范 博,王占義*,劉鵬博,趙向玲,李海菁,4,王成杰
(1.內蒙古農業大學草原與資源環境學院,內蒙古 呼和浩特 010010; 2. 內蒙古農業大學草原資源教育部重點實驗室,內蒙古 呼和浩特 010018; 3.呼倫貝爾市阿榮旗林業和草原局,內蒙古 呼倫貝爾 021000; 4.中共內蒙古自治區蘇尼特左旗委員會組織部,內蒙古 錫林郭勒盟 026000)
草地是陸地生態系統主要的組成部分,是重要的綠色生態保障,在防風固沙、涵養水源、固碳釋氧和調節氣候方面具有重要作用[1-2]。人類不合理的利用,導致草地發生大面積的退化現象,我國90%以上的草地存在不同程度的退化[2-3],如何恢復和保護草地是學者們研究的重要問題。
補播和合理施肥是恢復退化草地的主要措施。補播能夠在短時間內提高草原植被的高度、蓋度、密度和地上生物量等參數[4],長期補播會使得草原植被Shannon-winner指數、均勻度指數和Simpson指數有所提高[5],進一步提高草原的地上生產力[6]。也有研究表明,植被多樣性指數受到補播時間影響,不同補播處理對多樣性指數沒有影響[7]。地上生物量的增加會使得更多的地表枯落物分解并參與到土壤碳循環中,從而逐漸改善土壤養分[8]。有研究表明,荒漠草原補播兩年后土壤表層含水量、持水性和有機質含量等均呈增加趨勢,但對土壤全氮含量的影響較小[9]。也有研究表明這種改良效果受到補播草種的影響,并非所有補播都會改良土壤環境[10]。施肥能夠快速補充退化土壤速效養分,提高土壤肥力,改善土壤對植物的營養供給情況,解除土壤對植物生長的營養限制,改善草地植物的營養品質[11]。補充土壤所需的養分,可以改變植物生長狀態從而改變群落結構和物種多樣性水平[12]。施肥能夠提高禾草類和豆科類植物的重要值,進而提高草地植被的地上生產力和改變植被組成[13]。生物炭吸附能力強且理化性質穩定,磷作為植物生長發育必需的礦質營養元素,能量傳遞的介質,以多種方式參與植物各種生化過程,對促進植物生長發育以及新陳代謝起著重要作用[14-16]。生物炭基肥對作物生長也具有積極影響。研究表明,生物炭基肥可以改善煙草等經濟作物的產量和質量[17]。施加生物炭基肥能提高葉菜類作物的產量,降低菜葉的硝酸鹽含量,同時提高Vc含量[18-21]。在相同施肥條件下,施用生物質炭作為底肥,能顯著增加水稻對氮、磷、鉀元素的利用率[22-23]。
荒漠草原是草原向荒漠過渡的草地類型,是中國北疆重要的生態屏障[24]。草地生產是農牧民生活重要的經濟來源,隨著荒漠草原不斷退化,草地生產力逐漸降低,威脅到了廣大農牧民收入和我國北疆的生態安全[25]。荒漠草原的土壤養分的特點是缺氮少磷。大多數的研究表明豆科和禾本科種子混播可以提高草地的生產力[5],且生物炭基磷肥能夠提高磷的使用效率,避免磷肥的浪費和污染環境。因此,本研究通過對退化草地進行混播和施生物炭基磷肥處理,探究退化草地植被與土壤特征的變化,為今后退化草原修復提供參考。
試驗地位于內蒙古四子王旗格根塔拉圖雅牧場(41°47′40″ N,111°48′56 ″E,海拔1 461 m),屬于典型的溫帶大陸性氣候,降雨期集中在7-9月,降水量約占全年的70%;多年平均氣溫3.4℃。試驗地為淡栗鈣土,植被建群種為短花針茅(Stipabreviflora)和無芒隱子草(Cleistogenessongorica)等,主要伴生種為櫛葉蒿(Neopallasiapectinata)和銀灰旋花(Convolvulusammanni),多為草本植物,有少量的小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)。試驗區作為以旱生植物為主的荒漠草原,長期放牧導致植被覆蓋度較低,物種豐富度較低,草地土壤缺磷少氮。
1.2.1試驗種子處理 此次試驗所用的種子為‘草原3號’苜蓿和蒙古冰草(Agropyronmongolicum),種子來自內蒙古農業大學草原與資源環境學院重點實驗室選育。播種前對苜蓿種子物理變溫處理去硬實化,將種子放入烘箱內75℃烘40分鐘再在88℃~98℃烘箱內烘10分鐘,有利于提高種子出苗率。蒙古冰草播種前需要去芒,雙氧水消毒,然后晾干播種或催芽播種。
1.2.2生物炭基磷肥的制備 生物炭購買于大慶市金土地生物質材料有限公司,生物炭是由玉米秸稈在500℃條件下裂解而來。生物炭基肥制備采用的是冷富集法,生物炭和磷酸二銨按照1∶1富集,桶中充分加入適量去離子水充分攪拌后,在60℃下烘干,然后置于密閉容器內備用[14]。
試驗地于2020年在天然草地放牧地圍封區進行。試驗共設4個處理對照(CK)、補播(CP)、施生物炭基磷肥(CB)和施生物炭基磷肥+補播(CPB),每小區面積為5 m×3 m,小區間隔帶寬1 m(圖1)。

