草地早熟禾根莖發育不同階段及不同部位糖代謝差異

楊 偉,劉敏潔*,劉文輝,李軍喬,魏小星,馬暉玲

(1.青海民族大學生態環境與資源學院,青海 西寧 810007; 2.青海省特色經濟植物高值化利用重點實驗室,青海 西寧 810007;3.青海省畜牧獸醫科學院/青海省青藏高原優良牧草種質資源利用重點實驗室,青海 西寧 810016;4.甘肅農業大學草業學院,甘肅 蘭州 730070)

根莖是一種地下變態莖,不僅可以儲存養分,還可以不斷形成新的根莖占據地下空間。根莖中的一部分在條件適宜的情況可形成新的植株,從而達到繁殖目的[1-2]。這種繁殖方式使根莖類植物具有很強的種群繁衍能力,通常這類植物都具有較強的適應性[3]。

碳水化合物是植物的主要有機成分之一,包括結構性碳水化合物和非結構性碳水化合物。其中,葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉等是參與植物生命活動的主要非結構性碳水化合物[4],它們還可以促進部分結構碳水化合物的合成,例如木質素和纖維素等[5-6]。光合作用產生的蔗糖通過韌皮部運輸到根莖后,一部分在轉化酶的作用下裂解為葡萄糖和果糖,從而為根莖的擴展提供能量[7-8];另一部分在蔗糖合酶的作用下產生果糖和腺苷二磷酸葡萄糖(ADP-Glucose,ADPG),然后在腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase,AGPase)和淀粉合酶的催化下合成淀粉,最后將淀粉儲存在根莖中作為儲備養分[9-11]。當根莖快速繁殖時,淀粉又會被降解為蔗糖,為植物生長提供能量[12]。近年來,關于根莖發育的相關研究愈來愈多,水稻(Oryzasativa)根莖蔗糖和淀粉主要分布在靠近植株的根莖基部,而葡萄糖和果糖在根莖尖端含量更高[13]。此外,蔗糖可以增加水稻根莖的生長速度,但在發育后期,過高的蔗糖濃度則會抑制新植株的形成[13-14]。花稈實心竹(Fargesiayunnanensis)根莖在形成新筍的過程中,其蔗糖和淀粉含量大幅減少[7],而高羊茅(Festucaarundinacea)根莖中的蔗糖含量和鳶尾(Iris tectorum)根莖中的淀粉含量同樣隨發育時間逐漸增加[12,15]。因此,根莖中糖的積累程度是影響根莖發育的主要因素,并且糖很可能以信號通路的方式參與調節根莖的發育。另有研究表明Poapratensis根莖中的SPS活性與蔗糖含量呈顯著正相關,而分解酶與蔗糖含量呈顯著負相關[4]。大豆(Glycinemax)果實成果過程中,SS和SPS活性與蔗糖含量呈顯著正相關,而SAI活性與蔗糖含量呈顯著負相關[16]。這些研究表明蔗糖和淀粉是根莖類植物儲存物質的主要形式。目前對草地早熟禾的研究大多集中在地上部分,雖然關于其根莖糖代謝的研究也已有報道,但這些研究把初級根莖當作一個整體進行研究,研究初級根莖碳水化合物不同生育期之間差異,其根莖發育與碳水化合物代謝之間的關系尚不清楚[17-20]。

青海扁莖早熟禾是針對青藏高原高海拔、高寒的惡劣生長環境選育出的抗寒、耐旱、根莖繁殖快、固土保水能力強的為數不多的優良牧草品種之一。它在-35℃的低溫下能安全越冬,適合在海拔高度2 000～4 100 m、年降水量400 mm左右的高寒牧區旱作種植。此外,在我們多年田間馴化過程中發現,有1份野生草地早熟禾種質(SN)生長比較穩定,并且其根莖繁殖能力較弱。因此,本研究將強根莖型品種青海扁莖早熟禾(QH)和弱根莖型材料野生草地早熟禾的根莖發育期糖代謝差異進行比較,研究初級根莖發育過程中碳水化合物含量及相關酶活性動態變化,以及初級根莖即將形成根莖子株時期碳水化合物從根莖基部到頂端的分布情況,從而更好地了解糖的儲存和分解與根莖發育的關系。

