增溫強度對晉北賴草草地CH4通量的影響

彭潔 盧英帥 齊志遠 燕學東 武帥楷 郝杰 陳曉鵬

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.012

引用格式：

彭? 潔， 盧英帥， 齊志遠，等.增溫強度對晉北賴草草地CH4通量的影響［J］.草地學報，2024，32（1）：113-120

PENG Jie， LU Ying-shuai， QI Zhi-yuan，et al.Effects of Warming on Methane Flux in Leymus secalinus Grassland in Northern Shanxi［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：113-120

收稿日期：2023-05-30；修回日期：2023-11-21

基金項目：山西農業大學高層次引進人才專項（2021XG008）；山西省科技廳平臺專項（202104010910017）；國家自然科學基金項目（32271682）資助

作者簡介：

彭潔（1999-），女，漢族，新疆沙雅人，碩士研究生，主要從事草地生態與管理研究，E-mail：p2500921567@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：chenxp@sxau.edu.cn

摘要：溫度變化通過影響土壤甲烷代謝微生物及相關酶的活性進而影響草地生態系統CH4通量。為明確晉北賴草（Leymus secalinus）草地生態系統CH4通量隨氣溫升高的變化趨勢及機理，采用開頂箱法（Open top chambers，OTCs）設置5個梯度的增溫處理，對增溫第4年各處理生長季CH4通量及其影響因素進行測定。結果表明：增溫顯著提高了空氣溫度，但隨著空氣溫度的增加，土壤溫度和土壤體積含水量無顯著變化；生長季晉北賴草草地生態系統是弱的大氣CH4匯，其CH4平均吸收速率為（6.42±5.63） μg·m-2·h-1；增溫顯著影響CH4通量和pmoA功能基因豐度，與對照相比，只有W1處理促進CH4吸收通量；冗余分析表明土壤體積含水量是同時影響pmoA基因豐度和CH4吸收速率的關鍵因子。本研究可為預測未來氣候變暖情境下草地生態系統CH4通量變化提供理論依據。

關鍵詞：OTC；溫室氣體；功能基因；甲烷吸收

中圖分類號：S891+.5??? 文獻標識碼：A????? 文章編號：1007-0435（2024）01-0113-08

Effects of Warming on Methane Flux in Leymus secalinus

Grassland in Northern Shanxi

PENG Jie1，2，3， LU Ying-shuai1，2，3， QI Zhi-yuan1，2，3， YAN Xue-dong1，2，3，

WU Shuai-kai1，2，3， HAO Jie1，2，3， CHEN Xiao-peng1，2，3*

（1. College of Grassland Science， Shanxi Agricultural University， Taigu， Shanxi Province 030801， China; 2. Shanxi Key

Laboratory of Grassland Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation， Taigu， Shanxi Province 030801， China;

3. Youyu Loess Plateau Grassland Ecosystem National Research Station， Youyu， Shanxi Province 037200 ，China）

Abstract：Temperature changes affect soil methane metabolic microorganisms and related enzyme activities，which in turn affect CH4 flux in grassland ecosystems. To clarify the trends and mechanism of CH4 flux in Leymus secalinus grassland ecosystem under the trend of increasing temperature，the open-top chamber method was used to set up five gradient warming treatments，and the CH4flux and its influencing factors in the growing season of each treatment were measured in the fourth year of warming. The results showed that warming significantly increased air temperature，but with the increase of air temperature，soil temperature and soil volumetric water content did not change significant. During the growing season，the ecosystem of Leymus secalinus grassland in northern Shanxi was a weak atmospheric CH4 sink，an average absorption rate of （6.42±5.63） μg·m-2·h-1 CH4. Warming significantly affected CH4 flux and pmoA functional gene abundance. Compared with the control，only W1 treatment promoted CH4 uptake flux. Redundancy analysis showed that soil volumetric water content was a significant factor affecting both pmoA gene abundance and CH4 uptake rate. This study provides a theoretical basis for predicting CH4 flux changes in grassland ecosystems under different scenarios of future climate warming.

