銅山源水庫(kù)春夏季浮游植物群落特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

周 晗,蔡 梅,王元元,蘇敬華,黃若晗,吳駿馳,王麗卿,4,張 瑋,4① (.上海海洋大學(xué)環(huán)境DNA技術(shù)與水生態(tài)健康評(píng)估工程中心,上海 006;.太湖流域管理局水利發(fā)展研究中心,上海 0044;.上海市環(huán)境科學(xué)研究院,上海 00;4.上海海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)與環(huán)境生態(tài)研究中心,上海 006)

浮游植物是水體中重要的初級(jí)生產(chǎn)者,在水體物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過(guò)程中起到關(guān)鍵作用,其種類和數(shù)量的變化直接或間接地影響水質(zhì)和其他水生生物的分布格局[1]。同時(shí),不同種類浮游植物對(duì)水環(huán)境有不同的敏感響應(yīng)和特異適應(yīng)性。因此,不同類型水體中浮游植物群落特征不同,影響其分布格局的環(huán)境因子也會(huì)有所差異。非生物環(huán)境因子和生物環(huán)境因子的改變均與水庫(kù)中浮游植物的群落變化關(guān)系密切[2]。對(duì)長(zhǎng)江及其河口區(qū)的研究[3]發(fā)現(xiàn),氮磷濃度和比例以及水溫、濁度等理化因素的改變對(duì)浮游植物群落組成具有一定影響。胡洋等[4]通過(guò)監(jiān)測(cè)和分析東太湖浮游生物群落證明,浮游動(dòng)物可通過(guò)下行效應(yīng)控制可食藻類生物量,進(jìn)而導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化。陳立婧等[5]研究結(jié)果表明,城市人工灘涂湖泊——滴水湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)受到水溫和總氮的影響。由此可見(jiàn),不同類型水體浮游植物群落結(jié)構(gòu)受到不同環(huán)境要素的影響。

水庫(kù)是人工建造攔河壩形成的湖泊,其生態(tài)系統(tǒng)流動(dòng)性和自凈能力不及河流[6]。我國(guó)水庫(kù)空間分布格局與黑河-騰沖線大致相同,東南沿海、珠三角和長(zhǎng)江中下游地區(qū)水庫(kù)水體面積廣,水文情勢(shì)復(fù)雜[7]。水庫(kù)水體流動(dòng)性較差并且在一定程度上受人為調(diào)節(jié)影響,這導(dǎo)致其浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化也與河流有較大差異[8]。張輝等[9]認(rèn)為水溫是影響大型貧營(yíng)養(yǎng)水庫(kù)新豐江水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素,其后依次為透明度和電導(dǎo)率。上海青草沙水庫(kù)作為飲用水水源地,其浮游植物群落結(jié)構(gòu)受到水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、溶解氧和透明度的影響[10]。而在水溫變化較小的熱帶小型貧營(yíng)養(yǎng)水庫(kù),由降雨引起的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度變化是浮游植物群落改變的主要原因[11]。可見(jiàn),由于氣候、地勢(shì)等因素的影響,不同類型水庫(kù)浮游植物群落受到不同環(huán)境因子影響。

銅山源水庫(kù)位于浙江省西部的衢江支流銅山源上,水庫(kù)興利庫(kù)容約為1.15億m3,總庫(kù)容為1.72億m3,平均水深為10 m左右,最大水深為41 m,為中營(yíng)養(yǎng)水庫(kù),主要承擔(dān)了浙西地區(qū)農(nóng)田灌溉和周邊地區(qū)水力供電的功能,同時(shí)在防洪和養(yǎng)殖等方面也具有重要價(jià)值[12-14]。21世紀(jì)初,水庫(kù)曾為控制浮游植物而放養(yǎng)大量鰱魚(yú)[14]。銅山源水庫(kù)過(guò)往的生態(tài)學(xué)研究總體偏少,并且已有報(bào)道主要集中在灌溉和水產(chǎn)養(yǎng)殖等方面,在水庫(kù)水質(zhì)理化因子以及浮游植物群落結(jié)構(gòu)等水生態(tài)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)方面還比較匱乏。