圖1 試驗樣地設計圖Fig.1 Experimental plot design注:CK表示對照區,CB表示添加生物炭基磷肥區,CP表示補播區,CPB表示施肥加補播區Note:CK is the control area,CB is the addition of biochar-based phosphate fertilizer area,CP is the reseeding area and CPB is the fertilization addition plus reseeding area
生物炭基磷肥處理采用開溝施肥,在2021年6月用開溝器開溝,開溝深度為15 cm左右,開溝施肥后將土原位回填,各個開溝的距離為25 cm左右,均勻施入生物炭基肥后用翻出的土壤原樣覆蓋。生物炭基磷肥施肥量為225 kg·ha-1,撒到溝里。在每年6月初傍晚進行雨后施肥。
補播時間在2021年和2022年6月初進行,待施生物炭基磷肥處理穩定后,在早晨和傍晚的時候選擇空斑區進行補播,蒙古冰草播種量為18 kg·ha-1,‘草原3號’苜蓿播種量為15 kg·ha-1,二者按照1∶1的比例進行混播。補播深度為2 cm左右,均勻撒入種子后覆土。
在2021年和2022年植物生長旺盛期的8月中旬測量植物,調查植被恢復情況。在每個處理小區中,隨機選擇一塊1 m×1 m的樣方,記錄樣方內每種植物的高度、蓋度和密度,將樣方內植物分種齊地面剪下后帶回實驗室,經過30 min的殺青處理后,烘箱溫度調至65℃,待溫度達到65℃時記錄時間并定時48 h烘干至恒重,使用天平稱重后得到地上生物量。并用土鉆在樣方旁采集0~30 cm土樣,共計樣方數為12個。
土壤取樣在2021-2022年進行,測量指標有pH值、含水量、有機碳、速效磷和全氮含量,測量方法參考《土壤農化分析》[26]。pH值采用電位法測定,土壤含水量采用重量法測定,采集的土樣,經風干、過篩后備用。土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀容量法測定,全氮含量采用凱氏定氮法測定,有效磷采用鉬銻抗比色法測定。
植被多樣性測度如下[27]:
(1) 物種豐富度(S):S=樣地或樣方內出現的植物種數
(2) Shannon-Wiener多樣性指數(H):
(4) Pielou均勻度指數(J):J=H/lnS
Ni為調查樣方中第i種物種的重要值;N表示調查樣方內所有植物種的重要值之和;Pi表示第i個植物種的相對重要值,Pi=Ni/N。
采用Excel 2019記錄原始數據,首先使用SAS 9.2對不同處理下的植被基本數量特征和土壤養分進行單因素方差分析,利用Duncan多重檢驗比較平均值的差異,并通過Sigmaplot 14.0對方差分析圖和箱線圖進行繪制。其次使用Origin 2021對不同處理下的植物群落多樣性指數、土壤養分進行Pearson相關性分析并繪制圖表,并采用Canoco 5.0軟件進行冗余分析。
不同處理下退化草地上植被特征變化如下。2021年植物群落總密度沒有差異;2022年CP和CB處理顯著高于CK(P<0.05,圖2)。綜合來看,兩年間植物群落總密度均在CB處理下的值最高,CK處理下的值最低。與第一年相比,CK,CB和CP處理的植物群落總密度在處理第二年有所增長,CPB處理的植物群落總密度在處理第二年有所下降。

