亞熱帶樹種在未成林造林地的凋落物量和周轉與葉片性狀的關系*

賈 輝 朱 敏 余再鵬 萬曉華 傅彥榕 王思榮鄒秉章 黃志群

（1. 福建師范大學地理科學學院 福州 350117； 2. 濕潤亞熱帶生態-地理過程教育部重點實驗室 福州 350117；3. 福建省上杭白砂國有林場 上杭 364205）

我國人工林面積世界第一，約8 000 萬hm2，其中60%在亞熱帶林區。第九次全國森林資源清查結果顯示，亞熱帶人工林種植樹種單一化、針葉化現象嚴重，其中杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林面積達989 萬hm2。大規模營造杉木人工林可滿足木材需求，但連栽后的土壤有機碳和養分（氮、磷、鉀）含量減少，肥力降低，影響生態系統服務功能（Chenet al.，2004）。由于杉木連栽導致地力退化，近年來我國南方各省大力提倡闊葉造林和混交造林，研究我國亞熱帶不同樹種的養分循環特征有重要科學價值。

凋落物歸還與分解是森林維持土壤碳庫和養分的重要過程，植物吸收的氮、磷、鉀等養分以凋落物形式歸還土壤，是森林物質循環的關鍵環節（Sayeret al.，2010）。在森林生態系統中，90%以上的地上凈初級生產力通過凋落物轉移到土壤（Malhiet al.，2011）。已有研究表明，在土地利用歷史、立地條件、氣候和林齡一致的條件下，凋落物歸還量和分解能夠顯著影響土壤肥力（Huanget al.， 2013）。萬曉華等（2013）研究表明， 亞熱帶地區米老排（Mytilaria laosensis）人工林的土壤肥力高于杉木人工林，主要原因是前者有更高的凋落物產量和更短的周轉期，凋落物對保持土壤肥力至關重要（Cotrufoet al.，2015）。因此，在亞熱帶造林需選擇有較高凋落物量和較短周轉期的樹種，以改善亞熱帶森林土壤肥力。

不同樹種的功能性狀差別是其凋落物量和周轉期差異的主要原因。Reich（2014）根據植物資源利用權衡策略提出植物功能性狀經濟譜，傾向于資源獲取型的植物具有生長速度快和周轉速度快的特點，往往表現出更高的比葉面積和葉片氮含量，而傾向于資源保守型的植物特征相反。楊蕾（2018）研究表明，高比葉面積、葉氮含量的樹種有更高的凋落物量，而Campanella 等（2008）認為凋落物量隨比葉面積和葉氮含量增加而降低。可見，樹種的哪些葉片功能性狀能預測凋落物量還存在爭論。

在區域尺度內，不同樹種凋落物的化學性質（碳氮比、pH）、次生代謝物質（如單寧或可溶性酚）含量、非結構性碳水化合物（可溶性糖、淀粉）含量和物理性質（最大持水量）影響凋落物分解速率（Linet al.，2020），已有研究發現凋落物分解速率隨凋落物碳氮比增加而降低（劉瑞強等，2015），而凋落物質量的其他指標與凋落物周轉的關系還存在爭論。龐梅（2018）研究表明，凋落葉pH、單寧含量與凋落葉分解速率無顯著相關；Cornelissen等（2006）對亞北極植物的研究得出，凋落葉分解速率與凋落葉pH 呈顯著正相關；Tao 等（2019）研究表明，凋落物分解速率隨pH 增加而加快。因此，哪些樹種特性能用來更好預測亞熱帶不同樹種的凋落物量和周轉期，還有待更深入的研究。

本研究依托位于福建上杭的全球變化背景下樹種多樣性與生態系統功能試驗平臺，在氣候、林齡、營林措施和立地條件較為一致的情況下，選取17 種具有較大生物學特性變異的樹種，假設：1） 凋落物量隨比葉面積、葉氮含量增加而增加，隨葉干物質含量和葉片厚度增加而降低；2） 凋落葉周轉期隨凋落葉碳氮比、單寧含量增加而延長，隨凋落葉pH、非結構性碳水化合物含量和凋落葉最大持水率增加而縮短。本研究將驗證以上假設，并建立亞熱帶葉片性狀與凋落物量和周轉期的關系，以期為選擇人工造林樹種以恢復土壤肥力和維持生態系統功能提供參考。

1 研究區概況.