通過(guò)研究銅山源水庫(kù)浮游植物群落及水質(zhì)重要理化因子,結(jié)合水庫(kù)氮磷營(yíng)養(yǎng)的上行效應(yīng)和浮游動(dòng)物的下行效應(yīng),采用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)等統(tǒng)計(jì)方法,綜合分析春季至夏季浮游植物群落差異的主要影響因素,為銅山源水庫(kù)水生態(tài)研究提供重要基礎(chǔ)數(shù)據(jù),也為同類型水庫(kù)水生態(tài)研究和保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)與采樣時(shí)間

根據(jù)銅山源水庫(kù)形態(tài)和環(huán)境特點(diǎn),設(shè)置6個(gè)采樣點(diǎn)(圖1),其中,St1和St2位于近岸,水深較淺,St3位于庫(kù)中,St4和St5位于河流入庫(kù)處,St6為泄洪口。于2021年3、5和7月分別進(jìn)行采樣。

圖1 銅山源水庫(kù)采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Tongshanyuan Reservoir

1.2 浮游植物樣品采集與鑒定

浮游植物采集:在表層水深0.5和2 m處采集10 L混合水樣,取1 L加入4%福爾馬林和魯氏碘液進(jìn)行固定,并于實(shí)驗(yàn)室靜置48 h后采用虹吸法吸去上層清液[15],濃縮至50 mL,獲得浮游植物定量樣品。使用25#浮游生物網(wǎng)以“∞”字形拖動(dòng)約3 min后,收集20～30 mL樣品于聚乙烯瓶,用4%福爾馬林溶液進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)固定[16],之后均濃縮至20 mL,獲得浮游植物定性樣品。取0.1 mL浮游植物樣品濃縮液搖勻后取樣于浮游植物計(jì)數(shù)框中進(jìn)行鑒定與計(jì)數(shù),浮游植物分類標(biāo)準(zhǔn)主要參照文獻(xiàn)[17-18]。

1.3 環(huán)境參數(shù)采樣與測(cè)定

非生物環(huán)境因子:水溫、pH、溶解氧(DO)濃度和氧化還原電位(ORP)等理化指標(biāo)采用美國(guó)YSI ProPlus便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀現(xiàn)場(chǎng)檢測(cè),水體透明度采用賽氏盤(pán)測(cè)定。采集水樣總磷(TP)、總氮(TN)、氨氮(NH4+-N)和葉綠素(Chl-a)濃度以及高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)和重鉻酸鹽指數(shù)(CODCr)參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》(第4版)[19]進(jìn)行檢測(cè)。

生物環(huán)境因子:采集表層水深0.5和2 m處混合水樣20 L,將混合水樣用13#浮游生物網(wǎng)過(guò)濾到500 mL樣品瓶中,加入4%福爾馬林固定,靜置48 h后濃縮至20 mL[20]。在顯微鏡下對(duì)濃縮樣品中浮游動(dòng)物種類進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù),浮游動(dòng)物鑒定參照文獻(xiàn)[21-23],生物量參照體長(zhǎng)-體重的回歸方程[24-25]進(jìn)行計(jì)算。

1.4 數(shù)據(jù)分析

物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)計(jì)算公式為

Y=nifi/N。

(1)

式(1)中,N為各采樣點(diǎn)所有物種總個(gè)體數(shù);ni為物種i個(gè)體數(shù);fi為各采樣點(diǎn)物種i出現(xiàn)頻率。當(dāng)Y>0.02時(shí),該物種為群落中優(yōu)勢(shì)種[2]。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)可用來(lái)表征不同種類個(gè)體分配上的均勻性,反映群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度和穩(wěn)定性,計(jì)算公式為

(2)

式(2)中,S為浮游植物總種數(shù);Pi為物種i個(gè)體數(shù)與所有物種總個(gè)體數(shù)的比值,ni/N;ni為物種i個(gè)體數(shù);N為浮游植物總個(gè)體數(shù)[26]。

采用Excel 2019對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理,采用SPSS 23.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析,采用Origin 2019繪制柱狀圖和點(diǎn)線圖,采用ArcGIS 10.2繪制浮游生物物種組成、密度和生物量空間分布圖。采用R軟件中vegan軟件包對(duì)浮游動(dòng)物群落進(jìn)行主坐標(biāo)分析(PCoA),并采用ggplot2軟件包繪圖。采用Canoco 5.0對(duì)浮游植物群落與環(huán)境因子進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)。

