植物根部熱形態(tài)建成的研究進(jìn)展

劉 瑋 朱自強(qiáng)

（南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京 210023）

作為固著生長(zhǎng)的生物，植物的生長(zhǎng)發(fā)育模式極大地受外界環(huán)境影響。為了應(yīng)對(duì)各種生物脅迫和非生物脅迫，植物體內(nèi)進(jìn)化出了一系列復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制。溫度是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子，高溫對(duì)植物種子萌發(fā)、細(xì)胞伸長(zhǎng)、開(kāi)花時(shí)間和果實(shí)發(fā)育等生長(zhǎng)發(fā)育各階段都有影響［1］。植物會(huì)通過(guò)熱形態(tài)建成響應(yīng)熱脅迫，以適應(yīng)高溫環(huán)境，例如下胚軸伸長(zhǎng)、葉柄偏下性生長(zhǎng)、氣孔密度降低和葉片厚度減小等［2］，這些形態(tài)變化能夠幫助植物遠(yuǎn)離吸熱土壤，更好地接觸冷卻氣流，從而最大限度地提高散熱能力［3］。除了地上部的這些變化之外，高溫也會(huì)促進(jìn)植物根伸長(zhǎng)，以獲取更多水分和養(yǎng)分。由于根是植物吸收水分和無(wú)機(jī)鹽的重要器官，因此高溫下根的生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)也直接決定了農(nóng)作物的產(chǎn)量［4］。據(jù)估計(jì)，全球平均氣溫每升高1 ℃，會(huì)造成小麥減產(chǎn)6.0%，水稻減產(chǎn)3.2%，玉米減產(chǎn)7.4%，大豆減產(chǎn)3.1%［5］。2018 年，聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)（IPCC）報(bào)告預(yù)計(jì)2030～2052 年全球氣溫會(huì)比工業(yè)化之前水平升高1.5 ℃［6］。可見(jiàn)，全球氣候變暖將對(duì)未來(lái)糧食安全帶來(lái)嚴(yán)重危害。因此，深入研究植物熱形態(tài)建成機(jī)制，解析植物熱形態(tài)建成調(diào)控網(wǎng)絡(luò)對(duì)培育耐熱作物品種和未來(lái)糧食安全最大化意義重大。

對(duì)于模式植物擬南芥（Arabidopsis thaliana）來(lái)說(shuō)，當(dāng)沒(méi)有熱適應(yīng)突然暴露于高于40 ℃的高溫時(shí)，擬南芥會(huì)因?yàn)闊o(wú)法忍受高溫而死亡［7］。而如果事先暴露于溫度低于37 ℃的高溫時(shí)，植物可以獲得耐熱性以增加存活的機(jī)會(huì)［1，8-9］。當(dāng)暴露于溫和高溫（27～32 ℃）下，植物會(huì)產(chǎn)生一系列形態(tài)變化，即熱形態(tài)建成［2］。植物對(duì)高溫的響應(yīng)是具有組織特異性的［10］，然而目前對(duì)植物熱形態(tài)建成的理解和研究主要基于地上組織（如下胚軸和葉柄伸長(zhǎng)、開(kāi)花時(shí)間），對(duì)植物根部熱形態(tài)建成調(diào)控機(jī)制的認(rèn)識(shí)仍較少。本文首先總結(jié)了近年來(lái)植物地上部分熱形態(tài)建成的主要研究成果，并著重聚焦植物根部熱形態(tài)建成的調(diào)控機(jī)制進(jìn)行論述，最后對(duì)植物根部熱形態(tài)建成領(lǐng)域作出展望。

