青海草原毛蟲幼蟲感器類型及GqinOBPs表達分析

南彥斌,王克鑫,潘學能,何啟月,劉占玲,周淵濤

(青海大學農牧學院,青海 西寧 810016)

感器是昆蟲識別外界物理和化學信號的門戶,在昆蟲的覓食、配偶識別、產卵、躲避天敵和行為調節機制等方面發揮著至關重要的作用[1-2]。昆蟲感器在其軀體的不同部位皆有分布,頭部是感器分布的集中區,觸角和口器上各種感器在昆蟲行為過程和生命活動中具有重要作用[3]。根據化學感器的形態將昆蟲化學感器劃分為毛形感器(Sensilla trichodea)、錐形感器(Sensilla basiconica)、腔錐形感器(Sensilla coeloconica)、刺形感器(Sensilla chaetica)和B?hm氏鬃毛(B?hm bristles) 等5個大類[4]。目前,對鱗翅目昆蟲化學感器的報道主要以成蟲觸角為主,如:美國白蛾Hyphantriacunea[5]、華北落葉松鞘蛾ColeophorasinensisYang等[6]成蟲觸角感器的種類、形態和分布[7]。幼蟲感器研究已經報道的有小菜蛾幼蟲[8]和棉鈴蟲幼蟲[9]掃描電鏡觀察。作為接收和感知化學信號的第一道屏障,OBPs在配體的識別和氣味檢測中起著至關重要的作用。在鱗翅目昆蟲中,OBPs根據其氨基酸序列同源性可分為三類:信息素結合蛋白(PBPs)、普通氣味結合蛋白(GOBP)和其他[11]。鱗翅目昆蟲的氣味結合蛋白(OBPs)在指導嗅覺相關行為方面具有顯著作用,因此被認為是鑒別各種氣味分子的關鍵候選分子[12]。隨著分子生物技術的發展和應用,鱗翅目、雙翅目、直翅目、半翅目、鞘翅目等多種目的昆蟲的嗅覺傳感機制得到了廣泛的研究[13-14]。OBPs不同發育階段的表達量與其生理功能密切相關且對昆蟲識別外界環境信息具有重要作用,已被發展為害蟲防治的重要靶標[15]。

青海草原毛蟲(Gynaephoraqinghaiensis)又名草原毒蛾,紅頭黑毛蟲,屬鱗翅目Lepidoptera,毒蛾科Lymantriidae,草原毛蟲屬Gynaephora,是青藏高原發生最嚴重的高寒草甸害蟲之一[16-17]。全世界發現15個種,亞洲分布最多有13個種,其中在我國分布有8個種,全部為青藏高原特有種,北美洲最少有1個種[18]。青海草原毛蟲分布密度高、發生面積大、危害程度嚴重[19]。據2003年至2019年青海草原毛蟲研究資料發現,青海草原毛蟲的發生面積和危害程度在逐年上升[18]。其對家畜健康和草地生態系統的影響也越發嚴重。目前,關于青海草原毛蟲的研究涉及生態分布規律[20]、地理分布、空間格局和區系[21]、線粒體全基因組序列測定與分析[22]及轉錄組生信分析[16]等方面,缺乏對其化學感器超微結構和化學感受機制的研究。本研究通過掃描電鏡(Scanning electron microscopy,SEM)技術觀察并分析青海草原毛蟲的幼蟲頭部和體軀感器類型、數量和分布位置,同時利用qPCR技術檢測GqinOBPs基因在青海草原毛卵、幼蟲和蛹的表達情況,不僅可以深入研究青海草原毛蟲的取食行為機制和化學感受機制奠定基礎,也可以為探索害蟲綜合防治的新途徑提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

青海草原毛蟲卵、2-7齡幼蟲采自青海省海北州(36°59′06.6″ N,100°52′19.1″ E,海拔3 095.1 m)。對采集的部分青海草原毛蟲幼蟲根據頭殼寬度挑選出6齡幼蟲,進行短期飼養直至化蛹以收集蛹期樣品。飼養條件:溫度(26±1)℃,光周期16L∶8D,相對濕度60%～80%。將采集的卵、實驗室獲得的蛹及另一部分幼蟲根據齡期分別裝入不同的收集管凍入-80℃冰箱供之后試驗取用。