1 材料與方法

1.1 供試材料

青海扁莖早熟禾和野生草地早熟禾均由青海省畜牧獸醫科學院提供,詳情見表1。

表1 供試材料信息表Table 1 Information sheet of the materials in experiment

1.2 試驗地概況

試驗地位于青海省海北州西海鎮(101°45′E,36°49′N;海拔3 156 m)的國家牧草種質資源苗圃(青藏高原)。試驗站氣候類型為高原大陸性氣候,2019年年平均氣溫0.5℃,無絕對無霜期,降雨量集中在7-9月,并且年平均降水量僅為369 mm,年蒸發量1 400 mm[17]。土壤為板栗土(表2),2019年雨熱同期(圖1)。

圖1 降雨量及平均溫度變化Fig.1 Monthly precipitation and mean temperature changes

表2 試驗地土壤特征Table 2 Soil characteristics of the experimental site

1.3 試驗設計

2019年6月10日,單株種植兩份材料,株距為1 m,試驗地面積為1 200 m2(長30 m,寬40 m),每份材料占地面積為600 m2。定期進行除草,并于9月份進行間苗,每穴只保留一株幼苗。整個試驗期間不施肥、不灌溉。

在前期試驗中發現QH和SN形成新植株時,具有7～9個節間的初級根莖分別有76%和75%(圖2)。這表明QH和SN根莖向新植物的轉化發生在7～9節間的階段。因此,在2020年拔節期采樣時分為兩種方式:

圖2 彎曲生長階段根莖具有的節間數Fig.2 Number of internodes of rhizomes during bending stage注:不同小寫字母表示同一材料不同根莖節間數之間差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercase letters indicate a significant difference among different number of rhizomes internodes of the same test material (P<0.05)

(1)收集不同發育時期的初級根莖:T1,根莖芽形成初期;T2,具有1個根莖節間的初級根狀莖;T3,具有3個根莖節間的初級根狀莖;T4,具有5個根莖節間的初級根狀莖;T5,根莖向上彎曲即將形成根莖子株階段。具體采樣方式見圖3。

圖3 采樣示意圖Fig.3 Sampling diagram of the development of primary rhizome

(2)為進一步明確根莖發育過程中碳水化合物的變化,收集T5階段的初級根莖,分為以下四個部分:P1,從基部開始第1節間;P2,從基礎開始第3節間;P3,從基礎開始第5節間;P4,根莖向上彎曲的部分。具體采樣方式見圖4。

圖4 采樣示意圖Fig.4 Diagram for the sampling sections of primary rhizome

1.4 測定指標

1.4.1非結構性碳水化合物含量 蔗糖、果糖、葡萄糖和淀粉含量測定方法參考牛奎舉等[6,21-22]的方法。

1.4.2蔗糖代謝酶活性 蔗糖磷酸合酶(Sucrose Phosphate Synthase,SPS)、蔗糖合酶-合成方向(Sucrose Synthase at Synthesis Direction,SS)、可溶性酸性轉化酶(Soluble Acid Invertase,SAI)和中性轉化酶(Neutral Invertase,NI)活性測定方法參考牛奎舉等的方法[6,23]。

1.4.3淀粉代謝酶活性 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-Glucose Pyrophosphorylase,AGPase)、可溶性淀粉合酶(Soluble Starch Synthase,SSS)、淀粉磷酸化酶(Starch Phosphorylase,SP)和顆粒結合淀粉合酶(Granule-Bound Starch Synthase,GBSS)活性測定參考Wang等[7]的方法。

1.5 數據分析

使用Microsoft Excel 2019對數據進行整理,采用SPSS 21.0對于同一材料不同發育時期初級根莖的碳水化合物變化和同一材料根莖彎曲階段不同根莖節間碳水化合物變化進行單因素方差分析,采用Duncan法在0.05水平上進行多重比較;對于同一發育時期不同材料間碳水化合物變化和同一根莖節間不同材料間碳水化合物變化進行獨立樣本t檢驗,最后用Origin 2021繪圖。

2 結果分析

2.1 初級根莖不同發育時期/部位碳水化合物含量變化

不同發育時期初級根莖的碳水化合物含量差異顯著(圖5,P<0.05)。其中,兩份材料初級根莖蔗糖和淀粉含量隨著生長階段的變化持續升高(T1-T5)(P<0.05)。T1階段,QH和SN初級根莖蔗糖含量為5.36 mg·g-1和4.93 mg·g-1,兩者間差異不顯著,但從T2階段開始,QH蔗糖含量顯著高于SN(P<0.05)。T5階段,QH初級根莖蔗糖含量達11.67 mg·g-1,較T1階段增加了117.78%;SN初級根莖蔗糖含量為9.68 mg·g-1,較T1階段增加了96.55%;并且此時QH蔗糖含量比SN高出20.48%(P<0.01)。此外,T1階段,QH和SN初級根莖淀粉含量分別僅為5.56 mg·g-1和4.34 mg·g-1,T5階段分別增加到8.75 mg·g-1和7.70 mg·g-1,分別較T1增加了57.37%和77.50%,并且整個發育階段QH淀粉含量顯著高于SN(P<0.05)(圖5A,B)。

