H, ZHAO H X, XU C G. The potential geographical distri- bution ofunder climate change in China [J]. Chin J Ecol, 2021, 40(4): 968–979. [張華, 趙浩翔, 徐存剛. 氣候變化背景下孑遺植物桫欏在中國的潛在地理分布 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2021, 40(4): 968–979. doi: 10.13292/j.1000-4890.202104.022.]

[17] ZHANG H, ZHAO H X, WANG H. Potential geographical distribution ofin China under future climate change scenarios based on Maxent model [J]. Acta Ecol Sin, 2020, 40(18): 6552–6563. [張華, 趙浩翔, 王浩. 基于Maxent模型的未來氣候變化情景下胡楊在中國的潛在地理分布 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2020, 40(18): 6552–6563. doi: 10.5846/stxb201906111232.]

[18] ARAúJO M B, GUISAN A. Five (or so) challenges for species distribution modelling [J]. J Biogeogr, 2006, 33(10): 1677–1688. doi: 10.1111/j.1365-2699.2006.01584.x.

[19] PEARSON R G, RAXWORTHY C J, NAKAMURA M, et al. Predicting species distributions from small numbers of occurrence records: A test case using cryptic geckos in Madagascar [J]. J Biogeogr, 2007, 34(1): 102–117. doi: 10.1111/j.1365-2699.2006.01594.x.

[20] NING Y, LEI J R, SONG X Q, et al. Modeling the potential suitable habitat of, a limestone-endemic plant [J]. Chin J Plant Ecol, 2018, 42(9): 946–954. [寧瑤, 雷金睿, 宋希強(qiáng), 等. 石灰?guī)r特有植物海南鳳仙花潛在適宜生境分布模擬 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 42(9): 946–954. doi: 10.17521/cjpe.2018.0066.]

[21] SEMENIUK C A, SEMENIUK V. The response of basin wetlands to climate changes: A review of case studies from the Swan Coastal Plain, south-western Australia [J]. Hydrobiologia, 2013, 708(1): 45–67. doi: 10.1007/s10750-012-1161-6.

[22] BARROS D F, ALBERNAZ A L M. Possible impacts of climate change on wetlands and its biota in the Brazilian Amazon [J]. Braz J Biol, 2014, 74(4): 810–820. doi: 10.1590/1519-6984.04013.

[23] ZHANG M, LIN H, LONG X R, et al. Analyzing the spatiotemporal pattern and driving factors of wetland vegetation changes using 2000—2019 time-series Landsat data [J]. Sci Total Environ, 2021, 780: 146615. doi: 10.1016/j.scitotenv.2021.146615.

[24] YU C L, WANG Z C, LIU D, et al. Evolution process and driving force analysis of natural wetlands in Xiliao River Basin based on SWAT model [J]. Trans Chin Soc Agric Eng, 2020, 36(22): 286–297. [于成龍, 王志春, 劉丹, 等. 基于SWAT模型的西遼河流域自然濕地演變過程及驅(qū)動(dòng)力分析 [J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2020, 36(22): 286– 297. doi: 10.11975/j.issn.1002-6819.2020.22.032.]

[25] YANG D, WANG W J, WU X Q, et al. Regime shifts of Anguli wetland and its response to climate change from 1985 to 2016 [J]. Res Environ Sci, 2021, 34(12): 2954–2961. [楊丹, 王文杰, 吳秀芹, 等. 1985—2016年安固里淖湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變及對氣候變化的響應(yīng) [J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 2021, 34(12): 2954–2961. doi: 10.13198/j. issn.1001-6929.2021.09.17.]

[26] LIU Z W, LI S N, WEI W, et al. Research progress on alpine wetland changes and driving forces in Qinghai-Tibet Plateau during the last three decades [J]. Chin J Ecol, 2019, 38(3): 856–862. [劉志偉, 李勝男,韋瑋, 等. 近三十年青藏高原濕地變化及其驅(qū)動(dòng)力研究進(jìn)展 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2019, 38(3): 856–862. doi: 10.13292/j.1000-4890.2019 03.002.]

[27] SCHEFFER M, SZABó S, GRAGNANI A, et al. Floating plant dominance as a stable state [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2003, 100(7): 4040–4045. doi: 10.1073/pnas.0737918100.

[28] FAN Z H, HUANG Z, ZHOU X H. Optimizing and improving strategy for Haikou wetland ecological system [J]. CS For Invent Plann, 2019, 38(2): 68–72. [范志浩, 黃錚, 周湘紅. 海口濕地生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)化提升策略 [J]. 中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃, 2019, 38(2): 68–72. doi: 10.16166/j. cnki.cn43-1095.2019.02.016.]

[29] SHEN Y C, REN M X, LI W, et al. Landscape plant community and its application model in Yangshan Wetland [J]. Jiangsu Agric Sci, 2021, 49(11): 92–97. [申益春, 任明迅, 黎偉, 等. 羊山濕地景觀植物群落與景觀應(yīng)用模式 [J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2021, 49(11): 92–97. doi: 10. 15889/j.issn.1002-1302.2021.11.016.]

