陸生動物為啥都是兩個鼻孔

猴子和豬為什么偏偏都是兩個鼻孔，不是一個、三個，甚至是四個呢？不難發現從青蛙以后的所有陸生動物，無論爬行動物、鳥類，還是哺乳動物，都是兩個鼻孔，這是為什么呢？

從魚到陸生四足動物，最根本的變化是——內鼻孔。但要探究兩個鼻孔的起源，還是得從脊椎動物的源頭開始，脊椎動物起源于原始脊索動物。

以文昌魚舉例，它們的大腦只是十分原始的腦泡。脊椎動物胚胎發育的初期，也會在前段形成腦泡。腦泡會先發育出3個腦泡，然后再發育成5個，并最終發育成大腦的各個部分。但哪怕文昌魚這樣十分簡單的大腦，也有無比重要的兩根神經：視神經和嗅神經。嗅神經是僅次于視神經后出現的神經，可見在動物演化史上有著多么重要的地位。

有了視神經和嗅神經，文昌魚于是有了原始的視覺器官，位于兩側的腦眼；以及原始的嗅覺器官，位于頂部的嗅窩。對于文昌魚原始的“腦”來說，一個嗅窩是最經濟的。就像視覺的起源，最初的動物也只有一個眼點。隨著神經變得復雜，視覺需求增加了，才有了更高精度、更大視覺范圍，以及更多色彩和立體的需求。在寒武紀生物大爆發的生態壓下，動物們的感官在快速進化。

1994年，瑞典的兩位生物學家Nilsson和Pelger，通過計算機模擬了眼睛的演化過程。他們假設，從眼點進化到具有晶狀體的眼睛，每1%的進化為一個微小變異，那么眼睛需要進化1829個1%。他們把眼睛的遺傳率設置為50%，最終用電腦模擬出了這樣的結果：眼睛從眼點進化到具有照相機般的眼睛需要363992代，若一代算一年，那么差不多36.4萬年。相對于生物演化史數以千萬年的時間長河來說，這個時間是相當短暫的。

甲胄魚。圖片｜微信公眾號“瞻云”

同樣的道理，從原始的嗅窩演化到較為復雜的鼻，并不需要十分漫長的時間。和眼睛一樣，從原始脊索動物演化到魚類的過程，嗅覺發生了革命性的變化。

雖然魚類的大腦比起爬行動物依舊原始很多，但比起文昌魚已經復雜了不少，出現了大腦、中腦以及小腦。整個大腦的絕大部分都是嗅覺中樞，而中腦則為視覺中樞。除了基本生理功能，大腦主要依舊為兩大感官服務。

早期海洋的殘酷生存壓力，決定了感官為主的演化動力。寒武紀時期的脊椎動物祖先只有幾厘米長，而最早的海洋霸主奇蝦有半米長。其實，除了奇蝦之外，面對擁有外骨骼的其它海洋節肢動物動物，早期脊索動物也只有被收割的份。要生存下來，演化出來的早期魚類就必須有敏銳的視覺和嗅覺。

5.3億年前，云南澄江動物群的“昆明魚”和“海口魚”被認為是最早的脊椎動物。它們屬于盲鰻綱，無頜魚類。雖然盲鰻因為寄生的習性，感官有著一定的特化，但可以預料，早期的魚類應該是單鼻孔的。它們一支朝著七鰓鰻和盲鰻等無頜類方向演化，而一支則朝著更有競爭力的有頜方向演化。

4.8億年前的奧陶紀初期，隨著近10米長的房角石和1米多的海蝎子稱霸，早期魚類演化出了甲胄魚。隨著魚類的體型增大，內部競爭也變得十分的激烈。再加上外部生境壓力，一支甲胄魚類的身體發生了革命性的變化：出現髓鞘，有髓鞘神經信號傳導速度可達120m/s，而無髓鞘神經信號傳導最快2.3m/s；出現偶鰭，魚類的生物流體力學臻于完美，偶鰭最后也演化成了高等陸生動物的四肢。

當運動能力提升，嗅覺在提升過程中，鼻孔也發生了更利于生存競爭的演化，出現了雙鼻孔。通常魚類都有雙鼻孔，每個鼻孔又有一對孔（實際四個鼻孔）：前鼻孔和后鼻孔。

魚類運動時，形成快速水流。水流穿過前鼻孔，然后從后鼻孔流出，可令嗅囊內部敏感的感受器，單位時間從水流中捕捉到的氣味分子，比頭頂沒有水循環的單鼻孔效率高出了很多倍。

一般的鯊魚能夠嗅出水中1ppm（百萬分之一）濃度的血腥味。相關的特征，令魚類競爭能力空前提高，出現了繁榮，并很快演化出了有頜魚類，即全頜魚。不久出現了盾皮魚。3.6億至4.15億年前，盾皮魚的一支鄧氏魚體長達近10米，稱霸了整個泥盆紀海洋。

緊接著一支向軟骨魚演化，一支朝著硬骨魚演化。

大約4億年前，一支進入淡水水域，并于3.9億年前在生態壓下，一支朝著登陸方向演化，這就是肉鰭魚。肉鰭魚現存種類僅有總鰭魚（腔棘魚目下兩種矛尾魚）和肺魚（6種肺魚）。