1.2 幼蟲掃描電鏡樣品的制備與超微結構觀察

在-80℃的冰箱內選取4頭6齡幼蟲在體視顯微鏡下用鑷子和刀片分離其頭部與胸腹部;對幼蟲胸腹部進行剃毛;剖開胸腹部,用無水乙醇清洗出昆蟲內臟;不同濃度的乙醇對頭部和胸腹部分別進行逐級脫水(30%,50%,70%,80%,90%,100%)3次,每次脫水20 min;取出幼蟲的頭部固定于泡沫板上,胸腹部在泡沫板上先展開,用昆蟲針對其進行固定;固定后的樣品全部于超凈工作臺中打開風扇吹干(時間:12 h);干燥后的處理樣品再置于實驗臺上12 h;將干燥后的處理樣品用導電膠固定在樣品臺上;放入小型離子濺射儀(SBC-12)噴金1 min;之后在青海大學三江源國家重點實驗室進行掃描電鏡(JSM-7900F)拍攝。

1.3 掃描電鏡數據統計分析

感器的長度及寬度根據拍攝照片,借助Image J(U.S National Institute of Health)進行測量,運用統計分析軟件IBM SPSS26.0進行統計分析。利用Adobe Photoshop CS6(Adobe Systems)軟件進行感器類型的標注并進行圖片的排版;感器的鑒定參考Schneiderhe[23]和Zacharuk[24]術語。

1.4 青海草原毛蟲幼蟲總RNA的提取及cDNA第1鏈的合成

將1.1節凍存的青海草原毛蟲卵、幼蟲及蛹迅速放入已預冷的無RNA酶的研缽中,加入液氮并迅速研磨,根據Trizol提取RNA說明書提取各個樣品的RNA。結合超微量紫外分光光度儀(OD260 nm/OD280 nm的范圍為1.8～2.2)和1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(膠片中呈現出明顯的兩條帶)總RNA的質量和濃度。

按照TRUEscript 1 st Strand cDNA Synthesis Kit(艾德萊,北京)說明書去除RNA中的基因組DNA,合成cDNA第1鏈,作為RT-PCR的模板。具體操作方法按照試劑盒說明書進行。

1.5 引物設計與合成

針對已鑒定出的17個青海草原毛蟲OBPs基因序列[16]。利用Oligo7軟件設計出15對引物,內參基因(EF1-α-F)參考張棋麟等[17]篩出的引物,引物委托北京睿博興科生物技術有限公司合成。

表1 本研究所用引物Table 1 Primers in the study

1.6 青海草原毛蟲OBPs基因的qRT-PCR測定

以1.4節合成的青海草原毛蟲2-7齡幼蟲、卵和蛹等不同樣品的cDNA為模板,利用ABI 7500型實時熒光定量PCR儀擴增基因。根據SuperReal Color PreMix試劑盒說明書,冰上操作。擴增體系為20 μL:2×SuperReal Color PreMix 10 μL,正反向引物(10 μmol·μL-1)各0.8 μL,cDNA 1 μL(100 ng),ddH2O 7.4 μL。在ABI 7500型實時熒光定量PCR儀中進行qRT-PCR反應,運行條件:95℃ 1 min;95℃ 15 s,60℃ 15 s,循環40次;72℃ 45 s。以2齡幼蟲為陽性對照。每個樣品含3次生物學重復,每次生物學重復進行3次技術重復,通過熔解曲線評估引物的特異性。

1.7 數據分析

青海草原毛蟲OBPs基因在卵、幼蟲及蛹中相對表達量利用2-ΔΔCt值法進行計算,通過SPSS 26.0軟件進行統計學分析,對OBPs基因在在卵、幼蟲及蛹中的表達量差異進行單因素方差分析(ANOVA),最后使用Graphpad prism繪制基因的表達圖。