圖5 初級根莖不同發育時期碳水化合物含量變化Fig.5 Changes of the carbohydrate content of primary rhizome at different development stages注:不同小寫字母表示同一材料不同發育階段間差異顯著(P<0.05),*,**和***分別代表同一處理下不同材料間在P<0.05、P<0.01和P<0.001水平上差異顯著。下同Note:Different lowercase letters indicate a significant difference among different developmental stages of the primary rhizome of the same tested species (P<0.05). *,** and *** represent significant differences between different tested species under the same developmental stage at the P<0.05,P<0.01,and P<0.001 levels,respectively. The same as below

QH果糖含量在T1-T3階段逐漸降低,在T4期突然增加(P<0.05),之后在T5階段又呈現斷崖式下降(P<0.05)(圖5 C),而SN果糖含量呈現持續降低的趨勢(圖5 D)。并且整個生長階段內,QH果糖含量顯著高于SN(P<0.05),其中T4階段QH果糖含量達10.83 mg·g-1,較SN高出61.27%。QH和SN根莖葡萄糖含量在T1階段分別為6.89 mg·g-1和6.06 mg·g-1,T5階段與T1相比分別降低了40.76%和31.85%,并且T1-T3階段QH葡萄糖含量顯著高于SN(P<0.05)。

由圖6可知,初級根莖向上彎曲階段不同部位間碳水化合物含量差異顯著(P<0.05)。其中,初級根莖向上彎曲階段不同部位間蔗糖和淀粉含量具體表現為初級根莖基部節間(P1)含量最高,越靠近初級根莖彎曲部位越低(P4)(圖6 A,B)。P1節間,QH和SN蔗糖含量分別為14.92 mg·g-1和11.34 mg·g-1,P4分別較P1降低了72.64%和69.06%;淀粉含量分別為11.32 mg·g-1和10.30 mg·g-1,P4分別較P1降低了85.95%和85.92%。同時,在P1-P3節間,QH蔗糖含量均顯著高于SN(P<0.05),而淀粉含量QH僅在P1節間顯著高于SN(P<0.05)。

圖6 初級根莖向上彎曲階段不同部位碳水化合物含量變化Fig.6 Changes of carbohydrate content of different sections of primary rhizome during its bending stage

初級根莖向上彎曲階段不同部位間果糖和葡萄糖含量表現為初級根莖基部節間(P1)含量最低,越靠近初級根莖彎曲部位越高(P4)(圖6 C,D)。P4節間,QH和SN的果糖含量高達12.50 mg·g-1和10.75 mg·g-1,分別較P1增加了217.08%和195.33%;葡萄糖含量達到8.27 mg·g-1和7.80 mg·g-1,分別較P1增加了207.81%和246.31%。同時,QH和SN各個部位節間果糖和葡萄糖含量無顯著差異。

2.2 根莖不同發育時期/部位蔗糖代謝酶活性變化

由圖7可知,不同發育時期初級根莖的蔗糖代謝酶活性差異顯著(P<0.05)。其中,T1-T5時期,QH初級根莖SPS活性先升高后降低,在T3時期達到最大值1 248.22 μg·min-1·g-1(圖7 A)。而SN初級根莖SPS活性僅在T2時期較T1降低了15.12%,其他時期間無顯著差異。同時,在T1-T4時期,QH初級根莖SPS活性顯著高于SN(P<0.05),尤其在T3時期,較SN高出61.40%。

圖7 初級根莖不同發育時期蔗糖代謝相關酶活性變化Fig.7 Changes of sucrose metabolizing-related enzyme activities in primary rhizome at different development stages

SS活性在T1-T5時期呈現逐漸升高的趨勢(圖7B),T5時期QH和SN根莖SS活性分別為138.04 μg·min-1·g-1和124.40 μg·min-1·g-1,較T1時期升高了38.39%和34.93%,并且各個時期兩份材料間SS活性無顯著差異(P<0.05)。隨著初級根莖整體發育,蔗糖合成相關酶活性均有所升高,并且,在此過程中以SPS活性占主導地位(QH和SN初級根莖各發育時期SPS活性均值為860.84 μg·min-1·g-1,而SS活性均值僅為115.29 μg·min·g-1)。