本研究在福建上杭全球變化背景下樹種多樣性與生態系統功能試驗平臺進行（116°31'42"E，25°6'51"N）。研究區屬亞熱帶季風氣候，年均氣溫18.5 ℃，年均降水量1 780 mm，海拔470～570 m。土壤是由花崗巖發育而成的紅壤，主要為黏壤土，土層厚60 cm 以上。2018年選擇13 hm2杉木純林進行皆伐、煉山和整地，并清理所有采伐剩余物和林下植被。2019年3月開始造林，選取亞熱帶常見樹種，建立樹種和樹種多樣性試驗林，共營造303 個12 m ×12 m 樣方，各樣方之間相距1.5 m。為加快林分郁閉，減少撫育干擾，進行高密度種植（每個樣方種植256 株樹木，密度17 778 株?hm?2），確保非目的樹種沒有機會在樣方內生長。

2 研究方法

2.1 樣地設置

本研究主要是建立葉片功能性狀與凋落物量以及凋落葉質量與周轉期的關系，考慮到工作量因素，在試驗平臺的樹種庫中選取17 種功能性狀差異較大的樹種：楓香（Liquidambar formosana）、桂花（Osmanthus fragrans）、 江南榿木（Alnus trabeculosa）、 苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、馬尾松（Pinus massoniana）、米老排、米櫧（Castanopsis carlesii）、閩粵栲（Castanopsis fissa）、 木荷（Schima superba）、 南方枳椇（Hovenia acerba）、山杜英（Elaeocarpus sylvestris）、深山含笑（Michelia maudiae）、石櫟（Lithocarpus glaber）、栓皮櫟（Quercus variabilis）、野鴉椿（Euscaphis japonica）、樟樹（Cinnamomum camphora）和杉木。每樹種隨機選擇2～3 個重復樣方，共選擇41 個樣方。

2.2 凋落物收集

在每個樣方內部（為避免邊緣效應，避開樣方外圍兩排樹木）的上、中、下共放置5 個凋落物收集器。凋落物收集器使用育苗方盤，內部面積47 cm × 47 cm，高度15 cm。用長約50 cm 的竹簽將凋落物收集器固定，距地面高20 cm。2021年1—12月，每月月初收集樣方內凋落物，按葉、枝、花、果和雜物（動物尸體、樹皮等）分類后，置于65 ℃下烘干至恒質量。采用干質量代表樣方凋落物量，以避免不同月份凋落物含水率差異的影響。在所選樹種中，凋落葉占總凋落物量的95%以上，本研究中將凋落物量視為凋落葉量。

2.3 凋落物現存量測定

2021年12月，在每個樣方的上、中、下部共設置6 個50 cm × 50 cm 小樣方，同時收集小樣方內地表以上的凋落物并帶回實驗室，置于65 ℃下烘干至恒質量后稱干質量，籍此估算每個樣方的凋落物地表現存量（t·hm?2）。

凋落物周轉期的計算公式（Edmonds，1984；項文化等，1997）如下：

式中：T為凋落葉周轉期（年）；SL為林地凋落物層總現存量（t·hm?2）；L為林分凋落物量（t·hm?2a?1）。

2.4 植物功能特性測定

測定葉片性狀的鮮葉和凋落葉樣品于2021年7月采集。在樣方內沿對角線等距離選擇5 株樹木，采集樹冠中部向陽的葉片3 片。使用精度 0.01 mm 的游標卡尺測量葉片平均厚度（mm）。通過掃描儀（Epson Expression 10000XL scanner）和Adobe Photoshop CS4 軟件（Adobe Systems, San Jose, USA）掃描和計算葉面積（mm2），掃描后的葉片 65 ℃下烘干至恒質量，稱取干質量（g）。比葉面積（m2·kg?1）為葉片葉面積與干質量之比。每樹種選擇5 片葉片，在清水中浸泡12 h 后稱取飽和鮮質量。葉片干物質含量（mg·g?1）為葉片干質量與飽和鮮質量的比值。凋落葉pH 測定方法為：將凋落葉樣品和去離子水按1∶8 比例加入到離心管內，搖床上震蕩30 min 后，在離心機中離心5 min（6 000 r·min?1），最后用pH 計測定上清液pH。凋落葉最大持水率通過室內浸泡法測定。凋落葉非結構性碳水化合物（可溶性糖和淀粉）含量測定采用苯酚濃硫酸法（劉萬德等，2017）。濃縮單寧含量測定采用香草醛-鹽酸法。通過元素分析儀（Vario EL III CN，德國）測定鮮葉、凋落葉的C、N 含量。

2.5 數據處理

通過最小顯著差異法（LSD）分析不同樹種凋落物量和周轉期的差異（P=0.05），同時考慮土壤性質（土壤pH、C 和N 含量、密度、黏粒含量）、生物量因子（樹高、地徑斷面積）對凋落物量的影響以及土壤性質對周轉期的影響。進行主成分分析對土壤因子降維，土壤PCA1 軸解釋47.4%的變異，主要與土壤pH、密度和黏粒含量有關；土壤PCA2 軸解釋28.8%的變異，代表土壤C、N 含量。在一般線性模型中，首先分析土壤PCA、生物量因子對凋落物量的影響以及土壤PCA 對周轉期的影響，篩選出對因變量具有顯著影響的因子；其次加入葉片性狀因子。一般線性模型如下：