[30] THOMAS C D, CAMERON A, GREEN R E, et al. Extinction risk from climate change [J]. Nature, 2004, 427(6970): 145–148. doi: 10. 1038/nature02121.

[31] ZHONG Z Q, QIU P H, YANG X. Analysis of wetland changes and driving forces in Haikou in the last 30 years [J]. J Hainan Norm Univ (Nat Sci), 2021, 34(2): 215–226. [鐘尊倩, 邱彭華, 楊星. 海口市近30年來濕地變化及其驅(qū)動(dòng)力分析 [J]. 海南師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2021, 34(2): 215–226. doi: 10.12051/j.issn.1674-4942.2021.02.014.]

[32] NGAREGA B K, NZEI J M, SAINA J K, et al. Mapping the habitat suitability ofspecies in Africa [J]. Plant Divers, 2022, 44(5): 468–480. doi: 10.1016/j.pld.2021.12.006.

[33] QIN Y Y, LU K, DU Z Y, et al. Potential changes in the geographical distribution of the relict plantMaxim. in China under climate change scenarios [J]. Acta Ecol Sin, 2022, 42(11): 4473– 4484. [秦媛媛, 魯客, 杜忠毓, 等. 氣候變化情景下孑遺植物綿刺在中國的潛在地理分布 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2022, 42(11): 4473–4484. doi: 10.5846/stxb202106111553.]

[34] ZHANG L J, LI Y H, REN H, et al. Prediction of the suitable distribution ofand its implications for the northern boundary of subtropical zone of China [J]. Geogr Res, 2020, 39(4): 990–1001. [張立娟, 李艷紅, 任涵, 等. 氣候變化背景下青岡分布變化及其對中國亞熱帶北界的指示意義 [J]. 地理研究, 2020, 39(4): 990–1001. doi: 10.11821/dlyj020190306.]

[35] YANG T, WANG S T, WEI X Z, et al. Modeling potential distribution of an endangered genus () endemic to China [J]. Plant Sci J, 2020, 38(5): 627–635. [楊騰, 王世彤, 魏新增, 等. 中國特有屬秤錘樹屬植物的潛在分布區(qū)預(yù)測 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào), 2020, 38(5): 627– 635. doi: 10.11913/PSJ.2095-0837.2020.50627.]

[36] MA S M, WEI B, LI X C, et al. The impacts of climate change on the potential distribution of[J]. Chin J Ecol, 2017, 36(5): 1243–1250. [馬松梅, 魏博, 李曉辰, 等. 氣候變化對梭梭植物適宜分布的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2017, 36(5): 1243–1250. doi: 10.13292/j.1000-4890.201705.032.]

Potential Habitat Selection and Spatial Pattern Prediction of

WU Tingtian, LEI Jinrui*, CHEN Zongzhu, CHEN Xiaohua, LI Yuanling

(Hainan Key laboratory of Monitoring and Application of Tropical Forestry Resources, Haikou Wetland Protection Engineering Technology Research and Development Center, Hainan Academy of Forestry (Hainan Academy of Mangrove), Haikou 571100, China)

, a wild plant under State second-class protection, likes to be grown in clean water, and is extremely sensitive to environmental changes. It is one of the key indicator species for testing wetland environment and climate change. In China, itisonly distributed sporadically in volcanic lava wetland in northern Hainan, the survival condition is not optimistic. The study of potential habitat selection and spatial pattern evolution ofpopulation will help strengthen the conservation of endangered species and the restoration as well as the management of wetland ecosystem. Based on GIS platform and MaxEnt model, combining with climate, topography and soil factors, the environmental limiting factors ofpopulation and the evolution pattern of potential suitable habitat in the context of climate change were studied. The results showed thatpopulation was sensitive to temperature difference and precipitation change. Besides, isothermality, precipitation in the coldest quarter, type of soil and annual precipitation were key environmental factors affecting the distribution ofpopulation. Under the background of climate change from the middle Holocene to current to 2070s, the area of suitable habitat ofdecreased first and then increased, and the distribution center showed a transfer pattern from southwest to northeast to southwest. Under the future climate scenarios, the highly and moderately suitable habitats were decrease, while the low suitable habitats will increase. The new habitats will appear in the southern region, and the suitable habitats will decrease in the northeast, northwest and southwest. Therefore, the potential habitat selection and spatial distribution characteristics ofpopulation were discussed from the perspective of climate environment, which could provide reference and theoretical basis for endangered species conservation, wetland management and biodiversity maintenance.

; Climate change; Potential habitat; Environmental factor

10.11926/jtsb.4720

2022-08-25

2022-10-21

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(32260106)；海南省省屬科研院所技術(shù)開發(fā)專項(xiàng)(KYYS-2021-21, KYYS-2021-04)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 32260106), the Project for Technology Development of Hainan Provincial Institutes (Grand No. KYYS-2021-21, KYYS-2021-04).

吳庭天(1990年生)，男，碩士，助理研究員，主要從事森林生態(tài)學(xué)和植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail: wutingtian@126.com

* 通訊作者 Corresponding author. E-mail: raykingre@163.com