澇漬脅迫下施氮量對玉米生物量積累、分配和氮素利用率的影響

馬仲文 李祖亮

關鍵詞：澇漬脅迫；施氮量：玉米；地上部生物量；氮素利用率

隨著全球氣候變暖和極端天氣的頻繁發生，澇漬逐步發展成為一種全球性的農業自然災害。相關研究表明，澇漬強度和頻率將會大幅增加，特別是在高緯度和中緯度地區，包括黃淮海平原和江漢平原。澇漬對無氧呼吸有更大的依賴，主要表現為根際毒素的積累，包括硫化氫和硫化亞鐵等。這種有毒環境導致作物對礦物質和有益微量元素的吸收減少，抑制根系生長發育。此外，澇漬抑制不同器官生物量和氮素的積累與分布，導致氮利用效率降低，籽粒產量下降。澇漬也對植物生理過程產生不利影響，包括降低細胞滲透性，降低根系活性、呼吸作用和抗氧化抑制，導致氣孔關閉，葉片葉綠素濃度降低和凈光合速率下降。澇漬后植物生長量下降可能與土壤氧水平的降低有關，限制碳氮代謝，對土壤養分的有效性產生不利影響。特別是由于反硝化作用的浸出增強，浸水植物遭受缺氮以及土壤濕度過高導致的氮礦化率降低。因此，研究澇漬脅迫下氮肥管理影響作物生長的生理生化機制，對提高作物的抗漬性和穩定其產量具有重要意義。

澇漬條件下氮肥對調節作物生長和產量有重要作用。在3～7d的短期澇漬條件下，增施氮肥可提高玉米和冬季油菜葉片葉綠素含量、地上部生物量和氮素積累量。有研究表明，小喇叭口期增施氮肥有利于拔節期澇漬脅迫3d玉米的生長。葉面施氮可改善漬水小麥的根系呼吸活性，提高葉片葉綠素含量，增加硝酸鹽還原酶活性，從而改善植物營養并獲得相對較高的籽粒產量。然而，過量施氮會抑制氮素吸收，進而減少生物量和碳水化合物從營養器官到籽粒的再分配，導致花后澇漬脅迫下小麥產量損失更大。Guo等指出，適當施氮（240kg/hm2）可提高植株體內抗氧化酶活性，降低脂質過氧化，從而提高棉花的抗澇性，而過量施氮（480kg/hm2）則目反。

黃淮海平原玉米生長季平均降水量為500～900mm，通常覆蓋拔節期至成熟期。玉米生長早期易受澇漬脅迫的影響。然而，在澇漬脅迫下，氮肥對玉米地上部生物量積累、分配及氮吸收和利用效率的影響及其生理機制尚不清楚。因此，本試驗研究增施氮肥對澇漬脅迫下玉米關鍵生育時期葉片SPAD值、硝酸還原酶活性、根生物量、根長密度等農藝和生理性狀的影響，揭示玉米生物量積累、分配及氮素利用率對不同施氮量的響應機理，以期為澇漬脅迫下氮肥高效管理提供重要的科學依據。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗于2019-2020年在河南省西華縣大王莊鄉（33°71'N，114°56'E）進行。該區域地處豫東平原、黃淮海流域，屬暖溫帶半濕潤季風氣候，年均降水量750mm，年均氣溫14℃，無霜期224d。土壤類型為潮土，0～20cm土層基本理化性質見表1。

1.2試驗設計及方法

試驗采用裂區設計，主區設置拔節期澇漬脅迫6d（WL）和全生育期適宜灌水（WW）2個處理，副區設置0、120、180、240、300 kg/hm2共5個施氮量處理，分別記為NO、N1、N2、N3、N4，重復3次。小區面積28m2。供試玉米品種為登海605，種植密度67500株/hm2。2019年和2020年分別在種植后45d和47d開始進行澇漬脅迫，每小區布置溝渠，以排出玉米生長季節強降雨造成的過量水分，淹水期間保持地表存有3～5cm水層，淹水期結束后，采用土壤自然滲漏結合人工抽排解除澇漬脅迫。所用氮肥為尿素（N≥46%），磷肥為過磷酸鈣（138kg/hm2，P205≥44%），鉀肥為硫酸鉀（120kg/hm2，K20≥60%），在玉米播種前全部基施。分別于2019年4月15日和2020年4月16日播種，2019年8月15日和2020年8月19收獲。