Key words：OTC;Greenhouse gas;Functional genes;Methane uptake

全球變暖是公認的事實，預計2030年全球氣溫比工業化之前上升約1.5℃［1］。據統計，1951年至2021年期間，中國地表年平均氣溫呈顯著上升趨勢，升溫速率為0.26℃·（10年）-1，高于同期全球平均升溫水平（0.15℃·（10年）-1）［2］。青藏高原地表氣溫自上世紀60年代至今平均每10 年升高0.37℃，升溫速率為全球的近2倍［3］；而同期北極升溫速率為0.63℃·（10年）-1，是同期全球升溫速率的3.7倍［4］。表明在氣候變暖大背景下，陸地生態系統在不同區域存在不同的增溫強度。不同增溫強度對陸地生態系統影響的差異性更加需要關注和研究，以便制定相應的應對措施，保護和維護地球上各個地區的生態平衡。

溫室氣體濃度的上升是全球氣溫升高的主要原因［5］。CH4是僅次于CO2的第二大溫室氣體，其百年尺度下增溫潛勢是CO2的28倍，對全球變暖的貢獻率達四分之一［6］。大氣中CH4濃度的變化由CH4源和匯的平衡決定，而土壤中的產甲烷菌和甲烷氧化菌的活動控制了陸地生態系統CH4通量變化［7］。研究表明，增溫可通過改變土壤溫度、土壤濕度、及土壤養分循環等影響產甲烷菌和甲烷氧化菌的活動［8-10］，進而調節草地生態系統土壤CH4通量變化。目前有關模擬增溫對CH4通量影響的研究已在草地生態系統中廣泛開展［7-10，11-20］。有研究預測，在1.5℃和3.0℃增溫下，旱地土壤CH4吸收量增加可以抵消CO2排放增量的9%和7%［11］。然而，增溫對草地（非濕地）土壤CH4通量影響的結果并不一致，絕大多數結果顯示增溫顯著增加CH4的吸收［12-15］，例如在增溫2.3℃條件下高寒草地土壤CH4吸收量比增溫1.2℃時平均增加了7倍［12］，其原因在于增溫增強了土壤水分蒸發以提高土壤孔隙中CH4和氧氣含量，同時增強了甲烷氧化菌以及關鍵酶（甲烷單加氧酶）的活性。但也有研究表明增溫對草地生態系統CH4吸收無顯著影響［16-20］，例如研究發現分別增溫1℃、2℃、3℃、4℃對納木錯高寒草甸土壤CH4通量無顯著影響［18］，增溫2.48℃對天山高寒草原土壤CH4吸收也無顯著影響［20］。原因一是不同地區、不同類型草地土壤的水分狀況、氣體擴散、土壤/根際環境和微生物群落變化對氣候變暖的差異化響應，例如，在干旱或半干旱的生態系統中，土壤微生物活動主要受土壤水分的限制，導致土壤CH4通量過程對溫度變化的響應并不敏感［16］；二是與增溫幅度的大小有關，例如有研究表明增溫4.5℃高寒草甸土壤CH4吸收量顯著增加，而增溫2.4℃時無顯著變化［15］。這是因為甲烷氧化菌對溫度的變化較敏感，在5℃～10℃范圍內甲烷的氧化作用逐漸上升，當溫度上升到10℃～20℃范圍時控制作用明顯下降［21］，導致增溫對草地生態系統土壤CH4通量的影響及其機制并不明確。

另外，目前國內外對草地生態系統CH4通量及其機制的研究多集中泛北極、青藏高原等高寒草地生態系統，以及在單一的增溫處理下的效應，對不同增溫強度對溫帶草地生態系統的研究較為少見。因此，研究溫帶草地生態系統CH4通量對增溫強度的響應及其機制，對于明確草地生態系統碳源匯功能對氣候變暖的反饋具有重要意義。本研究以晉北賴草草地生態系統為研究對象，設置5個梯度的增溫處理，測定CH4通量及其潛在影響因素并分析其相關關系，擬解決以下科學問題：（1）隨增溫幅度增加，晉北賴草草地CH4通量如何變化？（2）增溫強度通過影響哪些因素變化進而影響CH4通量？

1? 材料與方法

1.1? 研究地點

試驗地點位于山西右玉黃土高原草地生態系統國家定位觀測研究站（39°59′ N，112°19′ E，海拔1 348 m）。氣候類型為溫帶大陸性季風氣候，年平均降雨量和平均氣溫為425 mm和4.6℃（1991—2019年），月平均氣溫以7月最高（20.5℃），1月最低（-14.0℃），全年太陽總輻射量598 kJ·cm-2，年日照時數2 600～2 700 h，年均無霜期約為100～120天。優勢種為賴草（Leymus secalinus），其他伴生種有堿蒿（Artemisia anethi folia）、草地風毛菊（Saussurea amara）、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）等。土壤質地為砂質壤土，該地區土壤類型為栗鈣土［22-24］。

1.2? 試驗設計

增溫試驗平臺于2018年3月啟動，采用完全隨機區組設計（圖1），利用開頂式透明箱（Open top chambers，OTCs）進行增溫試驗，該裝置用不銹鋼邊框將透明聚酯材料固定成六邊形臺狀覆蓋于草地之上，通過調節裝置的高度控制增溫效果［25］，設置0 cm（無玻璃的不銹鋼邊框）、40 cm、60 cm、80 cm、100 cm 5個高度（表1）為試驗的5個增溫處理：CK、W1、W2、W3、W4，每處理5個重復。