圖2 施肥和補播對植被群落總密度的影響Fig.2 Effects of fertilization application and reseeding on density of plant community注:不同大寫字母表示處理間具有顯著性差異(P<0.05)。下同Note:Different uppercase letters indicated significant differences between different treatments (P<0.05).The same as below
施加生物炭基肥后提高了植物群落平均高度(圖3)。在2021年,植物群落平均高度在CB顯著大于CPB處理(P<0.05),其他處理之間無顯著差異性。在2022年,植被群落平均高度在CB處理下顯著高于處理CK(P<0.05),其它處理之間沒有顯著性差異。

圖3 施肥和補播對植被群落平均高度的影響Fig.3 Effects of fertilization addition and reseeding on height of plant community
研究區域內植物群落總蓋度在不同處理下呈現顯著的差異性。2021年,植物群落總蓋度在CB顯著高于CPB處理下(P<0.05,圖4),其它各處理之間沒有差異。2022年,植物群落總蓋度在CP處理下的值達到最大且顯著高于CK處理(P<0.05),其它處理之間沒有差異。相比較第一年,處理第二年下不同處理的群落蓋度均有所提高,其中CP和CPB處理下提高較多,分別相較于第一年提高了37%和51%。

圖4 施肥和補播對植被群落總蓋度的影響Fig.4 Effects of fertilization addition and reseeding on total coverage of plant community
施肥和補播對植被群落地上總生物量的影響如圖5所示。2021年,CP處理下的值最高,顯著高于CK,CB和CPB處理(P<0.05)。2022年,CP和CB處理的荒漠草原總生物量差異顯著(P<0.05)。綜合來看,兩年處理下植物群落地上總生物量均表現為一致的變化規律,即CP處理顯著高于CK,CB處理。與處理第一年相比,處理第二年下不同處理的群落蓋度均有所提高,其中CP和CPB處理下提高較多,分別相較于第一年提高了37%和51%。

圖5 施肥和補播對植被群落地上總生物量的影響Fig.5 Effects of fertilization addition and reseeding on aboveground biomass of plant community
2021和2022年草地優勢種變化情況如下。處理第一年和第二年的優勢種密度比例均在CB和CPB處理下較大,2021年CB和CPB處理下的優勢種比例分別為80%和81%,2022年CB和CPB處理下的優勢種比例分別為82.4%和83.1%,且均顯著高于CK和CP處理(P<0.05,圖6)。

圖6 施肥和補播對植被群落優勢種比例的影響Fig.6 Effects of fertilization addition and reseeding on the proportion of dominant species in plant community
綜合來看,第一年處理下,CB處理的植物群落總密度、平均高度、總蓋度和優勢種的比例的值均最高,CP處理下的地上總生物量值最高;第二年處理下,CB處理的植物群落總密度和平均高度最高,CP處理下的植物群落總蓋度、地上總生物量值和優勢種的比例的值均最高(P<0.05)。相比較于CK處理,經過一年植被恢復后,與CK相比,不同施肥和補播處理均提高了植物群落特征值。
2021和2022年不同處理下土壤養分變化(表1)。有機碳含量在兩年處理下各個處理之間沒有顯著變化。土壤速效磷和全磷含量在CB處理下最高,與CK和CP處理之間有顯著差異(P<0.05),CPB處理下速效磷含量顯著地大于CK和CP(P<0.05)。其余指標在各個處理之間沒差異。綜合來看施肥顯著增加了土壤速效磷的含量。

表1 不同處理對土壤養分的影響Table 1 Effects of different treatments on the content of soil nutrients
2021和2022年不同處理下植物群落多樣性指數變化(表2),Simpson指數在CK處理下顯著高于CB和CPB處理(P<0.05),CP處理的Simpson指數顯著大于CB和CPB處理(P<0.05)。Pielou均勻度指數在CP處理下最高,該指數在各處理之間沒有顯著性差異。Shannon-Wiener指數在CK處理下最高,與CB處理之間有顯著性差異(P<0.05)。物種豐富度在CK處理下最大,且在CK處理與CP和CPB處理之間有顯著差異(P<0.05),其它處理之間沒有顯著差異。總體來看,不同處理下物種多樣性指數中,CK處理下的Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener指數和物種豐富度的值較高,CP處理下的Pielou均勻度指數的值較高。