1.3測定項目及方法

1.3.1地上部生物量、植株氮濃度與產量在玉米抽雄期（VT）、吐絲期（RI）和成熟期（R6）隨機選取長勢一致的5株，將植株地上部各器官分開，之后置于75℃烘箱中烘干至恒重并稱重，即為地上部生物量，并計算各器官干重占地上部生物量的比例。采用半微量凱氏定氮法測定成熟期地上部植株氮濃度，并計算植株吸氮量，氮素利用效率等指標。收獲期，每小區單打測產，折算玉米籽粒產量，并隨機選取10個果穗，帶回實驗室測量玉米產量構成因素（單位面積穗數、穗粒數和千粒重）。

1.3.2硝酸還原酶（NR）活性根據Aslam等描述的方法，在玉米拔節期（V6）、抽雄期、吐絲期選取完全展開的倒二葉進行NR活性測定，重復3次。

1.3.3根系生物量及根長在玉米吐絲期和成熟期使用手持螺旋鉆進行根系采樣。每小區選取有代表性植株3株，以20cm為1層，分別取至100cm土層，裝入40目網袋中用低壓水槍沖洗，快速吸干根系表面水分后使用Epson PerfectionV700型根系掃描儀測出根長，再將掃描的根系置于75℃下烘干至恒重并稱重，即為根系生物量。根長密度（cm/cm3）=總根系長度／土壤體積

1.4數據處理與分析

采用SPSS 12.0軟件對試驗數據進行方差分析（ANOVA），采用LSD法在0.05水平上檢驗差異顯著性，使用Origin 2021軟件繪圖。數據為兩年數據的平均值。

2結果與分析

2.1澇漬脅迫下施氮量對玉米地上部生物量的影響

由圖1看出，玉米抽雄期、吐絲期和成熟期，澇漬脅迫（WL）條件下各施氮處理的玉米地上部生物量顯著小于適宜灌水（WW）條件下的相同施氮量處理（吐絲期的N4處理除外）。抽雄期、吐絲期和成熟期，兩種水分條件下NO處理的植株地上部生物量均顯著低于其他各施氮處理。WW條件下，玉米植株地上部生物量隨著施氮量的增加先增加后降低，N3處理下達到最高值，之后降低，且成熟期各處理間差異顯著。WL條件下，玉米地上部生物量隨施氮量的增加而增加，N4處理下達到最高值，且成熟期不同施氮量處理間差異顯著。

2.2澇漬脅迫下施氮量對玉米地上部生物量分配比例的影響

由圖2看出，WL條件下，NO處理的莖、葉生物量分配比例顯著高于其他各施氮處理，較N1、N2、N3、N4處理分別提高6.10%．5.61%、6.60%、9.18%和6.54%、5.97%、7.13%、8.92%；N4處理的玉米籽粒分配比例顯著高于其他施氮處理。WW條件下，N3處理的莖、葉生物量分配比例最小，較NO、N1、N2、N4處理分別降低7.87%、6.13%、3.40%、3.40%和6.47%、4.93%、3.34%、2.80%， NO和N1處理的籽粒分配比例顯著低于其他施氮量處理。

2.3澇漬脅迫下施氮量對玉米葉片硝酸還原酶活性的影響

由圖3看出，相同施氮量處理下，玉米各生育時期WL處理下葉片硝酸還原酶（NR）活性均顯著低于WW處理。兩種水分條件下，施氮處理的葉片NR活性均顯著高于NO處理，且R1、R6兩個時期不同施氮量處理葉片NR活性的變化規律與地上部生物量的變化相似。

2.4澇漬脅迫下施氮量對玉米氮素利用效率的影響

由表2看出，相同施氮量處理下，WL處理的玉米氮素積累量、氮素收獲指數、氮素利用效率和氮肥偏生產力顯著低于WW處理（氮素利用率的N4處理除外）。兩種水分條件下，玉米氮素積累量均隨施氮量增加而增加，其中WW條件下N4處理較N3處理略有增加，但差異不顯著，而在WL條件下不同施氮量處理間差異顯著。隨施氮量增加，WW條件下玉米氮素收獲指數和氮素利用率先增加后降低，均在N3處理達到最大值，N4處理略有降低但與N3處理無顯著差異：WL條件下氮素收獲指數隨施氮量增加而增加，氮素利用率先增加后略有降低，兩指標N3與N4處理差異均不顯著。兩種水分條件下，氮肥偏生產力均隨施氮量的增加而降低，WW條件下處理間差異顯著；WL條件下的降幅減少，其中N1、N2、N3處理間差異顯著，N3與N4處理無顯著差異。

