一株白地霉在低碳氮比廢水中降氨氮新功能的研究

劉輝 李曉超 毛曉茜 魯冰花 曾桂華 李華林 王雪景 陳佳艷 肖亞梅 李莊 劉文彬 楊利平

摘 要：該文從垃圾滲濾液中篩選出一株低C/N營養條件下氨氮去除效果顯著的菌株。ITS序列測序鑒定表明，該菌株為白地霉（Galactomyces candidum）。經不同pH、溫度、C/N的培養條件下培養24 h，測定其生長密度及氨氮去除情況，結果發現，白地霉培養基最佳降氨氮條件為：pH 8.0，C/N 1.5，溫度 30℃，其最佳氨氮去除率可達93.1%。該文發現了白地霉在污水處理，尤其是低C/N污水處理中具有氨氮去除的新功能，為其在低C/N污水生化處理工業化應用提供了新的菌株資源和技術途徑。

關鍵詞：白地霉；低C/N；降氨氮；廢水處理；培養條件

中圖分類號：X703? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?DOI：10.3969/j.issn.1007-7146.2023.01.012

A Novel Function of Galactomyces candidum in Highly Efficient Ammonia Nitrogen Removal from Low C/N Wastewater

LIU Hui1#， LI Xiaochao1#， MAO Xiaoqian3#， LU Binghua1， ZENG Guihua1， LI Hualin1， WANG Xuejing2， CHEN Jiayan2， XIAO Yamei2， LI Zhuang3， LIU Wenbin2*， YANG Liping1*

（1. College of Environmental Resources， Changsha Environmental Protection College， Changsha 410004， China;

2. State Key Laboratory of Freshwater Fish Developmental Biology， College of Life Sciences， Hunan Normal University， Changsha 410012， China; 3. Hunan Ecological and Environmental Affairs Center， Changde 415003， China）

Abstract： A strain of microorganism that demonstrated efficient nitrogen removal potential under low C/N conditions was screened from landfill leachate. The strain was identified as Galactomyces candidum by ITS sequencing， and growth density and removal of ammonia nitrogen were assessed after 24 h of incubation. The results showed that the optimum ammonia nitrogen reduction conditions for G. candidum was at pH 8.0 and 30 ℃， with a C/N ratio of 1.5; the highest rate of ammonia nitrogen removal was 93.1%. This novel function of G. candidum offers great potential in the removal of ammonia nitrogen from sewage， especially in low C/N wastewater. Our study provides a new theoretical basis for the industrial application of microorganism in the biochemical treatment of wastewater and reduces environmental pollution.

Key words： Galactomyces candidum; low C/N; ammonia nitrogen reduction; wastewater treatment; culture conditions

（Acta Laser Biology Sinica， 2023， 32（1）： 089-096）

氨氮去除是污水處理，尤其是低C/N污水處理中的一個熱門研究［1-2］。在我國受污染河水、地下水、垃圾滲濾液以及石油化工、化肥、味精等行業的生產廢水都具有低碳氮比的特點［3］。傳統生物污水處理需耗費大量的能源與碳源才能完成脫氮過程［4］。因此，找到低碳條件下高效降氨氮菌株能在一定程度上解決低C/N廢水脫氮問題。不同的真菌對碳氮比有不同的要求，且一般碳氮比>10［5］。鄧瑋瑋等［6］報道稱厭氧氨氧化菌與反硝化菌兩種自養細菌針對低碳氮比污水的脫氮處理效果比較好。Li等［7］、Yang等［8］發現在低碳氮比營養條件下能高效率去除氨氮的菌株。