2 結果與分析

2.1 青海草原毛蟲幼蟲頭部及口器感器類型與分布

青海草原毛蟲7齡幼蟲的頭部紅色,呈現橢圓形。頭式為下口式,口器為咀嚼式。頭部可見1對觸角、口器、吐絲器、側單眼等(圖1a～1b)。青海草原毛蟲7齡幼蟲的頭部、口器及口器周圍總共分布有9種類型的感器,分別是錐形感器的3種亞型(SBⅠ-Ⅲ),刺形感器的2種亞型(SChⅠ-Ⅱ),3種栓錐形感器(SSTⅠ-Ⅲ)1種毛型感器(ST)(表2)。在頭部背面分布著2種感受器,分別是SChⅠ刺形感器和毛形感器,2種感器的外觀比較相似(圖1a)。在頭部正面也分布有SChⅠ刺形感器和毛形感器(圖1c)。吐絲器和內唇角質齒附近感器較少,在其上面無感器分布(圖1d～1e)。刺形感器的明顯特點是長直尖銳,基座微凸起,頂端尖銳,感器從基部到頂端變細窄形成刺狀。根據長度、外壁是否光滑、有無刺等特征將刺形感器分為 2個亞型。在其上唇和上顎部位分布有2種刺形感器,分別為SChⅠ-Ⅱ刺形感器(圖1f),在上唇和上顎部位感器的數量較少,類型比較單一。下顎須上分布有7種類型的感器,其中下顎須的前端分布有3種錐形感器亞型(SBⅠ-Ⅲ)(圖1h),在基部分布有3種栓錐形感器亞型(SSTⅠ-Ⅲ)(圖1i),在中部分布有2種感器(SBⅠ和STⅡ)(圖1g)。

表2 青海草原毛蟲幼蟲感器的類型及形態測量值Table 2 Type and morphometric values of the larval G.qinghaiensis sensilla

錐形感受器的3種亞型(SBⅠ-Ⅲ)長度分別是(8.73±2.23)μm,(5.78±1.21)μm,(7.92±2.56)μm,基座寬度(4.37±1.21)μm,(4.07±1.76)μm,(5.65±1.68)μm(表2)。錐形感受器根據其大小和外部形態分為3個亞型,即錐形感受器I型、II型和Ⅲ型(圖1 h)。刺形感受器呈刺狀,基部著生于突起的臼狀窩中。刺形感受器SCh Ⅰ長度是(334.28±18.43)μm,基座寬度(15.25±2.34)μm,SChII長度是(235.24±13.54)μm,基座寬度(14.64±3.24)(表2)。栓錐形感受器表面光滑無孔,形狀與拇指較為類似,頂部有凸起的錐狀結構。在青海草原毛蟲超微結構中鑒定出3個亞型,即SSTⅠ-Ⅲ。其長度分別為(1.16±1.34)μm,(1.90±0.87)μm,(2.06±1.02)μm,基座寬度分別為(2.53±1.65)μm,(4.75±1.31)μm,(3.84±1.67)μm(圖1i,表2)。毛形感受器形如毛發(圖1c),長度為(228.26±15.46)μm,寬度為(24.20±1.36)μm(表2)。

2.2 青海草原毛蟲幼蟲觸角感器類型與分布

青海草原毛蟲7齡幼蟲觸角由柄節、梗節和鞭節3部分組成(圖2d),分布有7種類型的感器,分別是腔錐形感器、栓錐形感器的4種亞型(SSTⅠ-Ⅳ)和刺形感器2種亞型(STⅠ-Ⅱ)。其中,鞭節分布著2種類型的感器,分別是腔錐形感受器(SCo)和栓錐形感受器(SSTⅡ),腔錐形感受器有光滑的圓心空腔,中心具有直立錐形(圖2b)。梗節端部著生有2種刺形感受器亞型(SChⅠ和SChⅡ)和1種栓錐形感器亞型(SSTⅠ),刺形感器從基部到頂端逐漸變細變窄形成刺狀(圖2a～2b)。柄節端部著生有2種栓錐形感器亞型(SSTⅢ,SSTⅣ)(圖2d)。感受器SSTⅢ和SSTⅣ形狀相似,栓錐形感受器表面光滑無孔,形狀與拇指較為類似,頂部有凸起的錐狀結構(圖2c)。

圖2 青海草原毛蟲幼蟲的觸角掃描電鏡圖Fig.2 Scanning electron microscope images of antenna of G.qinghaiensis larvae注:a～d青海草原毛蟲幼蟲觸角感受器分布圖。SChⅠ,刺形感器;SChⅡ,刺形感器;SCo,腔錐形感器;SSTⅠ,栓錐形感器;SSTⅡ,栓錐形感器;SSTⅢ,栓錐形感器;SSTⅣ,栓錐形感器;F,鞭節;P,梗節;S,柄節Note:a～d The distribution and type of G.qinghaiensis larvae. SChⅠ,sensilla chaetica;SChⅡ,sensilla chaetica;SCo,sensilla coeloconica;SSTⅠ,sensilla styloconica;SSTⅡ,sensilla styloconica;SSTⅢ,sensilla styloconica;SSTⅣ,sensilla styloconica;F,flagellum;P,pedicel;S,scape