式中：Y1、Y2分別為凋落物量（t·hm?2a?1）和凋落葉周轉期（年）；S為土壤PCA；B為生物量因子（樹高、地徑斷面積）；Lt為鮮葉性狀（比葉面積、葉片氮含量、厚度、干物質含量）；Ft為凋落葉質量（凋落葉pH、碳氮比、可溶性糖含量、淀粉含量、單寧含量、最大持水率）；βn為自變量系數；?為樣本方差。

為使各預測因子之間具有可比性，將各預測因子進行標準化（平均值=0，標準差SD=1）。對于全因子模型，首先，通過方差膨脹因子（variance inflation factors，VIF）檢測各預測因子之間的共線性，當模型里面預測因子的方差膨脹因子小于3（VIF＜3）時，接受模型為最適模型。然后，用“StepAIC”法篩選出赤池信息量準則（AIC）最低的模型為最優模型。用Shapiro-test 和Leven’s test 來檢驗模型的正態分布和異質性。數據分析通過R 軟件MASS 包進行，使用Origin 2021 和R 軟件的ggplot2 和visreg 包繪圖。

3 結果與分析

3.1 各樹種凋落物量

各樹種凋落物量為0～6.67 t·hm?2a?1，其中米老排最高（圖1）。2020年12月—2021年11月未收集到任何的杉木凋落物。如圖1 所示，17 種樹種的凋落物量存在顯著差異（P＜0.05）。土壤和葉片功能性狀影響凋落物量的最優模型（表1）共解釋凋落物量變異的33%，影響因子包括土壤PCA1、葉片厚度、葉氮含量和比葉面積。凋落物量與比葉面積顯著正相關（P＜0.001），與葉氮含量顯著負相關（P＜0.001）（圖2）。

表1 土壤和葉片功能性狀影響凋落物量的最優模型Tab. 1 The best-fitting linear models for the effects of soil and leaf functional traits on the litter production

圖1 17 種樹種凋落物量Fig. 1 Litter production of 17 tree species

圖2 比葉面積、葉氮含量與凋落物量的關系Fig. 2 Relationship between specific leaf aera, leaf nitrogen content and litter production

3.2 各樹種凋落葉周轉期

由于試驗周期內未收集到任何的杉木凋落物，因此在后續分析中未進行考慮。如圖3 所示，16 種樹種的凋落葉周轉期（T）為0.09～1.09年。深山含笑的凋落葉周轉期最長；江南榿木的凋落葉周轉期最短。16 種樹種的周轉期存在顯著差異（P＜0.05）。如表2 所示，預測凋落葉周轉期的最優模型共解釋周轉期變異的45%，影響因子包含土壤PCA1、凋落葉的碳氮比、單寧含量和最大持水率。凋落葉周轉期與凋落葉的碳氮比（P=0.037）、單寧含量（P=0.05）顯著正相關，與凋落葉的最大持水率（P=0.04）顯著負相關（圖4）。

表2 土壤和凋落葉質量影響凋落葉周轉期的最優模型Tab. 2 The best-fitting linear models for the effects of soil and leaf litter quality on the leaf litter turnover period

圖3 16 種樹種凋落葉周轉期Fig. 3 Leaf litter turnover period of 16 tree species

圖4 凋落葉碳氮比、單寧含量和最大持水率與凋落葉周轉期的關系Fig. 4 The relationship between leaf litter C/N, tannins content, max water retention and leaf litter turnover period

4 討論

4.1 葉片功能性狀與凋落物量的關系

本研究17 種樹種的凋落物量為0～6.67 t·hm?2a?1，高于Huang 等（2018）在BEF-China 試驗平臺中得到的6～7年生幼林的凋落物量（0～0.19 t·hm?2a?1）。在Huang 等（2018）的研究中，楓香、木荷和石櫟的凋落物量分別為0.17、0.11、0.19 t·hm?2a?1，遠低于本研究中楓香（3.83 t·hm?2a?1）、木荷（1.29 t·hm?2a?1）和石櫟（1.17 t·hm?2a?1）的凋落物量。本研究中米老排的凋落物量（6.67 t·hm?2a?1）略高于張陽鋒（2017）6年生米老排凋落物量（6.52 t·hm?2a?1）。本研究中林分密度為17 778 株?hm?2，約為BEF-China 試驗平臺種植密度的2 倍，這是本研究中凋落物量高于其他研究結果的原因。本研究中杉木未產生凋落物，與吳惠俐（2019）的研究一致，表明杉木在未成林階段通過凋落物歸還的養分量極少。