白地霉（Galactomyces candidum）是廣泛存在于環境中的一類真核微生物，形態特征介于酵母菌與霉菌之間，常應用于奶酪［9］、啤酒［10］、白酒、腐乳等食品釀造中。它能夠生產果膠酶［11］、輔酶Q、脂肪酶，提高中鏈脂肪酸含量和抗微生物活性［12］等。在污水處理方面，有研究表明，白地霉有降低廢水中化學需氧量（chemical oxygen demand，COD）［13-15］的作用，但白地霉氨氮去除性能尚無文獻報道。本文篩選的白地霉（以下簡稱GC菌）能夠在低C/N營養條件下生長良好，且具有顯著氨氮去除的效果。本研究結果表明，白地霉作為一種新的菌種，對氨氮去除具有顯著效果，可在低C/N污水處理工藝中發揮重要作用。

1 材料與方法

1.1 培養基

礦質培養基（g/L）：NH4Cl 0.246 g、MgSO4·7H2O 0.039 g、CaCl2 0.055 g、FeSO4·7H2O 0.010 g、CuSO4·5H2O 0.000 024 g、K2HPO4 0.348 g、葡萄糖3.603 g、瓊脂20.0 g、1 000 mL蒸餾水，115℃高溫高壓滅菌30 min ［16］。

牛肉膏蛋白胨（Luria-Bertani，LB）培養基：胰蛋白胨10.0 g、酵母浸粉5.0 g、氯化鈉10.0 g、瓊脂20.0 g溶于1 L蒸餾水中，121℃、15 min滅菌。

酵母浸出粉胨葡萄糖（yeast extract peptone dextrose，YPD）培養基：蛋白胨10.0 g、葡萄糖20.0 g、酵母粉5.0 g、瓊脂粉20.0 g（固體），溶于1 L蒸餾水中，121℃、15 min滅菌。

乳酸細菌（De Man Rogosa and Sharp，MRS）培養基：蛋白胨10.00 g、牛肉浸粉5.00 g、酵母浸粉4.00 g、葡萄糖20.00 g、磷酸氫二鉀2.00 g、檸檬酸三銨2.00 g、醋酸鈉5.00 g、硫酸鎂0.20 g、硫酸錳0.05 g、瓊脂20.00 g、吐溫801.0 mL，121℃、15 min滅菌。

1.2 菌種分離篩選

利用無菌生理鹽水把從垃圾填埋處理場取來的垃圾滲濾液稀釋 10倍。為使微生物細胞分散，形成均勻的菌懸液，在上述液體中加入數顆玻璃珠，充分震蕩 20～30 min。在無菌條件下，將上述混合菌種的液體采用稀釋平板法分別轉接到LB、YPD、MRS固體培養基上，分別于37、30、30℃恒溫培養箱倒置培養24～48 h后，將有單個菌形成的菌種圈挑出，進一步通過劃線法純化，直到得到純菌株并將其保存于-80℃冰箱。將分離純化的菌種活化培養，挑單菌落于5 mL滅菌后的LB、YPD、MRS液體培養基中，培養24 h。取1%菌液以12 000 r/min離心10 min，棄去上清液。加入生理鹽水打散，混勻后離心。棄去液體，重復3次。將菌體加入100 mL氨氧化選擇培養基中，放入30℃、150 r/min恒溫培養箱中震蕩培養。24 h后，用比濁法（OD600 nm）檢測菌體數量。納氏試劑法［17］檢測其菌體培養基氨氮含量，以不接菌的培養基做對照，計算氨氮去除率并從中篩選出一株對氨氮去除效果最好的菌株GC。

1.3 菌種鑒定

按照真菌試劑盒上方法提取DNA，試劑盒購自BIOMIGA。采用擴增ITS基因的通用引物。前引物ITS1（5' TCCGTAGGTGAACCTGCGG3'），后引物ITS4（5' TCCTCCGCTTATTGATATGC3'）。PCR反應條件為：94℃預變性5 min；94℃變性30 s；54℃退火45 s；72℃延伸1 min，經過 30個循環后，72 ℃再延伸10 min。將PCR產物送至公司測序（北京擎科新業生物技術有限公司長沙分公司），得到的基因序列上傳至NCBI網站進行序列比對。最后，用MEGA6.0軟件通過鄰接法構建系統發生樹。