幼蟲鞭節上腔錐形感器SCo長度(3.75±1.34)μm,基座寬度(5.08±3.25)μm,栓錐形感器SSTⅡ長度(2.69±1.01)μm,基座寬度(2.00±1.02)μm,梗節上2種刺形感受器亞型SChⅠ和SChⅡ的長度分別是(701.55±15.34)μm,(104.46±9.82)μm,基座寬度分別為(17.09±9.56)μm,(12.65±6.84)μm;栓錐形感器亞型SSTⅠ長度(12.63±3.24)μm,基座寬度(2.69±7.71)μm,柄節上栓錐形感器SSTⅢ和SSTⅣ長度分別為(1.89±0.92)μm,(2.45±1.12)μm,基座寬度分別為(2.87±1.54)μm,(2.62±1.04)μm(表2)。

2.3 青海草原毛蟲幼蟲足與毒腺上感器類型與分布

在青海草原毛蟲幼蟲足與毒腺上共分布有6種感器,其中在胸足上分布有4種感器,分別為刺形感器的3種亞型(SChⅠ-Ⅲ)和1種錐形感器(SB)(圖3a,3b,3c)。刺形感器在胸足的分布十分雜亂且生長密度較大。SChⅠ的長度為(410.68±23.02)μm,基座寬度為(24.03±3.34)μm,SChⅡ的長度為(244.53±17.03)μm,基座寬度為(11.59±2.03)μm,SChⅢ的長度為(360.13±18.56)μm,基座寬度為(16.73±3.56)μm(表2)。錐形感器在胸足上分布很少,只發現1處,其長度為25.29 μm,基座寬度為(21.541±4.03)μm。腹足上分布著刺形感器的4種亞型(SChⅠ-Ⅳ),其中SChⅣ刺形感器的長度是(749.47±24.45)μm,基座寬度為(15.17±3.45)μm(圖3 d,3e,表2)。它們的分布比較規整。青海草原毛蟲有1對尾足,其上只發現1種刺型感器(SChⅠ)且分布較密(圖3f)。

圖3 青海草原毛蟲幼蟲足與毒腺掃描電鏡圖Fig.3 Scanning electron microscope images of legs and poison glands of G.qinghaiensis larvae注:a-i青海草原毛蟲幼蟲足與毒腺上感受器的分布與類型。SCh Ⅰ,刺形感器;SCh Ⅱ,刺形感器;SCh Ⅲ,刺形感器;SCh Ⅳ,刺形感器;SCo,腔錐形感器;BB,B?hm氏鬃毛Note:a-i The distribution and type of receptors on the feet and poison glands of G.qinghaiensis caterpillar larvae. SCh I,sensilla chaetica;SCh Ⅱ,sensilla chaetica;SCh Ⅲ,sensilla chaetica;SCh Ⅳ,sensilla chaetica;SCo,sensilla coeloconica;BB,B?hm bristles

青海草原毛蟲幼蟲腹部背面具有毒腺,毒腺的形狀不規則(圖3g,3h),顯微鏡下觀察為肉突狀,其上只發現B?hm氏鬃毛感器(BB),感器的有無在毒腺上有明顯的分界線(圖3i)。B?hm氏鬃毛感器的長度為(88.77±6.56)μm,基座寬度為(1.87±0.21)μm。