1 植物地上部熱形態(tài)建成研究進(jìn)展

由于表型易于觀察，高溫誘導(dǎo)的擬南芥下胚軸伸長(zhǎng)得到了較為廣泛地研究。1998 年，研究者發(fā)現(xiàn)溫和高溫處理能促進(jìn)下胚軸伸長(zhǎng)，并且這一過(guò)程依賴于植物激素生長(zhǎng)素［11］。隨后陸續(xù)發(fā)現(xiàn)參與該過(guò)程的多個(gè)植物高溫感受器，包括植物紅光/遠(yuǎn)紅光受體光敏色素蛋白phyB（phytochrome B），轉(zhuǎn)錄因子PIF7（PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 7）和生物鐘晚間復(fù)合體（Evening Complex， EC）關(guān)鍵組分ELF3（EARLY FLOWERING 3）［12］。在黑暗條件下，phyB 以無(wú)活性的紅光吸收形式（Pr形式）存在；當(dāng)吸收紅光后，變?yōu)橛谢钚缘倪h(yuǎn)紅光吸收形式（Pfr 形式），這兩種形式可以相互轉(zhuǎn)變［13］。高溫會(huì)加速phyB 從活化的Pfr 到非活化的Pr 構(gòu)象的轉(zhuǎn)變，進(jìn)而解除phyB 對(duì)其結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子PIF4（PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 4）的抑制作用，增強(qiáng)PIF4 的蛋白穩(wěn)定性和轉(zhuǎn)錄活性，誘導(dǎo)下胚軸伸長(zhǎng)［14-15］。高溫也會(huì)促進(jìn)PIF7mRNA 的翻譯過(guò)程，使PIF7 蛋白快速積累，進(jìn)一步誘導(dǎo)生長(zhǎng)素合成基因YUCCA8的轉(zhuǎn)錄來(lái)誘導(dǎo)熱形態(tài)建成［16］。ELF3 是生物鐘晚間復(fù)合體的成員，晚間復(fù)合體由LUX（LUX ARRHYTHMO）、ELF3 和ELF4（EARLY FLOWERING 4）組 成［17］。ELF3 直接與ELF4、LUX 蛋白相互作用，作為支架將ELF4 和LUX 結(jié)合在一起；ELF4 能促進(jìn)ELF3 和整個(gè)晚間復(fù)合體的核定位；LUX 具有DNA 結(jié)合能力，負(fù)責(zé)將晚間復(fù)合體招募到靶基因啟動(dòng)子上［18-19］。高溫削弱晚間復(fù)合體的DNA 結(jié)合能力，進(jìn)而減輕對(duì)下游靶基因PIF4的抑制，促進(jìn)熱形態(tài)建成［12］。高溫也會(huì)影響ELF3 的活性，通過(guò)促進(jìn)ELF3 液-液相分離，解除對(duì)下游基因的抑制，誘導(dǎo)熱形態(tài)建成［20］。總的來(lái)說(shuō)，溫和高溫能抑制phyB和ELF3的活性，增強(qiáng)PIF7活性來(lái)誘導(dǎo)地上部熱形態(tài)建成。此外，動(dòng)物中的CLK（CDC-Like Kinase）激酶已被證實(shí)參與調(diào)控高溫下的可變剪接，它能夠感知溫度變化，改變對(duì)絲氨酸/精氨酸蛋白的磷酸化［21］。Lin 等［22］發(fā)現(xiàn)植物中的CLK 同源蛋白AFC2（ARABIDOPSIS FUS3 COMPLEMENTING GENE 2）激酶活性同樣對(duì)高溫敏感，能參與調(diào)控高溫下的可變剪接，并負(fù)調(diào)控?zé)嵝螒B(tài)建成。PIF4是擬南芥熱形態(tài)建成的中心調(diào)節(jié)因子，溫度感受器接受高溫信號(hào)后能夠穩(wěn)定PIF4 蛋白活性或促進(jìn)其轉(zhuǎn)錄活性，PIF4 進(jìn)一步通過(guò)誘導(dǎo)生長(zhǎng)素的生物合成促進(jìn)下胚軸伸長(zhǎng)［23-25］。通過(guò)這一系列研究，目前對(duì)地上部熱形態(tài)建成的機(jī)制已經(jīng)基本明確。

2 植物根部熱形態(tài)建成的調(diào)控機(jī)制

2.1 高溫促進(jìn)植物根部熱形態(tài)建成

溫和高溫會(huì)促進(jìn)植物根部伸長(zhǎng)，這一現(xiàn)象稱為根部熱形態(tài)建成（見(jiàn)圖1）。研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是短期高溫，還是長(zhǎng)期高溫處理都會(huì)促進(jìn)擬南芥主根伸長(zhǎng)［26-27］，即便是切除下胚軸和子葉的離體根段在高溫處理下仍然可以伸長(zhǎng)，因此認(rèn)為植物根部具有自主感知和響應(yīng)高溫的能力［25，28］。目前已發(fā)現(xiàn)了根部熱形態(tài)建成的部分調(diào)控機(jī)制（見(jiàn)圖1）。