1.4 培養基單因素優化

將GC菌用YPD培養基擴大培養。離心后，將離心管底部菌體接種到氨氧化培養基中，探討其在不同培養基初始pH、不同培養溫度和培養基不同C/N比時對氨氮去除能力的影響。pH調節為3.0、4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0，在30℃、150 r/min搖床中進行培養。溫度選擇10、20、25、30、37、42℃，在150 r/min搖床培養24 h。C/N等于0、1.0、1.5、2.0、3.0、4.0（培養基固定NH4Cl 為0.246 g，葡萄糖為唯一碳源），在30℃、150 r/min搖床進行培養。所有試驗菌液的接種量均為1%，并以原培養基作對照。培養24 h后，比較氨氮濃度及600 nm光密度（optical density，OD）變化，所有試驗重復3次。

1.5 分析方法

檢測氨氮采用納氏試劑紫外分光光度法［17］。

2 結果與分析

2.1 菌落形態

從垃圾滲濾液篩選出的降氨氮菌株可以在以NH4+-N為唯一氮源的選擇培養基上生長，且降氨氮效果明顯。在 30℃固體YPD培養基中菌落呈灰白色圓形，直徑約為 2 mm，表面粗糙、濕潤，中央不隆起，邊緣不整齊（圖1）。

2.2 菌種鑒定

GC菌ITS序列經瓊脂糖凝膠電泳檢測，GC菌基因組大小為20 kb左右（圖2a）。ITS序列大小在350 bp左右（圖2b）。

2.3 GC菌同源性分析及系統發育樹

GC菌ITS序列長度為346 bp，擴增序列在NCBI（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）進行BLAST比對分析，該菌與Galactomyces candidum strain WM 04.493 KP132255.1 相似性為99%， 與Galactomyces candidum LC317625.1相似性為98%。用MEGA 6.0構建系統發育樹［18］，顯示該菌與Galactomyces candidum LC317625.1最為相近（圖3）。GC菌與Galactomyces candidum strain WM 04.493 KP132255.1在第4、42、43、319、338、339、340位堿基處有差異。與Galactomyces candidum LC317625.1在第65、91、92、319、338、339、340堿基處出現差異（圖4）。

2.4 培養基單因素優化

2.4.1 生長曲線測定

為了了解GC菌生長濁度的變化，測定GC菌OD600 nm值。從圖5可以看出，GC菌0～2 h為生長延遲期，2 h后開始進入對數期，符合硝化菌世代周期短、生長速率快的特點［19-20］，24 h左右到達穩定期，細胞數量維持穩定。由于使用紫外分光光度計測量菌體濁度，死亡的細胞也被計入，因此，在穩定期后沒有出現衰亡期。

2.4.2 最適pH

24 h后GC菌在不同pH條件下生長（圖6）及降氨氮（圖7）的變化表明：GC菌適合于偏堿性環境，最佳pH生長條件為9.0左右；但其氨氮去除效率在pH為9.0時并不是最好的，可能是因為過堿條件GC菌降氨氮酶體系受到一定的抑制。

2.4.3 最適溫度

圖8展現了在其他條件不變，溫度改變時，24 h后GC菌細胞的生長數量。從該圖中可以看出，該菌在溫度10～42℃都能夠生長。在10℃時，菌株細胞數量增長緩慢；溫度高于10℃時，菌株細胞生長數量明顯增加；在30℃時達到最佳數量，超過30℃后菌體生長效率下降。從圖9可以看出，在30℃時氨氮去除率最高，為76.3%，而42℃時，去除率只有7.0%。由此可知，不同溫度條件下，氨氮去除率與菌株數量大致呈正相關。

