施氮水平對普通大薊馬繁殖及子代性比的影響

張 仲，鄒游興，但建國

（海南大學 植物保護學院/熱帶農林生物災害綠色防控教育部重點實驗室，海口 570228）

普通大薊馬（Megalurothrips usitatus）是豆類植物上的一種重要害蟲[1-3]，尤其對豇豆屬植物有強烈偏好性[4]。該蟲的發生與危害嚴重影響豆類作物的產量和品質[5-6]。在我國海南島，普通大薊馬對多種常用殺蟲劑產生了抗藥性，成為最難對付的豇豆（Vigna unguiculata）害蟲[5,7]。普通大薊馬是典型的單倍-二倍體生物（Haplodiploidy），其繁殖方式包括兩性生殖和產雄孤雌生殖[1,8]。性比是昆蟲種群結構特征之一[9]，可用來預測薊馬種群增長趨勢、確定防治時間[10]。性比和繁殖力是影響薊馬種群動態的最敏感因子[11]。薊馬的性比受多種非生物因子和生物因子的影響，例如，溫度、食物、薊馬的生物學和生態學特性和防控因子等[8,12 -15]。寄主植物質量的變化不僅能改變植食性昆蟲的繁殖力，還能影響某些昆蟲的性別分配，導致性比偏雌或偏雄[16]。氮（N）是影響昆蟲寄主植物營養質量的關鍵因子之一[17]。然而，迄今為止，有關N 對普通大薊馬繁殖的影響國內外尚無報道。因此，本研究擬研究不同施氮水平對豇豆普通大薊馬繁殖及其子代性比的影響，以期為普通大薊馬的綠色防控提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 供試植物豇豆（品種：‘純豐長豇’）種植于網室大棚內，按“無公害食品豇豆生產技術規程”進行栽培管理[18]，不施用農藥。選取健康的幼嫩豆莢作為飼養普通大薊馬的食物。

1.2 供試蟲源在海南大學海甸校區植物保護學院教學實驗基地豇豆種植區（110°32′ E，20°05′ N），采集豇豆花內的普通大薊馬成蟲，帶回室內，以幼嫩的豇豆豆莢飼養，適時更換食物。飼養環境條件：溫度（26±1）℃、相對濕度（60±5）%、光周期14∶10（光∶暗）。子代化蛹后將蛹挑入試管（12 mm×100 mm）內，進行單頭飼養。當成蟲羽化后，立即按性比1∶1 配對飼養24 h。最后，挑選出健康的已交配雌蟲作為試蟲。

1.3 試驗方法試驗處理：按尿素（含N 46%，中海石油化學股份有限公司）的施用水平設置3 個處理：低N、中N 和高N，其施N 量分別為0、160 和320 kg·hm-2[18]。

盆栽豇豆：采用盆栽法種植豇豆。盆栽土來自海南大學海甸校區植物保護教學基地，其基本理化特征值為：全氮 0.371 g·kg-1-2，全磷0.181 g·kg-1-2，全鉀0.952 g·kg-1-2；堿解氮75.3 mg·kg-1，有效磷5.3 mg·kg-1，速效鉀44.7 mg·kg-1，有機質4.62 g·kg-1；PH 為5.93。3 個處理施用的肥料還包括15 t·hm-2羊糞（內蒙古吉人化肥有限公司）、146.25 kg·hm-2過磷酸鈣（含P2O516%，廣東豐澤化工有限公司）和243.75 kg·hm-2硫酸鉀（含量99%，西隴科學股份有限公司）。上述肥料的施肥量換算成每盆1 kg 土壤的施肥量，均以基肥形式混施于盆栽土中。采用分期播種豇豆。每個花盆（17.2 cm×17 cm）保留5 株幼苗，適時澆水。所有花盆放置于網室大棚內。選取苗齡為13～15 d、健康的第1 張葉片供試。