本研究結果表明，比葉面積和葉氮含量對凋落物量具有重要影響。凋落物量隨比葉面積增加而增加，與楊蕾（2018）在我國東北溫帶針闊混交林的研究一致。比葉面積越大的葉片攔截光的能力和效率越強，具有更高凈初級生產力，產生更多的凋落物量（Bakeret al.，2009）。葉氮含量越高的植物光合作用速度越快，具有更高的凈初級生產力（Niinemetset al.，2002）。然而，在本研究中凋落物量隨葉氮含量增加而降低，與 Campanella 等（2008）在巴塔哥尼亞的研究結果相一致，Campanella 等（2008）的研究中葉氮含量越高的植物葉面積指數越低，這是導致凋落物量隨葉氮含量增加而降低的原因。深山含笑、米老排、楓香、樟樹的凋落物量高且葉氮含量低，這些速生樹種在未成林階段生長快且生產力高，導致樹冠葉面積增加，很可能稀釋了葉片中的氮濃度。一些研究中也發了具有較高生物量的植物稀釋了葉片中養分含量（Weiet al.，2013）。目前研究樣地的樹齡小，生長快，同時葉片功能性狀隨樹木生長也會改變，還需進行長期觀測來驗證葉片功能性狀與凋落物量的關系。總而言之，在控制氣候、林齡等因素一致時，葉片功能性狀對凋落物量具有重要影響。

4.2 凋落葉質量與凋落葉周轉期的關系

本研究中楓香和馬尾松凋落葉的周轉期（分別為0.56 和0.67年）短于李冰潔（2011）通過凋落物網袋法測定的楓香和馬尾松凋落葉的周轉期（分別為3.2 和8.87年）。在何宗明等（2003）的研究中也發現，相較于網袋法，通過凋落物量/地表現存量測定的凋落物分解速度更快。凋落物量/地表現存量法相較于網袋法雖然有一定誤差，但也具有一些優勢，如克服了傳統凋落物網袋法限制土壤動物參與分解的不足（王振海等，2016）；考慮了凋落物其他組分（比如枝、花、果、雜等）的分解，而不單單是凋落葉（網袋法常用凋落葉來代表凋落物）。

在立地和林齡相似條件下，凋落葉周轉期主要受凋落葉質量影響。在所選樹種中，江南榿木是唯一的固氮樹種，凋落葉碳氮比最低，周轉期最短。在本研究中，凋落葉碳氮比越低周轉期越短，與Yu 等（2015）的研究結果一致。在凋落物分解過程中，微生物活動是至關重要的，凋落物氮含量高的基質能提供更充足的氮源，維持微生物活動，促進凋落物的分解（Liuet al.，2019）。本研究中凋落葉最大持水率對凋落葉周轉期有顯著的負影響（P=0.04），與Bruder等（2011）的研究結果一致。凋落葉最大持水率高的群落有更高的微生物生物量（Wanet al.， 2022），進而促進凋落物分解。本研究中單寧含量對凋落葉周轉期有顯著的正影響（P=0.05），與Ristok 等（2019）的研究結果一致。單寧是普遍存在于植物體內的重要化學防御物質，可以通過微生物毒性或與有機氮形成難以降解的復合物而直接減緩分解，抑制有機氮向無機氮轉化（Fiereret al.，2001）；其次，單寧也可以降低凋落物的適口性，抑制分解者的數量和活性，減緩凋落物的分解速度（Linet al.， 2018）。然而，本研究中單寧具體通過哪些途徑來影響凋落葉周轉期還有待進一步探討。本研究揭示了凋落葉質量影響周轉期的模式，而凋落葉質量如何影響分解者進而抑制或促進分解的機理需要進一步研究。

5 結論

在控制氣候、林齡和人類活動干擾等因素一致的未成林造林地中，各樹種凋落物量受比葉面積和葉片氮含量的顯著影響；凋落葉的碳氮比、最大持水率和單寧含量影響凋落葉的周轉期。以往凋落物分解與凋落葉質量的關系研究主要考慮凋落物養分含量，本研究發現凋落物的持水性、單寧含量也非常重要。本研究中，杉木在未成林造林地中的凋落物歸還量極少。因此，在亞熱帶人工林經營中，要考慮種植那些比葉面積和凋落葉最大持水能力較高、凋落葉單寧含量和碳氮比較低的樹種，以促進林地凋落物歸還和周轉，改善土壤質量。然而，本試驗平臺的樹齡較小且試驗時間僅1年，所得結論還需觀測更長時間后驗證。