圖1 擬南芥根部熱形態(tài)建成調(diào)控網(wǎng)絡(luò)Fig.1 The regulatory network of root thermomorphogenesis of A.thaliana

2.2 根部熱形態(tài)建成調(diào)控的關(guān)鍵信號(hào)分子

植物地上部和根部熱形態(tài)建成之間存在一定的聯(lián)系，但同時(shí)也具有組織特異性，它們分別由不同的轉(zhuǎn)錄因子所介導(dǎo)。相較于PIF4在植物地上部熱形態(tài)建成的重要作用，PIF4 在根熱形態(tài)建成中并不是必需的［29］。HY5（LONG HYPOCOTYL 5）是根部熱形態(tài)建成的正調(diào)節(jié)因子。Lee等［30］發(fā)現(xiàn)hy5突變體的根熱形態(tài)建成存在缺陷，說(shuō)明HY5 是根部熱形態(tài)建成的正調(diào)節(jié)因子。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，HY5 能調(diào)節(jié)根系組織中的基因表達(dá)如生長(zhǎng)素信號(hào)基因IAA19、SAUR40、SAUR77，進(jìn)而促進(jìn)根部熱形態(tài)建成。同時(shí)，HY5 也和油菜素內(nèi)酯介導(dǎo)的根系伸長(zhǎng)有關(guān)，HY5 能直接調(diào)節(jié)油菜素內(nèi)酯代謝基因BAS1和SOB7的表達(dá)。此外，高溫會(huì)通過(guò)調(diào)控SPA（SUPPRESSOR OF PHYA-105）激酶對(duì)HY5的磷酸化影響HY5 蛋白穩(wěn)定性。高溫下模擬HY5 磷酸化形式的轉(zhuǎn)基因株系（35S：HY5-S36D/hy5-215）表現(xiàn)出與HY5 正常轉(zhuǎn)基因株系（35S：HY5/hy5-215）相似的根長(zhǎng)表型，而HY5 磷酸化位點(diǎn)突變的轉(zhuǎn)基因株系（35S：HY5-S36A/hy5-215）根熱形態(tài)建成存在缺陷。總之，高溫能促進(jìn)SPA 激酶對(duì)HY5 的磷酸化，磷酸化的HY5蛋白具有更高的穩(wěn)定性，直接調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素和油菜素內(nèi)酯代謝相關(guān)基因的表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)根系伸長(zhǎng)。地上部衍生的信號(hào)對(duì)根系熱形態(tài)建成也起一定作用。HY5 可以介導(dǎo)植物地上部和根部之間的通訊，HY5 蛋白能從地上部轉(zhuǎn)移至根部以調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)［31-32］，Gaillochet 等［33］發(fā)現(xiàn)hy5突變體的地上部和根部熱形態(tài)建成表型能通過(guò)抑制PIFs 表達(dá)而被挽救，說(shuō)明HY5 和PIFs 共同作用以調(diào)節(jié)地上部和根部熱形態(tài)建成。