接蟲與飼養：用直徑為12 mm 的打孔器在豇豆葉片上切取葉盤。每支玻璃試管（12 mm×150 mm）內放置1 個葉盤，葉背面朝上，然后接入1 頭已交配的1 日齡雌蟲。每24 h 更換葉盤，直至雌蟲死亡。在體視顯微鏡（XTS20，北京泰克儀器公司）下對已更換出來的葉盤進行鏡檢，檢查和記錄卵粒數。然后將已著卵的葉盤轉移到新的試管中，用幼嫩豇豆豆莢繼續飼養，直至成蟲羽化。所有試管均放置于（26±1）℃、相對濕度（60±5）%、光周期L光∶D暗= 14∶10 條件下。各處理的親代雌蟲數為40～51 頭。每天觀察親代雌蟲的繁殖與存活狀況、子代的數量與性別。計算親代雌蟲的存活時間、產卵前期、產卵期、產卵后期、產卵量和日產卵量，以及親代雌蟲所產子代成蟲的性比（即雄性占成蟲比例）和日性比、子代從卵至成蟲羽化時的存活率。

1.4 數據處理采用Excel 2010 進行試驗數據的匯總與繪圖；利用SPSS 19.0 軟件進行數據統計分析。子代性比和存活率均經反正弦轉換后，進行方差分析和多重比較（Duncan 多重比較法）。

2 結果與分析

2.1 親代雌蟲的發育和產卵量親代雌蟲的存活天數和產卵期均以高N 處理最長，分別長達24.48 d和23.13 d，且顯著大于另2 個處理（P＜0.05）；低N 和中N 處理的存活天數相似，其值為19 d 左右；低N 和中N 處理的產卵期差異不大，大約為17 d。對產卵前期而言，高N 處理僅有0.15 d，顯著小于低N 處理（0.92 d）和中N 處理（0.91 d）（P＜0.05）。低N、中N 和高N 處理的產卵量分別為46.51、63.30 和100.13 粒·雌-1，其中，高N 處理與低N 和中N 處理之間的差異都達到了顯著水平（P＜0.05）。同樣地，高N 處理的日產卵量[4.38粒·（雌·d）-1]也顯著大于低N 處理[2.82 粒·（雌·d）-1]和中N 處理[3.36 粒·（雌·d）-1]（P＜0.05）（表1）。說明已交配普通大薊馬雌蟲的存活天數、產卵前期、產卵期、產卵量和日產卵量均受施N 處理的影響，但產卵后期不隨施N 水平而變化。

表1 豇豆3 種施N 水平下普通大薊馬親代雌蟲的發育與產卵量

2.2 子代性比和日性比豇豆3 種施N 水平下，普通大薊馬親代雌蟲在存活期內所產子代的性比見圖1。從圖1 可知，子代性比隨豇豆施N 水平的增加而下降，從偏雄性逐步轉向偏雌性；低N、中N 和高N 處理的子代性比分別為0.70、0.59 和0.45，彼此之間的差異都達到了顯著水平（P＜0.05）。

圖1 豇豆施N 水平對普通大薊馬子代性比的影響

不同施N 條件下普通大薊馬所產子代的日性比展現出了波動性（圖2）。但是，在雌蟲產卵的前25 d 內，子代日性比的波動相對較小；低N 處理的日性比全部偏雄，其值介于0.60～0.83；同樣，中N 處理的日性比基本偏雄，僅有2 d 的性比小于0.5；對高N 處理而言，日性比多數偏雌，其值在0.31～0.57 之間變化，日性比等于或大于0.5 的情形僅出現了3 次。