1.3? CH4通量測量

使用靜態箱結合氣相色譜儀測定各處理2021年生長季（5—10月）的CH4通量。采用尺寸為0.4 m×0.4 m×0.4 m的靜態箱倒扣在0.4 m×0.4 m帶凹槽的不銹鋼方形基架上（嵌入地下5 cm）形成密閉環境，靜態箱由不銹鋼制成，并覆蓋有保溫材料以盡量減少箱內溫度的變化。為了混合箱內的氣體，在每個靜態箱的頂部安裝了一個小風扇，由12 V電源驅動。每次測量時，將靜態箱放在方形基架上，用水注滿凹槽密封。然后用注射器分別在0，10，20和30 min時從該箱中取出100 mL氣體樣品，并儲存在氣袋（Delin Tech，China）中。在室內，通過氣相色譜儀（GC-7890B;Agilent Co.，U.S.A.）分析氣體樣品的CH4濃度。采樣時間在晴天上午8：00—12：00，間隔10～15天進行。CH4通量計算方法如下：

Fi=ρi（V/A）（P/P0）（T0/T）（dci/dt）

其中Fi為通量速率，ρi為標準條件下的密度，V為氣室容積，A為底部面積，P為氣壓，P0為標準氣壓，T0為標準溫度，T為氣溫，dci/dt為CH4累積增長率［26］。

1.4? 土壤含水量、土壤溫度的測量

使用RC-4溫濕度記錄儀（RC-4HA/C，江蘇精創電氣股份有限公司）監測各處理距地表10 cm的空氣溫度，使用土壤溫濕度自動監測系統（Em50，Decagon，U.S.A.）連續監測5厘米深度的土壤溫度（Soil temperature，ST）和土壤體積含水量（Soil volumetric water content，VWC），以上數據每隔10分鐘自動記錄一次。

1.5? 土壤取樣和分析

2021年8月中旬在每個開頂箱內使用土鉆（d=10 cm）隨機取3鉆0～10 cm的土壤，混合均勻后過2 mm篩去除植物殘渣、可見根以及石礫。一部分樣品風干后測土壤pH值，一部分樣品儲存在4℃下，測定微生物生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）和微生物生物量氮（Microbial biomass nitrogen，MBN）。土壤pH值采用電極電位法測定，取適量風干土，加入蒸餾水，配置成土水比為1∶2.5的溶液，用磁力攪拌器攪拌1 min后靜置30 min，用pH酸度計（PHS-3C;INESA Co.，Shanghai，China）測定溶液的pH值。采用氯仿熏蒸－K2SO4浸提法測定微生物生物量碳、氮，微生物生物量碳、氮含量分別為熏蒸浸提液與未熏蒸浸提液中碳氮含量的差值除以轉換系數0.45［27］、0.54［28］得到（總有機碳分析儀，TOC，Elementar vario，Germany）。

1.6? 功能基因的測定

1.6.1? 土壤DNA的提取? 甲烷氧化菌控制土壤中的CH4吸收，幾乎所有的甲烷氧化菌基因組都可編碼pmoA基因，因此，本研究通過對pmoA基因豐度的測定來表征增溫對土壤CH4氧化的潛在影響［29］。首先，稱取0.3 g的凍干土壤（-20℃），按照Fast DNA SPIN試劑盒（MP Biomedicals，Carlsbad，CA，USA）的標準化流程提取土壤總DNA，然后根據NanoDrop-2000（Thermo Fisher Scientific，Madison，WI，USA）檢驗提取后的DNA濃度和260 nm和280 nm的光密度（Optical density，OD）值，須確保OD 260 mm/OD 280 mm取值范圍在1.8～2.0之間。最后，將提取后的DNA在-20℃下保存，用于實時熒光定量PCR試驗。