T1-T5時期,QH和SN初級根莖SAI和NI活性呈現降低趨勢(P<0.05)(圖7 C,D),并且均在T4時期活性下降幅度較大。T5時期QH和SN根莖SAI活性分別為464.55和367.99 μg·min-1·g-1,與T1相比降低了23.07%和35.17%;而NI活性為41.79和25.34 μg·min-1·g-1,與T1時期相比,分別下降了62.81%和75.91%。此外,T2時期QH初級根莖SAI活性顯著低于SN(P<0.05),T4和T5時期,QH根莖SAI活性和NI活性顯著高于SN(P<0.05)。總體來看,初級根莖發育后期,QH蔗糖分解酶活性高于SN(P<0.05),并且蔗糖分解相關酶活性在初級根莖發育后期均有不同程度的降低。

由圖8可知,初級根莖向上彎曲階段不同部位間蔗糖代謝酶活性同樣差異顯著(P<0.05)。其中,初級根莖向上彎曲階段不同部位間SPS活性和SS活性變化和蔗糖含量十分相似(圖8 A,B),具體表現為初級根莖基部節間(P1)活性最高,越靠近初級根莖彎曲部位越低(P4)。P1節間,QH和SN初級根莖SPS活性分別為714.52和621.63 μg·min-1·g-1,P4節間分別較P1降低了72.79%和72.00%;QH和SN初級根莖SS活性分別為90.98和100.93 μg·min-1·g-1,P4節間分別較P1降低了64.51%和64.49%。同時,在P1和P2節間,QH初級根莖SPS活性均顯著高于SN(P<0.05),但SS活性無顯著差異。

圖8 初級根莖向上彎曲階段蔗糖代謝相關酶活性變化Fig.8 Changes of sucrose metabolizing-related enzyme activities in different sections of primary rhizome during its bending stage

QH和SN初級根莖彎曲階段不同部位SAI和NI活性分布與SPS和SS活性完全相反,P1節間活性最低,P4節間活性最高(圖8C,D)。P4節間QH和SN初級根莖SAI活性分別為549.03和636.88 μg·min-1·g-1,較P1增加了42.90%和76.34%;NI活性分別為107.71和116.33 μg·min-1·g-1,較P1增加了87.72%和87.66%。此外,初級根莖彎曲階段各部位間,QH和SN根莖SAI和NI活性基本無顯著差異。

2.3 根莖不同發育時期/部位淀粉代謝酶活性變化

由圖9可知,不同發育時期初級根莖的淀粉代謝酶活性差異顯著(P<0.05)。其中,T1-T5時期,QH初級根莖AGPase活性先升高后降低,在T3時期達到最大值188.63 μg·min-1·g-1(圖9 A),較T1時期升高了27.05%。SN初級根莖AGPase活性則表現為持續升高的趨勢,T5時期其活性為167.57 μg·min-1·g-1,較T1時期升高了28.56%。同時,在T2和T3時期,QH初級根莖AGPase活性顯著高于SN(P<0.05)。

圖9 初級根莖不同發育時期淀粉代謝相關酶活性變化Fig.9 Changes of starch metabolizing-related enzyme activities in primary rhizome at different development stages

SSS活性在T1-T5時期呈現逐漸升高的趨勢(圖9 B)。其中QH初級根莖SSS活性在T3時期開始顯著增加,T5時期SSS活性為62.54 μg·min-1·g-1,較T1時期升高了78.05%。而SN初級根莖SSS活性在整個發育過程中變化幅度較小,T5時期較T1時期僅增加了25.76%。同時T3-T5時期,QH初級根莖SSS活性顯著高于SN(P<0.001),尤其T4時期,QH初級根莖SSS活性比SN高75.58%。

T1-T5期間,QH和SN初級根莖GBSS活性無顯著變化,并且其活性水平相對較低(圖9 C),但T4和T5時期,QH初級根莖GBSS活性顯著低于SN(P<0.05)。此外,QH和SN初級根莖SP活性呈現逐漸降低的趨勢(圖9 C),在T5時期SP活性分別為63.09和57.40 μg·min-1·g-1,較T1時期分別降低了37.50%和34.74%。總體來看,T1-T5階段,淀粉代謝相關酶活性變化趨勢和蔗糖代謝相關酶活性相似,合成酶活性均有所升高,分解酶活性均有不同程度的降低。