表2 不同處理下物種多樣性的變化情況Table 2 Change of species diversity in different treatments
不同處理下,土壤養分與植物多樣性指標相關關系如圖7所示。土壤速效磷與pH值和群落物種豐富度呈顯著負相關關系(P<0.05),相關系數值分別為0.61和0.58。土壤有機碳與群落Shannon-Wiener指數和物種豐富度呈顯著負相關關系(P<0.05),相關系數值分別為0.58和0.66。群落Simpson優勢度指數與群落Shannon-Wiener指數和物種豐富度之間呈極顯著正相關關系(P<0.01),相關系數值分別為0.8和0.81。群落Shannon-Wiener指數與物種豐富度之間呈極顯著正相關關系(P<0.01),相關系數值為0.86。

圖7 植物群落多樣性指數與土壤養分的皮爾遜相關系數圖Fig.7 Pearson correlation coefficient diagram of diversity index in plant community and soil nutrients注:AP表示速效磷;SOC表示有機碳;TN表示全氮;VEC表示土壤含水量;pH表示土壤酸度;PE表示物種豐富度;SW表示Shannon-Wiener指數;SD表示Simpson優勢度指數;SR表示Pielou均勻度指數。下同Note:AP indicates available phosphorus;SOC indicates organic carbon;TN indicates total nitrogen content;pH indicates soil; VEC indicates water content of soil; pH;PE indicates species richness;SW indicates Shannon-Wiener index;SD indicates Simpson index;SR indicates Pielou index. The same as below
為了探究不同處理下的植物群落多樣性指數與土壤養分的交互關系,以多樣性指數為響應變量,土壤養分為解釋變量進行RDA分析。從分析結果看,2個排序軸分別解釋了66.35%和14.63%的變異,前兩個排序軸累計影響因子超過80%,這說明這些土壤養分因子對植被多樣性分布產生了尤為突出的制約效應(圖8)。在CB和CPB處理下,土壤養分指標速效磷含量、有機碳含量、碳氮比和土壤含水量之間的相關性更強;在CK和CP處理下,多樣性指數、Shannon-Wiener指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數之間的相關性較大。土壤養分指標全氮含量、速效磷含量和有機碳含量與物種豐富度之間正相關,且相關性依次遞減(夾角依次變大)。總體而言,土壤養分指標之間呈正相關關系,物種多樣性指數之間呈正相關關系,施肥處理對土壤養分指標速效磷含量、有機碳含量和碳氮比之間的影響較大,補播處理對多樣性指數之間的影響較大。