1.6.2? pmoA功能基因豐度的測定? 通過StepOnePlus實時熒光定量PCR系統（Applied Biosystems，Foster，CA，USA）并結合實時熒光定量PCR（quantitative real-time PCR，q-PCR）的方法對pmoA功能基因的拷貝數進行定量分析，將提取的土壤總DNA作為模板對pmoA功能基因片段進行PCR擴增。選用20 μL反應體系作為q-PCR的反應體系：上游引物0.4 μL、下游引物0.4 μL、DNA模板2 μL、0.4 μL ROX參比染料（50×）、無菌水6.8 μl和SYBR Premix Ex Taq（Tli RNaseH Plus）10 μL。pmoA功能基因引物以及擴增條件的設定：上游引物為A189f：5′-GGNGA CTGGGACTTCTGG-3′，下游引物為Mb661r：5′-CCGGMGCAACGTCYTTACC-3′［30］。q-PCR擴增反應程序為：95℃預變性60 s，95℃變性15 s，56℃退火60 s，72℃延伸45 s，共設置40個循環。每個土壤樣品重復三次，在定量分析的同時，將提純后的含有目的基因片段的質粒DNA以1∶10的比率連續稀釋后進行q-PCR擴增，構建標準曲線，pmoA功能基因的拷貝數通過標準曲線的閥域周期值計算得到，基因豐度以每克干土中基因拷貝數來表示。

1.7? 數據分析

利用Excel 2021整理原始數據。不滿足正態分布的數據，進行對數轉換；當數據不滿足方差齊性，則方差分析方法采用welch檢驗。使用SPSS（SPSS statistics 27.0，IBM，U.S.A.）進行重復測量方差分析（Repeated measure ANOVA），分析增溫、月份及兩者交互作用對土壤CH4通量、土壤溫度和體積含水量的影響。用混合線性模型分析不同處理間土壤CH4通量、土壤溫度、土壤體積含水量、pH、MBC、MBN、pmoA功能基因豐度的差異（增溫為固定效應，不同的重復為隨機效應，P<0.05則判定為顯著）。使用Amos 28.0（SPSS Amos 28.0，IBM，U.S.A.）軟件進行通徑分析（χ2/df范圍在1～3之間；P>0.05；近似誤差均方根RMSEA<0.05；比較擬合指數CFI與擬合優度指數GFI～1.0則判斷為最佳適配模型）。用Canoco 5.0軟件（http：//www.canoco5.com）進行冗余分析（CH4吸收速率和pmoA功能基因豐度為響應變量，其他指標為指示變量，響應變量和指示變量夾角為銳角判定為正相關關系，鈍角為負相關關系，直角為無相關關系，P<0.05為顯著）。用Origin（Origin 2021，Origin Lab，U.S.A.）作圖。

2? 結果與分析

2.1? 增溫強度對環境因子的影響

開頂箱增溫顯著提高了晉北賴草草地生長季平均空氣溫度（圖2a），與對照相比，W1，W2，W3，W4處理生長季平均空氣溫度分別增加了1.93℃、1.95℃、2.32℃、3.55℃（P＜0.05）。土壤溫度和體積含水量具有明顯的季節波動特征（表2）。開頂箱增溫雖然顯著增加了空氣溫度，但對土壤溫度（圖2b）和體積含水量（圖2c）及其季節動態（增溫×月份）均無顯著影響。增溫顯著影響土壤MBC含量，與對照相比，W1和W2顯著降低了土壤MBC含量（圖2e），但增溫對土壤pH（圖2d）和MBN（圖2f）無顯著影響，且各處理之間均無顯著差異。

2.2? 增溫強度對土壤pmoA基因豐度的影響

pmoA是控制土壤CH4氧化過程的關鍵功能基因，其豐度變化范圍為0.24～3.33×106copies·g-1（圖3）。增溫顯著影響pmoA基因豐度，W4處理pmoA基因豐度比W3和W1處理顯著高約50%，其余各處理間pmoA基因豐度無顯著差異。

2.3? 增溫強度對CH4通量的影響

晉北賴草草地生長季CH4通量范圍在-23.17～18.40 μg·m-2·h-1（圖4a），對照處理生長季平均CH4通量為-6.46±1.16 μg·m-2·h-1。5個處理CH4通量均呈單峰型季節變化趨勢，生長季初期土壤CH4通量的吸收速率較低，在7月份出現吸收量峰值，隨后逐漸減少，存在顯著的季節性波動（表2）。增溫顯著影響晉北賴草草地生態系統CH4通量，W2處理CH4通量顯著高于W1和CK，其余處理間CH4通量無顯著差異（圖4b），且增溫對CH4通量的季節波動趨勢無顯著影響（表2）。

2.4? 增溫處理下CH4吸收與其潛在影響因素的相關關系

冗余分析（RDA）結果表明，第一和第二主成分對CH4吸收速率和pmoA基因豐度與潛在影響因素的解釋率分別為26.92%和2.71%（圖5a）。土壤體積含水量同時是pmoA基因豐度和CH4吸收速率的主要驅動因子（圖5b），可解釋pmoA基因豐度和CH4吸收速率18%的變化（P<0.05）。