2.4.4 最適C/N

以原培養基作對照，在氨氮濃度不變，改變葡萄糖含量，即C/N低的條件下，GC菌24 h后細胞生長濁度如圖10所示，不加碳源，菌株基本不生長。值得注意的是，此時氨氮去除率達到48.7%（圖11），這可能是因為加入的菌體在培養基中產生了氨氧化酶，同時說明了GC菌是異養氨氧化類型菌株。在C/N為1～4時，菌株均能生長。其中，在C/N為1.5時菌株細胞數量最多，且氨氮去除率為93.1%。隨著碳源的增加，GC菌去除氨氮的效率逐漸降低（圖11）。

3 討論

Galactomyces是Geotrichum其中的一種類型，兩者DNA具有同源性。自2004年以來，分類修訂的結論是舊的Galactomyces geotrichum/G. candidum complex包含4個獨立的種，其中Galactomyces candidus sp.、Galactomyces candidus sp. nov./G. candiduni、Galactomyces candidum與Geotrichum candidum功能相似。張曉知等［21］、于振林等［22］也將Galactomyces candidum應用于發酵工業，本文參考了其相關報道。

工業用水會產生高氨氮低C/N比廢水，傳統生物脫氮技術常由于廢水中碳源不足而導致脫氮效果不佳，需額外投加碳源［23］，這一問題不僅加大了費用支出，而且有CO2產生，污染環境。針對這種情況，通過改進現有工藝來利用廢水中的現有碳源，但是各種環境因素會影響脫氮處理效果［24］。除了同步硝化反硝化、厭氧氨氧化等工藝 ［25-28］ ，新理論、新工藝的提出減少了生物脫氮對碳源的需求。但目前氨氮廢水處理技術中，利用菌株直接降氨氮法最為經濟有效。本文篩選到的GC菌（在20～37℃中性偏堿環境中生長速率快）培養基C/N比為1.5時，24 h后氨氮去除率為93.1%。其培養過程簡單，無需增加過多碳源，為污水氨氮處理提供了理論依據。

白地霉在廢水處理中有良好的脫色去污的效果［29-30］，也能一定程度上凈化馬鈴薯、豆腐、玉米淀粉等食品工業廢水［31-33］。但白地霉在廢水氨氮去除方面尚無報道，而本文篩選到的GC菌在24 h內去除氨氮有顯著效果。白地霉在食品工藝中應用廣泛，利用廢水發酵白地霉也有相關報道。本文篩選到的GC菌在高氨氮低碳源條件下能快速降解氨氮，如應用于污水處理中，可減少設備投入，降低處理成本，同時在短時間內完成氨氮去除。該文發現了白地霉在污水處理中具有顯著氨氮去除的功能，這是白地霉在污水處理中的一個新的功能。我們的研究表明了，白地霉在低C/N廢水生化處理工藝中具有廣泛的應用前景。

本文主要聚焦白地霉對培養基氨氮去除率的試驗，該GC菌株在污水處理中，對其他污染因子（比如：COD、總氮、總磷）的處理是否有效或者其有效的處理條件，將是我們今后研究的任務。本文的試驗基于實驗室條件，研究發現該株GC菌即使在低碳氮比條件下也具有較強的降氨氮作用，但是在實際污水處理工程中的效果及安全性有待進一步工藝應用驗證。氨氮去除包含硝化與反硝化2個過程，該菌株的氨氮去除機理，氨氮是在硝化過程還是在反硝化過程中被轉化有待下一步的研究。

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收稿日期：2022-10-31；修回日期：2023-01-06。

基金項目：湖南省自然科學基金-科教聯合項目（2019JJ70017）；湖南省自然科學基金立項課題項目（2021JJ60090）；湖南省哲學社會科學規劃基金項目（21ZWC06）。

作者簡介：#為并列第一作者。劉輝，教授，主要從事環境微生物的研究；李曉超，教授，主要從事淡水魚類發育生物學的研究；毛曉茜，工程師，主要從事污染防治、環境標準評估等方面的研究。

* 通信作者：楊利平，教授，主要從事環境微生物的研究。E-mail： 53537035@qq.com。