2 研究結(jié)果

2.1 水體環(huán)境因子

于3和7月對(duì)銅山源水庫(kù)水質(zhì)進(jìn)行檢測(cè),ρ(TN)變化范圍為0.40～1.64 mg·L-1,呈現(xiàn)下降趨勢(shì),ρ(TP)變化范圍為0.02～0.10 mg·L-1,變化不大。CODMn變化范圍為1.47～4.66 mg·L-1,CODCr變化范圍為2.79～19.11 mg·L-1,兩者均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。平均水溫由3月的15.77 ℃升至7月的30.53 ℃。ρ(DO)變化范圍為7.30～10.77 mg·L-1,隨水溫升高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。水體整體呈現(xiàn)弱堿性,隨水溫上升,pH由8.22上升至9.43。水體TN/TP有所下降,由28.03降至17.84(表1)。同一月份各點(diǎn)位間水質(zhì)指標(biāo)差異均不顯著。在3月,St1和St4點(diǎn)位TP和TN與ρ(Chl-a)的比值均大于其他點(diǎn)位。

表1 銅山源水庫(kù)環(huán)境因子數(shù)據(jù)Table 1 Data of environmental factors of Tongshanyuan Reservoir

2.2 浮游植物的種類組成和優(yōu)勢(shì)種

銅山源水庫(kù)共鑒定出浮游植物7門(mén)57屬96種(包括變種、變型),主要包括藍(lán)藻門(mén)26種,占總種類數(shù)的27.0%,綠藻門(mén)35種,占總種類數(shù)的36.5%,硅藻門(mén)24種,占總種類數(shù)的25%。其余包括隱藻門(mén)4種,裸藻門(mén)4種,甲藻門(mén)2種,金藻門(mén)1種。不同月份浮游植物門(mén)類組成見(jiàn)表2。表3顯示,Y>0.02的優(yōu)勢(shì)種有13種。3月主要優(yōu)勢(shì)種為硅藻門(mén)的小環(huán)藻(Cyclotellasp.)和藍(lán)藻門(mén)的微囊藻(Microcystissp.)。5月主要優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)藻門(mén)的微囊藻(Microcystissp.)和水華束絲藻(Aphanizomenonflos-aquae)。7月主要優(yōu)勢(shì)種為綠藻門(mén)的網(wǎng)狀空星藻(Coelastrumreticulatum)和藍(lán)藻門(mén)的微囊藻(Microcystissp.)。

表2 銅山源水庫(kù)各月份浮游植物門(mén)類組成Table 2 The phytoplankton compositions in the various months at Tongshanyuan Reservoir

表3 銅山源水庫(kù)浮游植物優(yōu)勢(shì)種和優(yōu)勢(shì)度Table 3 Dominant genera and dominance of phytoplankton at Tongshanyuan Reservoir

2.3 浮游植物密度和生物量

3月銅山源水庫(kù)浮游植物平均密度為14.33×106L-1,5月有所下降,為7.47×106L-1,7月又有較大增長(zhǎng),達(dá)到20.00×106L-1,為3月的1.4倍。浮游植物生物量變化也與密度呈類似趨勢(shì),最大值為7月的3.92 mg·L-1,分別為3月的2.45倍和5月的4.67倍。各采樣點(diǎn)藻類密度和生物量分布見(jiàn)圖2。3月浮游植物以硅藻門(mén)為主,5月藍(lán)藻門(mén)占據(jù)優(yōu)勢(shì),7月綠藻門(mén)又得到較大增長(zhǎng)。在空間上,3月St6點(diǎn)位硅藻密度高于其他點(diǎn)位;5月St3點(diǎn)位浮游植物密度較低;7月浮游植物密度較大時(shí),水庫(kù)藻類分布整體較為均衡。

圖2 不同月份銅山源水庫(kù)浮游植物密度和生物量分布Fig.2 Distribution of phytoplankton density and biomass in different months in Tongshanyuan Reservoir