圖2 不同豇豆施N 水平下普通大薊馬所產子代的日性比動態

2.3 子代成蟲數量豇豆施N 水平對普通大薊馬所產子代的雄蟲數沒有顯著影響，3 個處理的子代雄蟲數介于30.22～41.45 頭·雌-1（圖3）。子代雌蟲數量則隨施N 水平的提高而增加，低N、中N 和高N 處理的子代雌蟲數分別為15.51、26.02和57.93 頭·雌-1，彼此之間差異顯著（P＜0.05）。子代成蟲數以高N 處理最多，其值高達99.38 頭·雌-1，同另2 個處理的差異均達到了顯著水平（P＜0.05），但低N 處理（45.73 頭·雌-1）和中N 處理（62.32 頭·雌-1）之間沒有顯著差異。

圖3 豇豆施N 水平對普通大薊馬子代成蟲數量的影響

2.4 子代存活率豇豆3 種施N 條件下，普通大薊馬所產子代的存活率介于98.68%～99.24%之間（圖4），彼此間差異不顯著。

圖4 豇豆施N 水平對普通大薊馬子代存活率的影響

3 討 論

本研究首次在室內評價了豇豆3 種施N 水平對普通大薊馬繁殖及其子代性比的影響。試驗結果表明，高N 顯著延長已交配普通大薊馬雌蟲的存活天數和產卵期，并縮短產卵前期，同時還提高其產卵量和日產卵量。但是，親代雌蟲的這些特征參數在低N 和中N 處理之間沒有顯著差異。由此可見，偏施N 肥能促進普通大薊馬的繁殖，而少施N 肥對該蟲的繁殖沒有明顯影響。已交配普通大薊馬雌蟲所產子代的性比隨豇豆施N 水平的增加而顯著下降，由偏雄性比逐步轉向偏雌性比，這歸功于雌性子代數的增加。高N 處理還能顯著提高子代成蟲的數量。普通大薊馬子代存活率不受豇豆施N 水平的影響，所以，豇豆施N 水平對該蟲的性別分配具有調控作用，施N 愈多，產雌愈多。

寄主植物施N 水平影響害蟲的生長與繁殖[16]。Hunt 等[19]研究發現，施以中等N 水平的黃瓜（Cucumis sativus）更有利于西花薊馬（Frankliniella occidentalis）的生長發育、存活和繁殖。Baez 等[20]曾報道，施用N 肥促使甜椒（Capsicum annuum）和番茄（Solanum lycopersicum）花朵上西花薊馬的性比更加偏雌。施N 后番茄花朵苯丙氨酸等芳香族氨基酸的含量上升，對西花薊馬雌蟲有利[21 - 22]。二斑葉螨（Tetranychus urticae）也屬單倍二倍體生物[23]，高N 處理能導致該螨的產卵前期縮短、產卵期和壽命延長、繁殖力提高[24]。雌螨比率隨葉片氮含量的增加而增大[25]。本研究也得到了類似的結果，豇豆偏施N 肥有利于普通大薊馬的繁殖，促使子代性比偏雌。

薊馬的發生與危害跟N 肥的施用有密切的關系[26 - 27]。對西花薊馬的研究表明，在多種寄主植物上的成蟲數量隨施N 水平的增加而增加，例如，番茄[20 - 21, 28]、菊花（Dendranthema grandiflora）[29-31]和月季（Rosa hybrida）[32]。施用N 肥對薊馬種群的這種促進作用可能跟植株體內氨基酸含量的上升有關。在氨基酸含量高的植株上，薊馬往往產下更多的卵[33]。西花薊馬對生菜（Lactuca sativa）、番茄、甜椒和黃瓜等4 種蔬菜的危害跟葉片蛋白質中芳香族氨基酸含量呈極顯著正相關[34]。Agbahoungba 等[35]發現，非洲豆薊馬（Megalurothrips sjostedti）對不同豇豆品種的危害程度與豇豆可溶性氨基酸含量有極顯著的正相關性。同樣地，薊馬在花生（Arachis hypogea）不同品種上的發生與危害同葉片游離氨基酸含量也呈極顯著正相關[36]。因此，在未來的研究中，有必要評價氨基酸在普通大薊馬繁殖和性別分配中的作用。