圖8 不同處理下植物群落多樣性與土壤養分的冗余分析(RDA)排序圖Fig.8 Redundancy analysis (RDA) ranking diagram of plant community diversity and soil nutrient in different treatments注:帶紅色箭頭和線段表示土壤理化因子,帶藍色箭頭和線段表示物種多樣性指數,不同圖標表示不同處理,線段與排序軸的夾角表示該因子與排序軸的相關程度,線段間的夾角表示不同因子之間的相關性,線端長短表示該因子的顯著程度。C/N表示碳氮比;C/P表示碳磷比;N/P表示氮磷比Note:Red arrows and lines represent the soil physical and chemical factors,blue arrows and lines the species diversity index,icons the treatments. The angle between the line segment and the sorting axis indicates a correlation between the factor and the sorting axis,the angle between two adjacent line segments the correlation between two factors;and the length of a line segment denotes the significance of the factor. C/N indicates carbon-nitrogen ratio;C/P indicates carbon-phosphorus ratio;N/P indicates nitrogen-phosphorus ratio
人為管理在一定程度上影響了草地的退化速度[28]。植物群落特征是對草地生態系統動態變化的直接反映,是評估草地恢復成效的重要指標[29-30]。在本研究中,與CK處理相比,施肥和補播處理下的植物群落特征均提高,CB和CP處理下的效果尤為明顯。2021年,CB處理的植物群落總密度、平均高度、總蓋度和優勢種的比例的值均最高,CP處理下的地上總生物量值最高;2022年,CB處理的植物群落總密度和平均高度最高,CP處理下的植物群落總蓋度、地上總生物量和優勢種的比例的值均最高。增施磷肥對植物群落特征的影響在處理第一年較為明顯,這說明磷是限制荒漠草原草場品質的主要養分,同時,施肥能夠促進優勢物種的適應性和競爭力,使其占有更有利的位置,這一點與郭建波等人[11]在高寒草原上的研究結論相吻合。
已有研究表明,補播能夠顯著增加草地上的生物量[31-32],本試驗地所處荒漠草原,補播在短時間內不能改變草地植物群落特征,但在補播第二年,草地植物群落卻表現出了明顯的競爭優勢[33-34],使得CP處理下植物群落優勢種比例達到最高。草地中優勢種所占的比重可以體現出貢獻率和優勢種在草地群落中的波動情況[35]。另外,施肥和補播處理還會影響到植物對環境的抗逆性,改變群落結構和植物種間競爭關系[36]。
物種豐富度是反映生物多樣性的重要參數,可以體現草地生態系統結構的變化情況[37]。本研究中CP處理下的物種均勻度較大。施肥改善了土壤營養狀況,促進了草原地上部優勢種的生長,部分弱勢種群在競爭中處于劣勢。由于優勢種的高度和蓋度得到增加,占據了生態位的頂端,使低矮植物種群光照不足[38-39],因此弱勢種群生物量逐漸減小,物種豐富度和多樣性亦隨之減小。因補播所需的時間較長,植物生長會受到生境環境、自身生理生化特性的影響,所以其對植物特性的影響并不明顯。
大量研究表明,隨著草地退化加劇,土壤養分含量通常會逐漸下降,土壤逐漸貧瘠化[40]。在本研究中單一施肥可以提高土壤有機碳的含量,而且施肥顯著增加了土壤速效磷的含量。這是由于生物炭中含有豐富的碳源,該結構具有較強的芳香性和較高的穩定性,可在土壤中長期儲存,顯著提高土壤有機碳含量[41]。生物炭是一種重要的土壤改良材料,能夠顯著改善土壤中的營養元素,尤其是磷素的可利用性[42-43]。大量研究表明補播牧草后,植物生長旺盛,提高了根系生物量和地表枯落物層的現存量,為微生物活動提供了足夠的底物,會提高土壤養分的有效性[44-45]。但本文中補播對土壤養分的影響不顯著不大可能是由于補播時間較短導致的。
在本研究中,土壤速效磷含量和有機碳與物種豐富度之間呈顯著負相關關系(P<0.05),這與薩仁其力莫格等[46]的研究結果類似,原因可能是植物生長需要更多的磷元素和碳元素,使植物從土壤中吸收所需要的營養元素[47],從而影響土壤微生物的生存能力,導致營養元素的分解速率發生改變,進而使得植物和土壤元素的分配發生改變[48]。同時,海旭瑩等在黃土高原退耕還草地上研究發現,土壤磷含量與Simpson指數呈顯著正相關關系,Pielou均勻度指數與土壤氮含量呈顯著正相關關系[49]。張智才等在研究中還發現,土壤總磷含量與植物群落多樣性指數有顯著的正相關關系,并認為磷添加有利于植被進一步改善土壤養分狀態[50]。
利用退化草地植物群落多樣性和土壤因子數據矩陣進行冗余分析能夠較好反映草地植物與土壤因子的關系。在本研究中,土壤全氮含量和氮磷比與植物群落多樣性指數之間均存在正相關關系,物種豐富度和全氮、速效磷、有機碳含量均存在正相關關系。這與趙景學、羅亞勇等人的研究結果一致[51-52]。
植物與土壤之間循環過程較為復雜,并且植物的生理生化特性對調節自身養分含量和土壤養分含量起著至關重要的作用[53-54]。植物群落多樣性與土壤養分之間有著密切的互饋作用,但在荒漠草原草地退化過程中,不同處理條件下,二者的耦合關系有待進一步深入研究。
經過兩年的試驗發現,施生物碳基磷肥處理對荒漠草原的植被群落總密度、平均高度、總蓋度和地上總生物量的影響效果較明顯,能夠在短期內改善荒漠草原退化草地的植被覆蓋情況,增加群落優勢種比例。同時施肥處理對土壤養分有較大影響,補播處理對多樣性指數有較大影響。