2.4 浮游植物多樣性

圖3為銅山源水庫(kù)不同點(diǎn)位不同時(shí)期多樣性指數(shù)差異。7月各采樣點(diǎn)多樣性指數(shù)(平均值為1.77)明顯高于5月(平均值為1.36)和3月(平均值為1.32)。水庫(kù)生物多樣性整體相近,St4和St5點(diǎn)位作為入水口,其生物多樣性略高于位于水庫(kù)中心的St3和St6點(diǎn)位。

圖3 銅山源水庫(kù)浮游植物 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)Fig.3 Shannon-Wiener diversity index of phytoplankton in Tongshanyuan Reservoir

2.5 浮游植物群落的時(shí)空相似性比較

采用PCoA方法對(duì)銅山源水庫(kù)水體浮游植物群落相似性進(jìn)行比較(圖4)。結(jié)果表明,PCoA第1軸解釋率為37.34%,第2軸解釋率為23.85%,總解釋率為62.91%。Anosim相似性分析結(jié)果表明,3、5和7月浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異(R2=0.974 9,P=0.001)。

圖4 銅山源水庫(kù)不同季節(jié)浮游植物PCoA分析Fig.4 Principal coordinate analysis for phytoplankton communities in the Tongshanyuan Reservoir

2.6 浮游植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA),結(jié)果表明排序軸最大梯度長(zhǎng)度為4.14(>3),可以采用CCA方法分析浮游植物群落與環(huán)境因子的相關(guān)性。選取pH、水溫、溶解氧、總氮、總磷、氨氮、CODCr、CODMn、電導(dǎo)率(EC)、原生動(dòng)物、輪蟲(chóng)、枝角類和橈足類13個(gè)非生物和生物環(huán)境因子與浮游植物群落進(jìn)行CCA分析。結(jié)果(圖5)表明,水溫(F=3.5,P=0.002)、TN(F=2.6,P=0.042)和TP(F=2.9,P=0.042)是顯著影響庫(kù)區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)和組成的環(huán)境因子。

Z1為偽魚(yú)腥藻,Z2為微囊藻,Z3為隱球藻,Z4為簡(jiǎn)單衣藻,Z5為雙對(duì)柵藻,Z6為小球藻,Z7為空球藻,Z8為弓形藻,Z9為卵囊藻,Z10為單生卵囊藻,Z11為空星藻,Z12為網(wǎng)狀空星藻,Z13為并聯(lián)藻,Z14為微小四角藻,Z15為鼓藻,Z16為柵藻,Z17為單針藻,Z18為紡錘藻,Z19為小環(huán)藻,Z20為橋彎藻,Z21為舟形藻 ,Z22為卵形藻,Z23為布紋藻,Z24為卵形隱藻,Z25為扁裸藻。WT為水溫,TN為總氮,TP為總磷。圖5 浮游植物與主要環(huán)境因子的CCA分析Fig.5 Canonical correlation analysis of phytoplankton and main environmental factors

2.7 浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的影響

銅山源水庫(kù)浮游動(dòng)物分布均勻,各點(diǎn)位浮游動(dòng)物總密度變化范圍為432.00～2 524.03 L-1,生物量變化范圍為0.06～4.43 mg·L-1。隨著夏季來(lái)臨,浮游動(dòng)物平均密度呈先上升后下降趨勢(shì),而生物量呈不斷上升趨勢(shì)(圖6)。浮游動(dòng)物中,體型較小的原生動(dòng)物占比較高,而大型浮游動(dòng)物較少,枝角類優(yōu)勢(shì)種主要為盔形透明溞(Daphniagaleata),橈足類優(yōu)勢(shì)種主要為湯匙華哲水蚤(Sinocalanusdorrii)及其幼體。對(duì)比各月份浮游動(dòng)物與浮游植物生物量比值(BZp/BPhyt,圖7)可見(jiàn),5月BZp/BPhyt顯著高于3和7月。

圖6 銅山源水庫(kù)浮游動(dòng)物密度和生物量分布和變化Fig.6 Distribution of zooplankton density and biomass in Tongshanyuan Reservoir