2.4 青海草原毛蟲OBP基因表達分析

GqinOBPs在卵、幼蟲和蛹中的表達水平具有顯著差異(圖4),以二齡幼蟲作為陽性對照,測定15個OBP基因在青海草原毛蟲幼蟲不同發育階段的相對表達量。GqinOBPs中,GqinOBP5、GqinOBP8和GqinOBP12在卵期的表達量顯著高于其他各期(P<0.05),但GqinOBP15在卵期不表達。GqinOBP2在二齡幼蟲中的表達顯著,GqinOBP16在此階段不表達(P<0.05)。GqinOBP9-11,GqinOBP13-14,GqinOBP17等6個基因在三齡幼蟲期的表達顯著(P< 0.05),GqinOBP10在三齡階段的表達量最高,是二齡幼蟲的約1 018倍,五齡幼蟲的約624倍。但GqinOBP2-3,GqinOBP5-6,GqinOBP16在青海草原毛蟲三齡幼蟲階段不表達。GqinOBPs在四齡幼蟲階段的表達不顯著且GqinOBP3-4,GqinOBP6不表達(P<0.05)。僅GqinOBP3在五齡幼蟲中的表達量顯著(P<0.05),其余基因在此階段微量表達或不表達。GqinOBPs在六齡幼蟲階段表達不顯著(P<0.05)。GqinOBPs在七齡幼蟲階段全部表達,GqinOBP4在七齡幼蟲中的表達量最高,是二齡幼蟲的約661倍,三齡幼蟲的約415倍,但在六齡幼蟲期不發生表達。GqinOBP3在蛹期不發生表達,其余基因在蛹期的表達量不顯著(P<0.05)。在15個GqinOBPs中GqinOBP4和GqinOBP10在卵、幼蟲和蛹中表達相對穩定,表達量較高。GqinOBP2和GqinOBP8在卵、幼蟲和蛹中微量表達,GqinOBP3除在五齡和七齡幼蟲中表達量較高,在其余發育階段幾乎不表達,GqinOBP13和GqinOBP16分別在三齡幼蟲和卵階段高表達,在幼蟲其余發育階段表達極不穩定。

圖4 青海草原毛蟲氣味結合蛋白基因在卵、幼蟲和蛹Fig.4 Expression profiles of G.qinghaiensis odor-binding protein genes in different developmental stages of larvae注:Egg,卵;2L,二齡幼蟲;3L,三齡幼蟲;4L,四齡幼蟲;5L,五齡幼蟲;6L,六齡幼蟲;7L,7齡幼蟲;Pupa,蛹。統計分析所用的方法為單因素方差分析(Duncan檢驗,不同字母代表差異顯著,P<0.05);誤差棒代表3次生物學重復試驗的標準誤Note:2L,second instar;3L,third instar;4L,fourth instar;5L,fifth instar;6L,sixth instar;7L,seventh instar. The method used for statistical analysis was one-way analysis of variance (Duncan test,different letters represent significant difference,P <0.05);error bars represent standard errors for 3 biological replicates

3 討論

不同類型的感器在昆蟲取食、繁殖、棲息等一系列種間和種內化學通訊中具有重要作用[26]。本研究以青海草原毛蟲幼蟲為對象,采用掃描電子顯微鏡法進行超微結構觀察,結果顯示,青海草原毛蟲幼蟲觸角上分布有7種感器,分別是腔錐形感器、4種栓錐形感器(SSTⅠ-Ⅳ)和2種刺形感器(SChⅠ-Ⅱ)。胡平等[27]對桉蝙蛾幼蟲觸角進行掃描電鏡拍攝找到8對感器,分別是 3對刺形感器、4對錐形感器和 1對栓錐形感器。感器類型與青海草原毛蟲幼蟲觸角發現感器類似,推測這些類型的感器在青海草原毛蟲幼蟲感受化學信號及機械刺激的過程中起重要作用。

鱗翅目幼蟲頭部感受器主要分布在觸角、下顎和下唇上,并依此選擇寄主植物、完成取食等生命活動,對幼蟲頭部化學感受器進行研究可以明確昆蟲食性機理[28]。青海草原毛蟲幼蟲頭部及口器周圍共分布9種感器,分別是3種錐形感器(SBⅠ-Ⅲ),2種刺形感器(SChⅠ-Ⅱ),3種栓錐形感器(SSTⅠ-Ⅲ)和1種毛型感器(ST)。錐形感受器在食草類昆蟲中具有識別寄主揮發物的作用[29]。在青海草原毛蟲幼蟲的下唇須附近未發現感器,在其下顎須發現7種感器,這與蛀果類害蟲桃小食心蟲[30]的研究結果相似,推測這些感器可能與其食草習性有關。刺形感受器在昆蟲寄主選擇、感知幼蟲分泌的產卵阻礙信息素、感受機械刺激及對產卵場所的評估等方面具有顯著作用[26]。青海草原毛蟲幼蟲的上唇分布著刺形感受器的兩種亞型,推測可能上唇分布的刺形感受器與寄主選擇有關。研究表明朱紅毛斑蛾[31]幼蟲頭部分布有栓錐形感受器,具有感受機械和味覺的作用,因此我們認為青海草原毛蟲幼蟲頭部栓錐形感受器具有類似功能。在蟲體感受外界環境刺激、寄主植物釋放的化學物質時,毛形感器能選擇更合適的寄主[32]。因此我們推測青藏高原氣候多變,為了更好的適應環境,毛型感器的分布為青海草原毛蟲在定位寄主植物時提供便利。