人們普遍認為，肉鰭魚演化成了四足動物，最標志性的生理結構就是——內鼻孔。

陸生爬行動物一邊需要飲食，一邊需要通過肺部呼吸，單獨開一個呼吸用的孔，更有利于生存。

最關鍵的是，這個內鼻孔，從魚類到四足動物究竟是如何演化出來的。主流的觀點有兩大理論：外鼻孔逐漸演化而來；單獨的新生構造。

20世紀30年代，瑞典古生物學家雅爾維克花了整整25年的時間研究真掌鰭魚為代表的總鰭魚類化石，他最后得出結論：真掌鰭魚擁有一對內鼻孔與外鼻孔相通，從而使空氣進入肺部，這和陸生四足動物是一樣的?？傱掫~類演化出了陸生四足動物。

同時他認為，內鼻孔是新生構造，在過渡時期，魚類不僅存在一對內鼻孔，還存在兩對外鼻孔。在演化過程中，一對外鼻孔逐漸消失。這被稱為三孔理論。

雅爾維克的研究得到了學界的普遍認同，甚至被寫入了教科書。然而50年后，雅爾維克的研究卻被他的弟子張彌曼所撼動。

1981年，云南出土一種接近扇鰭魚類（真掌鰭魚所屬）的肉鰭魚——先驅楊氏魚。在沒有CT的年代，張彌曼使用“連續磨片制蠟模法”，花了兩年的時間，繪制了數百張圖片，還原了楊氏魚的頭顱結構。她震驚地發現，楊氏魚并沒有她恩師雅爾維克所說的內鼻孔。

當她再檢查雅爾維克的真掌鰭魚標本時，才發現真掌鰭魚原本可能存在內鼻孔的部位并不完整，這說明它有很大的可能性沒有內鼻孔。

張彌曼的研究成果，直接否定了雅爾維克的三孔理論，也證明真掌鰭魚并不是四足動物的祖先。

那究竟誰才是四足動物的祖先呢？

1993年，張彌曼帶著學生朱敏在云南曲靖發現了屬于原始肉鰭魚的肯氏魚化石（3.9億年前）?？鲜萧~是十分關鍵的過渡品種，比它更原始的魚類沒有內鼻孔，而比它更先進的，已經有了內鼻孔。

進入21世紀后，隨著大量肯氏魚化石的發現，最終確定了肯氏魚處于外鼻孔向內鼻孔演化的過渡狀態。它的前上頜骨和上頜骨之間形成了裂口，內鼻孔即將形成。

張彌曼確定了內鼻孔的演化過程，為生物演化的化石證據，提供了最為關鍵的一環。

3.6億年前的魚石螈類，已經有了內鼻孔，只不過還有纖薄的骨片把內鼻孔隔開。最早的陸生四足動物誕生。到了兩棲動物，內鼻孔已完全成型。從此以后的動物，也就都有了兩個鼻孔。

20世紀30年代，瑞典古生物學家雅爾維克花了整整25年的時間研究真掌鰭魚為代表的總鰭魚類化石，他最后得出結論：真掌鰭魚擁有一對內鼻孔與外鼻孔相通，從而使空氣進入肺部，這和陸生四足動物是一樣的?？傱掫~類演化出了陸生四足動物。

正因為和魚類外鼻孔有著演化上的淵源，陸生四足動物才有兩個鼻孔。但從原始陸生四足動物到靈長類，有著十分漫長的演化過程。依舊需要探討這么一個問題：不再生存于水環境，為什么兩個鼻孔沒有合并成一個鼻孔？

其實，兩棲動物完全離開水環境以后，外鼻孔和內鼻孔的確開始更獨立演化。隨著掠食能力的增強，演化過程中，爬行動物眼眶后部的薄性硬骨，因咬肌越來越發達而逐漸消失形成了空洞。

次生腭不僅分開了口腔和鼻腔，也使得內鼻孔后移。不僅方便咀嚼，而且保證飲食時的呼吸通暢，提高呼吸效率，同時也避免了內鼻孔被食物堵住而死亡的風險。

哺乳動物具有完整的次生腭（硬腭+軟腭），整個鼻咽也演化得更加復雜，但鼻后孔依舊還有左右兩個通道。不過兩個孔緊鄰在了一起。同樣的，雖然外鼻孔也集中了，但依舊沒有合并。無論鼻孔集中，還是兩個鼻孔的流速差都能增強嗅覺。

但還有一點很重要：單鼻孔的死亡風險。

無論單內鼻孔還是單外鼻孔，發生意外堵住時，都很容易造成死亡。想象感冒的時候，你只有一個鼻孔呼吸。

除此之外，有一些動物單純依靠嘴也是不能呼吸的，例如馬。

發育成雙鼻孔的基因，在長久的演化過程中已經形成了一個精密的體系。例如人的面部在胚胎發育過程中，是拼接起來的。

發育成單鼻孔，不是僅僅影響鼻孔那么簡單，而是意味著整個發聲體系的修改?？赡芡瑫r出現比較復雜的染色體畸變、基因突變，才有十分低的概率出現單鼻孔的同時不導致面部其他部位發育失常。

突變率低，影響生存，再加上遺傳漂變，對于產生單鼻孔的物種更是難上加難。呼吸是生存的根本，是鼻腔演化過程中無比重要的一環。

縱觀整個四足動物演化史，鼻腔形態的演化，何嘗不是以呼吸為主因。

◎ 來源|微信公眾號“瞻云”