3 討論

3.1 銅山源水庫(kù)浮游植物季節(jié)變化特征

由春季到夏季期間,銅山源水庫(kù)水體磷含量基本沒(méi)有變化,而氮含量下降和亞熱帶水庫(kù)夏季高光熱條件對(duì)藻類生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生一定程度影響。筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn),硅藻門(mén)的小環(huán)藻、綠藻門(mén)的空球藻和網(wǎng)狀空星藻以及藍(lán)藻門(mén)的微囊藻和水華束絲藻為銅山源水庫(kù)優(yōu)勢(shì)度最高的藻種,這與同為中營(yíng)養(yǎng)水平的三峽水庫(kù)優(yōu)勢(shì)種[27]相似。綠藻門(mén)的空球藻在水庫(kù)整個(gè)春夏季均為優(yōu)勢(shì)種,而硅藻門(mén)的小環(huán)藻則在春季溫度較低時(shí)成為優(yōu)勢(shì)種,這是由于空球藻對(duì)物質(zhì)的利用程度更大,能夠過(guò)量吸收磷,在3月可以不受磷條件限制。但小環(huán)藻的低光照耐受性和空球藻的低溫耐受性使它們不能在水溫高、光照強(qiáng)的7月成為優(yōu)勢(shì)種[28]。微囊藻生長(zhǎng)繁殖能力強(qiáng),在整個(gè)春夏季均為優(yōu)勢(shì)種。7月,網(wǎng)狀空星藻優(yōu)勢(shì)度最高,而2000年8和9月水庫(kù)優(yōu)勢(shì)藻種為綠球藻[12],銅山源水庫(kù)優(yōu)勢(shì)種已發(fā)生改變。綜合來(lái)看,銅山源水庫(kù)春夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)明顯變化,由硅藻-綠藻型變?yōu)樗{(lán)藻型,再變?yōu)榫G藻-藍(lán)藻型。

銅山源水庫(kù)作為蓄洪水庫(kù),水流可能帶來(lái)水源地溪流中的浮游植物,使靠近水源的采樣點(diǎn)浮游植物物種更豐富。浮游植物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)能在一定程度上反映水庫(kù)環(huán)境情況[29]。水庫(kù)整體Shannon-Wiener多樣性指數(shù)小于3,表明生物多樣性較低,種類組成單一,群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定,而位于水庫(kù)中心的點(diǎn)位浮游植物多樣性最低,類似情況在紅楓水庫(kù)也有發(fā)現(xiàn)[30]。

水庫(kù)浮游植物細(xì)胞密度和生物量在不同月份差異較大,與我國(guó)其他省份亞熱帶水庫(kù)對(duì)比發(fā)現(xiàn),春季至夏季浮游植物細(xì)胞密度基本上呈現(xiàn)上升趨勢(shì),例如,凌塘水庫(kù)浮游植物密度在6月達(dá)到峰值,南灣水庫(kù)在9月達(dá)到峰值,湯浦水庫(kù)在5、6月達(dá)到峰值[31-33]。銅山源水庫(kù)浮游植物細(xì)胞密度在3月呈上升趨勢(shì),5月有所回落,7月又上升,這與多數(shù)水庫(kù)浮游植物密度和生物量在春季至夏季呈上升趨勢(shì)的情況相近,但也有所不同[34]。