由圖10可知,初級根莖向上彎曲階段不同部位間淀粉代謝酶活性同樣差異顯著(P<0.05)。其中,AGPase、SSS和GBSS活性,均表現為P1節間活性高,P4節間活性低(圖10 A,B,C)。P1節間,QH初級根莖AGPase、SSS和GBSS的活性分別為125.57,27.22和4.67 μg·min-1·g-1,P4節間較P1階段分別降低了52.09%、78.78%和74.18%;SN初級根莖AGPase、SSS和GBSS活性分別為為114.69,24.50和5.61 μg·min-1·g-1,P4節間分別較P1階段降低了61.45%,75.54%和74.13%。此外,初級根莖彎曲階段各個部位QH和SN根莖AGPase、SSS和GBSS活性無顯著差異。

圖10 初級根莖向上彎曲階段淀粉代謝相關酶活性變化Fig.10 Changes of starch metabolizing-related enzyme activities in different sections of primary rhizome during its bending

QH和SN初級根莖彎曲階段不同部位SP活性分布與合成酶活性變化相反,P1節間活性最低,P4節間活性最高(圖10 D)。P4節間QH和SN初級根莖SP活性分別為82.81和71.88 μg·min-1·g-1,較P1增加了54.64%和52.51%。同時,初級根莖彎曲階段各部位間,QH和SN初級根莖SP活性無顯著差異。

3 討論

3.1 初級根莖不同發育時期/部位碳水化合物含量變化

根莖尚未突破土壤形成新的植物前,主要借助于母株提供的營養物質,或者說存貯于根莖中的營養物質[22],蔗糖在此過程中扮演重要角色[17,24]。當地上部分運輸到根莖的蔗糖超過當時發育要求時,蔗糖就會在一系列酶的作用下形成淀粉,作為貯備物質;而當地上部分運輸的蔗糖滿足不了生長需求時,存貯的淀粉將重新被分解蔗糖,從而為植物發育提供能量[7]。有研究發現隨著發育時間增加,鳶尾(Iristectorum)根莖中的淀粉含量同樣和其生長時間成正比[12]。這些研究表明蔗糖和淀粉是根莖類植物儲存物質的主要形式。本研究發現,初級根莖中蔗糖和淀粉的含量在發育過程中顯著增加(P<0.05),尤其是蔗糖含量的積累更快,其積累量高于淀粉。這個研究結果既印證了其他學者的研究,又表明草地早熟禾初級根莖發育過程中營養儲存方式兼顧蔗糖和淀粉兩種形式,并且以蔗糖為主。此外,在初級根莖彎曲階段,初級根莖基部節間蔗糖和淀粉含量顯著高于彎曲部位(P<0.05),而葡萄糖和果糖含量顯著低于彎曲部位(P<0.05)。初級根莖彎曲階段碳水化合物的變化趨勢和已有研究相似[13],水稻根莖基部蔗糖和淀粉含量同樣顯著高于根莖尖端(P<0.05)。同時,本研究發現,強根莖材料QH初級根莖蔗糖和淀粉含量顯著高于弱根莖材料SN,這可能是兩者初級根莖擴展或發育能力存在差異的因素之一。可見,在初級根莖的發育過程中,物質積累與自身生長之間存在一定的取舍。根莖發育一定階段后,碳水化合物以蔗糖和淀粉的形式暫時儲存在初級根莖基部,而初級根莖頂端的大部分蔗糖和淀粉分解成單糖,為初級根莖的擴張提供能量。這也證實了之前的研究,幾乎所有的蔗糖和淀粉,在旺盛的生長部位,都被分解成葡萄糖和果糖,以支持植物的快速生長[7,24]。