2.5澇漬脅迫下施氮量對玉米根長密度和根系生物量的影響

由表3看出，隨生育期推進（從吐絲期到成熟期），玉米根長密度和根系生物量均明顯降低。相同施氮量處理下，WW處理的根長密度和根系生物量顯著高于WL處理（N4處理的吐絲期根系生物量除外）。兩種水分條件下NO處理的根長密度和根系生物量顯著低于其他施氮處理。WW條件下，隨施氮量的增加，根長密度和根系生物量先增加后降低，在N3處理下達到最高值，且與其他處理差異達顯著水平。WL條件下，根長密度和根系生物量隨施氮量的增加而增加，在N4處理下達到最高值。

3討論

前人研究表明，生長初期澇漬脅迫會對玉米生長發育產生不利影響，具體表現在早期玉米葉片衰老、氮素吸收及代謝減少以及生長后期光合速率降低等。本研究結果表明，拔節期澇漬脅迫6d（WL）玉米抽雄期和吐絲期地上部生物量持續減少，同時葉片硝酸還原酶（NR）活性也降低。原因可能是葉面積減小、葉片類囊體數量減少，葉綠素含量、葉片水勢及葉片光合速率值降低等，導致地上部生物量減少；NR是氮代謝的關鍵酶之一，控制著氮素吸收和利用的第一步。因此，其活性降低可能會影響植物的正常氮代謝。作物地上部的生長發育依賴于根系對土壤養分和水分的吸收。WL條件下根系生長不佳，根長密度和根系生物量減少。其原因可能是當土壤中水分達到飽和狀態時，會發生厭氧菌病，消耗大量氧氣而使細胞迅速進入能量危機狀態，導致根呼吸下降，也可能導致根細胞死亡：其次，澇漬脅迫可引起土壤中的二氧化碳、乙烯和根際化合物的積累，導致根系生長受到抑制。

本研究結果表明，WL條件下，較高施氮量提高了玉米地上部生物量。這與前人在棉花、夏玉米等作物上的研究結果類似。表明適當增施氮肥可提高作物對澇漬脅迫的耐受性。原因可能是較多的氮肥提高了澇漬脅迫后的根系活力。其次，高氮可提高土壤氮的有效性，植株根長密度和根系生物量增加，有助于提高土壤養分和根系吸收速率，從而改善作物氮素營養狀況。本研究中玉米葉片NR活性的增強也證實了這一結論。本研究中，WW條件下N3處理的地上部生物量最高，而在WL條件下N4處理最高，可能是WL處理造成了一部分氮素損失所致。此外，與NO相比，施氮處理明顯增加了澇漬脅迫玉米抽雄后的地上部生物量，這與前人在小麥上的研究結果一致。

淹漬脅迫會對作物氮素吸收和利用產生不利影響。本研究中，WL脅迫處理顯著降低了地上部氮素積累量和利用率。這可能與根系吸收面積減少和根系活力下降有關。此外，澇漬脅迫改變了氨氧化菌群落從而降低植物生長和產量形成所需的土壤硝酸鹽含量。氮素收獲指數反映收獲期地上部生物量中總氮在籽粒中的分布。本研究結果表明，WL脅迫處理降低了籽粒氮素積累量，導致氮素收獲指數降低：適當增施氮肥有助于提高葉片NR活性、地上部氮積累和氮素收獲指數，從而獲得相對較高的氮素利用率。澇漬條件下追施氮肥，玉米植株根長密度顯著增加是提高氮素利用效率的主要原因。相關研究表明，氮肥偏生產力通常隨著施肥量的增加而下降。本研究也表明在兩種水分條件下，隨著施氮量增加，氮肥偏生產力均明顯降低，但在WL條件下，氮肥偏生產力降幅有所減小。表明在拔節期澇漬脅迫下，高氮肥處理（N4）對玉米有增產效果，但這也進一步造成較高的氨揮發、淋失和硝態氮反硝化損失風險。因此，需要進一步開展澇漬條件下玉米提質增產和環境保護協同發展的相關研究。

4結論

綜上，拔節期澇漬脅迫6d抑制了玉米植株抽雄后根系根長密度和生物量增加，導致地上部生物量和氮素積累減少，并降低了其在籽粒中的分配，導致玉米氮素利用效率偏低。通過增加施氮量促進根系生長，可改善早期澇漬對玉米幼苗生物量積累、分配和氮素利用效率的不利影響。本試驗條件下，施氮量300kg/hm2對提高早期澇漬條件下玉米地上部生物量積累、分配和氮素利用率效果較好，可作為生產中澇漬玉米大田管理的推薦施用量。