2.5? 增溫強度影響晉北賴草草地CH4通量的途徑

為闡明增溫強度對CH4吸收速率及甲烷氧化菌關鍵功能基因pmoA豐度的影響路徑，進行了結構方程模型分析，結果表明：增溫影響CH4吸收的模型擬合失敗；增溫顯著增加pH值，進而顯著影響pmoA基因豐度，模型解釋了不同增溫強度下甲烷氧化菌關鍵功能基因pmoA豐度30%的變化（圖6）。

3? 討論

甲烷氧化菌群落結構和活性隨土壤溫度、濕度以及其他環境條件（如pH和可利用氮含量）的變化而變化［31-35］。溫度會影響甲烷氧化菌群落結構、豐度及其所產生酶的活性，濕度可影響土壤中CH4和O2的氣體擴散，進而影響甲烷氧化速率［36］。開頂箱增溫第4年顯著增加了空氣溫度（1.93℃～3.55℃），但隨著空氣溫度的增加，土壤溫度和土壤體積含水量無顯著變化，與已有研究在草地上的應用效果并不一致［8，12，17-18］。土壤溫度對植被變化的敏感性高于氣溫，植被覆蓋度較好會降低土壤熱通量以降低土壤溫度對氣溫的響應的敏感性［37］。而本研究中植被覆蓋較好，地上生物量達到400 g·m-2［38］，減緩了氣溫升高對土壤溫度的影響，導致增溫強度并未顯著影響土壤溫度。一般而言，溫度增加會促進土壤水分蒸發散失，引起土壤水分含量和土壤氧含量的變化，進而影響土壤中的動植物和微生物活動以及土壤CH4通量［39］。但在本研究中增溫強度并未顯著影響土壤溫度，進而對體積含水量也無顯著影響。

本研究中生長季平均CH4通量小于0，表明晉北賴草草地在生長季是大氣CH4匯，這與其他草地（非濕地）研究結果一致［7-10，11-20］。晉北賴草草地生長季土壤CH4平均吸收速率為6.42 μg·m-2·h-1（圖4），低于青藏高原高寒草地12.1 μg·m-2·h-1［15］和內蒙古典型草地41.2 μg·m-2·h-1［40］，不同類型草地生態系統的甲烷吸收速率可能受土壤溫度、土壤含水量等多種因素影響［40-41］。晉北賴草草地pmoA基因豐度平均為0.91×106 copies·g-1（圖3），低于內蒙古典型草原1.28×106 copies·g-1（土壤pH為7.17～8.47）、西藏高寒草甸1.81×106 copies·g-1（土壤pH為5.32～8.56）、新疆高寒草甸5.79×106 copies·g-1（土壤pH為7.93～8.86）［42］、青藏高原高寒草地2.00×106 copies·g-1（土壤pH為5.46～5.59）［34］，表明甲烷氧化菌豐度較低可能是晉北賴草草地CH4吸收速率較低。

土壤水分主要是通過影響土壤中CH4和O2的氣體擴散與甲烷氧化細菌活性以影響土壤CH4氧化［43］。空氣和水同時存在于土壤孔隙中，在土壤孔隙一定的情況下，一方容積增加另一方容積必然隨之減少。土壤水分含量升高時，土壤空氣減少，而CH4和O2的擴散受到限制，降低甲烷氧化菌的豐度和活性，進而降低CH4氧化速率，因此甲烷吸收和pmoA基因豐度與土壤體積含水量呈負相關關系［44-45］。本研究也發現，土壤體積含水量是CH4吸收和pmoA基因豐度的主要影響因子。

增溫影響CH4吸收的模型擬合失敗，可能是因為隨著增溫強度的增加CH4通量的變化并非是線性的，而結構方程模型是線性回歸模型無法表征非線性變化。本研究發現，增溫可通過增加土壤pH值進而提高土壤甲烷氧化速率。適宜土壤微生物活動的pH一般為中性，甲烷氧化菌的pH耐受范圍為5.5～8.5［46］，但Martin等［47-48］發現隨著土壤pH值變化，甲烷氧化菌種類會發生變化，進而導致在pH值為2.3的強酸性和12強堿性土壤中，甲烷氧化作用仍可發生。因此，土壤甲烷氧化菌在較高的pH值下可能保持活性。

4? 結論

開頂箱增溫顯著提高了空氣溫度，但對晉北賴草草地土壤溫度和體積含水量無顯著影響；增溫顯著影響pmoA基因豐度和CH4通量，但增溫對CH4通量的季節波動趨勢無顯著影響。土壤體積含水量是同時影響pmoA基因豐度和CH4吸收的關鍵因子。

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（責任編輯? 彭露茜）