3.2 浮游植物的群落變化與環(huán)境因子的關(guān)系

影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的因素主要有水溫、總氮和總磷3個(gè)指標(biāo)。其中,水溫對(duì)藻類群落結(jié)構(gòu)變化有極顯著作用。溫度能夠在控制藻類呼吸作用強(qiáng)度和光合作用酶促反應(yīng)速率的同時(shí),也控制水體各種物質(zhì)溶解度[35]。CCA分析結(jié)果表明,裸藻門(mén)和隱藻門(mén)浮游植物與水溫呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),多數(shù)藍(lán)藻門(mén)和綠藻門(mén)浮游植物與溫度則呈現(xiàn)正相關(guān)。而在硅藻門(mén)藻類與水溫的關(guān)系中,優(yōu)勢(shì)種小環(huán)藻與水溫呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。硅藻適合生長(zhǎng)溫度為10～25 ℃,藍(lán)藻門(mén)對(duì)高溫的耐受力更強(qiáng),其生長(zhǎng)最適溫度為25～35 ℃,綠藻適合生長(zhǎng)溫度則與藍(lán)藻類似[10,36]。銅山源水庫(kù)位于亞熱帶,水溫變化明顯。3月水庫(kù)平均水溫為15.7 ℃,水體優(yōu)勢(shì)種中存在硅藻,7月水溫約為30 ℃,綠藻則成為優(yōu)勢(shì)種,可見(jiàn)溫度上升使綠藻和藍(lán)藻在水庫(kù)中能獲得更加優(yōu)勢(shì)的地位。張俊芳等[31]認(rèn)為驅(qū)動(dòng)湯浦水庫(kù)浮游植物功能群季節(jié)演替的關(guān)鍵環(huán)境因子是水溫。胡藝等[30]對(duì)紅楓水庫(kù)的研究也得出類似結(jié)論,水溫升高導(dǎo)致藻類生長(zhǎng)繁殖速度加快,也會(huì)反作用于水體指標(biāo)。氮和磷是浮游植物生長(zhǎng)繁殖所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),與浮游植物多樣性、豐度和生物量息息相關(guān)[37]。硅藻門(mén)浮游植物與總磷的相關(guān)性更強(qiáng),而藍(lán)藻門(mén)浮游植物與總氮的相關(guān)性更強(qiáng)。筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn),7月銅山源水庫(kù)總氮和總磷均值低于3月,這與太湖流域主要河口調(diào)查結(jié)果[38]類似,其原因可能與夏季降水量上升和高溫引起的反硝化作用有關(guān)。鐘衛(wèi)鴻等[12]推測(cè)2000年銅山源水庫(kù)水體尚未處于最優(yōu)N/P條件,若庫(kù)區(qū)TN/TP比例升高至25左右,則可能導(dǎo)致綠球藻暴發(fā)。也有研究[39]表明,當(dāng)TN/TP范圍為12∶1～25∶1時(shí),藻類產(chǎn)生量隨TN/TP下降而增加。筆者調(diào)查中,3月銅山源水庫(kù)平均TN/TP為28,可見(jiàn)3月時(shí)庫(kù)區(qū)已滿足藍(lán)藻和綠藻暴發(fā)增長(zhǎng)的條件,隨著溫度上升,藍(lán)藻門(mén)的微囊藻豐度升高,隨后在7月則有所下降,7月TN/TP也降為18。由于浮游植物對(duì)水體中營(yíng)養(yǎng)鹽的利用導(dǎo)致TN/TP下降,而總氮水平下降可能在一定程度上限制藍(lán)藻進(jìn)一步暴發(fā)。有研究[40-41]表明,銅綠微囊藻和小球藻共同培養(yǎng)后,降低水體N濃度或適當(dāng)提高P濃度后,小球藻將獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

浮游動(dòng)物的牧食作用對(duì)各門(mén)類藻類變化的影響不顯著。浮游動(dòng)物與浮游植物生物量的比值(BZp/BPhyt)可以反映水體中食物網(wǎng)的有效性。水庫(kù)5月BZp/BPhyt顯著高于3和7月,表明5月出現(xiàn)較強(qiáng)的藻類牧食效應(yīng),這可能與早春至夏季的季節(jié)變化導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種也發(fā)生改變有關(guān),這與BLANK等[42]發(fā)現(xiàn)BZp/BPhyt在6月初出現(xiàn)高峰的結(jié)果較為一致。而夏季BZp/BPhyt出現(xiàn)下降的原因可能是魚(yú)類在高溫季節(jié)牧食作用活躍,導(dǎo)致浮游動(dòng)物生物量下降,進(jìn)而引起浮游植物豐度上升[43-44]。

4 結(jié)論

(1)春季至夏季,銅山源水庫(kù)庫(kù)區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成發(fā)生顯著變化,硅藻和藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)度呈一定程度下降趨勢(shì),綠藻優(yōu)勢(shì)度則呈上升趨勢(shì)。

(2)水溫、TP和TN為影響藻類群落變化的關(guān)鍵環(huán)境因子。水溫上升時(shí),綠藻門(mén)藻類增長(zhǎng)迅速,硅藻門(mén)優(yōu)勢(shì)種則受到一定限制。

(3)浮游動(dòng)物密度和生物量的改變對(duì)藻類群落結(jié)構(gòu)變化的影響不顯著。在春夏季交替過(guò)程中,5月浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的牧食作用更強(qiáng),這可能是5月浮游植物減少的原因。