青海草原毛蟲幼蟲足與毒腺上共分布有6種感器,其中在胸足上分布有4種感器,分別為刺形感器的3種亞型(SChⅠ-Ⅲ)和1種錐形感器(SB)。腹足上分布著刺形感器的4種亞型(SChⅠ-Ⅳ)。它們的分布比較規整。尾足上只發現1種刺型感器(SChⅠ)且分布較密。梨小食心蟲幼蟲胸足可以感知溫濕度,青海草原毛蟲同屬鱗翅目昆蟲,推測其胸足感器在選擇棲息地時發揮作用[33]。毒腺位于腹部背面第六節上,形狀不規則。其可以分泌有毒粘液,對外界刺激做出反應,防御天敵以保護昆蟲自身。Bohm′s鬃毛感器形狀似短刺,直接接觸后產生反應或可感受機械刺激[34-35]。因此,我們推測Bohm,s鬃毛感器在青海草原毛蟲幼蟲的毒腺下大量分布具有刺激毒腺產生分泌物的功能。

采用RT-qPCR技術測定了GqinOBPs基因在青海草原毛蟲幼蟲不同發育階段中的表達量。結果表明,GqinOBPs基因在青海草原毛蟲幼蟲各蟲態的表達具有顯著差異,這與西花薊馬[36]Frankliniellaoccidentalis幼蟲各蟲態的表達模式相似。推測GqinOBPs基因在不同發育階段、不同齡期發生表達差異與其生理功能相關[37]。GqinOBP5,GqinOBP8和GqinOBP12在卵期高表達,這與桃小食心蟲Carposinasasakii的CsasOBP12,CsasOBP15和CsasOBP21在其卵期表達情況一致[38]。目前報道的在卵中高表達的氣味結合蛋白基因稀少,2020年李玲[39]首次報道了在卵中特異性高表達的GdauOBP28基因,發現其與卵的發育相關。因此推測在青海草原毛蟲卵期高表達的3個基因,可能在卵的生理生化過程中起重要作用。GqinOBP2與GdHsp70-2的表達情況相似在二齡幼蟲期高表達。根據GdHsp70-2的功能推測GqinOBP2基因可能參與了青海草原毛蟲的生長發育過程[40]。GqinOBPs基因在四至六齡幼蟲中微量表達甚至不表達,與SlitGOBP2基因在斜紋夜蛾中的表達情況相同[41]。GqinOBPs基因在蛹期微量表達或者不表達與Gong等[42]研究的小麥吸漿蟲Sitodiplosismosellana氣味結合蛋白基因在其蛹期的表達情況相似,可能由于昆蟲在蛹期不食不動,不需要啟動高級嗅覺系統[43]。GqinOBP4和GqinOBP10在幼蟲整個發育階段表達顯著具有齡期偏好,與趙航等[44]研究EfurOBP2,EfurOBP4在叉角厲蝽Eocantheconafurcellata幼蟲中高表達結果相似。

4 結論

本研究利用掃描電鏡觀察青海草原毛蟲6齡幼蟲的感受器種類和形狀,并通過實時熒光定量檢測技術測定GqinOBPs基因在卵、幼蟲和蛹中的表達情況。結果發現幼蟲觸角上分布有7種感器,頭部及口器周圍共分布9種感器,足上分布有5種感器,毒腺上只有B?hm氏鬃毛感器。實時熒光定量PCR檢測發現GqinOBP4和GqinOBP10表達量較好。明確了青海草原毛蟲幼蟲的感受器類型、分布及可能的功能,通過基因表達譜分析檢測了各個基因的表達情況,對解析幼蟲感受器感知化學物質的分子機制,以及研發特異的行為調控技術奠定了基礎。