3.2 初級根莖不同發育時期/部位蔗糖代謝酶活性變化

SPS、SS和INV是蔗糖代謝通路中的幾個主要酶[25],SPS活性的大小決定了蔗糖合成的快慢,在蔗糖代謝中發揮了巨大的作用[26]。SS既可以促進蔗糖的合成,又可以促進蔗糖的分解[27]。INV包括SAI和NI,它們促進蔗糖分解為葡萄糖和果糖,從而促進植物生長發育,但通常SAI的活性遠高于NI[28]。研究發現,Poapratensis根莖中的SPS活性與蔗糖含量呈顯著正相關,而分解酶與蔗糖含量呈顯著負相關[4]。此外,大豆(Glycinemax)果實成果過程中,SS和SPS活性同樣與蔗糖含量呈顯著正相關,而SAI活性與蔗糖含量呈顯著負相關[28]。在本研究中,在初級根莖的發育過程中,蔗糖含量逐漸升高,QH初級根莖SPS活性先升高后降低,SN初級根莖SPS活性先降低后升高,并且蔗糖分解酶活性整體雖然均有所降低,但其降低幅度較小。這可能是由于初級根莖雖然是一個整體,但在發育過程中從初級根莖基部到頂端處于不同的活躍狀態,因此導致蔗糖含量變化和酶活性變化整體規律性不強。但是SPS、SS活性和蔗糖含量在初級根莖的基部到頂端的分布呈現逐漸降低的趨勢,而SAI和NI活性逐漸增加,這也再次表明初級根莖基部是蔗糖積累的主要部位,而初級根莖尖端的蔗糖在大量蔗糖分解酶的作用下被分解,從而促使初級根莖尖端生長發育。這與馬鈴薯、蓮藕等的塊莖植物的研究結果相似,其塊莖未膨大前和根莖的尖端一樣,大量蔗糖在分解酶的催化下被分解,從而促進其生長發育;而當塊莖膨大時,則和根莖基部一樣,在合成酶作用下迅速積累大量的蔗糖[29]。上述結果不僅證實了之前的觀點,也提出了一些分歧。這也說明Poapratensis初級根莖發育是一個復雜的過程,初級根莖不同部位或不同發育階段的碳水化合物代謝存在顯著差異。

劉溢健等[30]認為INV參與細胞擴增過程,更高的INV活性可以促進植物快速生長。因此,通常在快速生長的組織中可以檢測到更高的SAI活性,例如芽和根尖[31]。在本研究中,初級根莖尖端彎曲部分(P4)SAI活性和NI活性均高于其他部位,這一結果也證實了植物活躍部位SAI活性更高的觀點。此外,無論那個發育時期或部位,NI的活性也遠低于SAI活性,同樣印證了前人的觀點,在新梢和快速伸長的節間NI活性均遠低于SAI[7]。

3.3 初級根莖不同發育時期/部位淀粉代謝酶活性變化

淀粉的生物合成和降解是一個高度調控的代謝過程,需要多種酶的協同作用。其中AGPase是淀粉生物合成中的關鍵酶,其活性高低決定了淀粉合成底物是否充足[32]。GBSS和SSS是主要的淀粉合成酶,其中SSS參與支鏈淀粉的合成,而GBSS參與直鏈淀粉的合成[33]。SP可以催化淀粉的分解或合成,但由于SP分解方向的底物濃度比合成方向的底物濃度高出近兩個數量級,因此認為淀粉磷酸化酶只催化淀粉的分解[34]。在蓮藕膨大過程中,AGPase和SSS的活性急劇增加,并且它們均與總淀粉含量呈極顯著正相關[29]。此外,馬鈴薯塊莖中的GBSS酶活性水平顯著高于葉子[34]。在本研究中,從初級根莖基部到根莖彎曲部位,AGPase、SSS、GBSS活性和淀粉含量的分布呈現逐漸降低的趨勢,而SP活性逐漸增加,這也再次表明初級根莖基部是淀粉積累的主要部位,而初級根莖尖端的淀粉在SP的作用下被分解,從而促使初級根莖尖端生長發育。此外,AGPase和SSS活性在初級根莖發育過程中同樣呈現先升高后降低或持續升高的趨勢,初級根莖淀粉酶活性變化的結果說明Poapratensis根莖發育是一個復雜的動態變化,淀粉酶活性變化與以往研究結果不同的原因可能是蓮藕和馬鈴薯塊莖的主要功能是儲存淀粉供食用,QH和SN初級根莖中儲存的淀粉主要是為其自身的無性繁殖做準備,在初級根莖發育過程中根莖尖端或根莖芽中的蔗糖和淀粉均被分解,以促進初級根莖擴張或新植物的形成。

4 結論

草地早熟禾根莖整體發育是一個十分復雜的過程,既是物質積累的過程,又是物質消耗的過程。其中,初級根莖發育的過程也是淀粉和蔗糖積累的過程,并且在越靠近根莖基部的節間,兩者含量越高。此外,與弱根莖材料SN相比,強根莖材料QH蔗糖和淀粉的積累更為迅速。