溫度感受器phyB、ELF3和PIF7在調(diào)控溫和高溫下胚軸的伸長(zhǎng)中起關(guān)鍵作用［14-16］。然而B(niǎo)orniego 等［34］發(fā)現(xiàn)，在植物根部熱形態(tài)建成中，phyB、ELF3 和PIF7 并不具有溫度感受器的功能。首先，在28 ℃下，phyB、elf3、pif7突變體的主根會(huì)伸長(zhǎng)，但伸長(zhǎng)率要小于野生型擬南芥。在地上部熱形態(tài)建成中高溫會(huì)抑制phyB 和ELF3 的活性，那么如果phyB 和ELF3 在根部熱形態(tài)建成中起溫度傳感器功能，其功能缺失突變體的根長(zhǎng)應(yīng)該在20 ℃下伸長(zhǎng)；pif7突變體的表型與其在地上部熱形態(tài)建成中的相符。其次，phyB 的熱逆轉(zhuǎn)對(duì)其作為溫度感受器的功能是非常重要的，高溫會(huì)促進(jìn)phyB 由Pfr轉(zhuǎn)變?yōu)镻r 形式，加速phyB 的失活，從而誘導(dǎo)地上部熱形態(tài)建成［14-15］，而熱逆轉(zhuǎn)嚴(yán)重受損的phyB 變異體（phyBY361F和phyBR582A）與正常phyB 都能恢復(fù)phyB突變體的根部熱形態(tài)建成。在下胚軸中，核內(nèi)小體的大小與phyB 的活性相關(guān)，高溫下phyB 核內(nèi)小體會(huì)變小；而在根中，高溫下伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞phyB核內(nèi)小體的大小沒(méi)有變化，根尖細(xì)胞phyB 核內(nèi)小體的數(shù)量略微增加。這說(shuō)明根中phyB 的熱逆轉(zhuǎn)較為穩(wěn)定，以Pfr 活性形式存在，從而促進(jìn)根系生長(zhǎng)。溫和高溫下，下胚軸細(xì)胞中ELF3 核內(nèi)小體的數(shù)量在一天內(nèi)隨時(shí)間而變化，上午ELF3 核內(nèi)小體數(shù)量增加，下午數(shù)量減少；但是在根細(xì)胞中溫度升高會(huì)導(dǎo)致ELF3 核內(nèi)小體數(shù)量減少。高溫能促進(jìn)地上部PIF7的 轉(zhuǎn)錄和PIF7 蛋白積累［16，35］，而 在28 ℃下，根部PIF7 蛋白豐度比在22 ℃降低，根部PIF7的表達(dá)也沒(méi)有變化。說(shuō)明高溫對(duì)根部PIF7的影響可能通過(guò)轉(zhuǎn)錄后水平來(lái)實(shí)現(xiàn)。盡管phyB、ELF3 和PIF7 不是根部的溫度感受器，但它們部分參與調(diào)節(jié)了植物根熱部形態(tài)建成。

2.3 根部熱形態(tài)建成調(diào)控的主要激素途徑

植物地上部熱形態(tài)建成的調(diào)控主要通過(guò)溫度感受器（phyB、PIF7、ELF3）、特定轉(zhuǎn)錄因子（PIF4）和植物激素生長(zhǎng)素來(lái)實(shí)現(xiàn)［36］。其中，植物激素將外源信號(hào)整合到植物生長(zhǎng)過(guò)程中，從而調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育［37］。盡管目前還沒(méi)有研究發(fā)現(xiàn)存在于植物根部的溫度感受器，但多項(xiàng)研究已表明根部熱形態(tài)建成與植物激素密切相關(guān)。

2.3.1 生長(zhǎng)素

擬南芥地上部的熱形態(tài)建成主要由生長(zhǎng)素（IAA）介導(dǎo)［26-27，33，38］，根據(jù)這一線索，許多研究者開(kāi)始探索生長(zhǎng)素在根部熱形態(tài)建成中的作用。根據(jù)目前研究來(lái)看，溫和高溫可以通過(guò)影響生長(zhǎng)素的感知、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、生物合成和運(yùn)輸來(lái)調(diào)控植物根部伸長(zhǎng)。當(dāng)擬南芥幼苗在27～29 ℃條件下生長(zhǎng)或?qū)⑵滢D(zhuǎn)移至27～29 ℃條件時(shí)，幼苗根部的生長(zhǎng)素信號(hào)報(bào)告基因（如DR5）熒光強(qiáng)度會(huì)增加，這表明生長(zhǎng)素信號(hào)可能在根部熱形態(tài)建成中發(fā)揮作用［26-27，39］。 TIR1/AFB（TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE1/AUXIN RESPONSE F-box）是生長(zhǎng)素受體，能夠感知生長(zhǎng)素信號(hào)［40］。Wang 等［27］發(fā)現(xiàn)，高溫下擬南芥tir1功能缺失突變體的根部伸長(zhǎng)受到抑制。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在29 ℃高溫下，分子伴侶HSP90（HEAT SHOCK FACTOR 90）及其協(xié)同伴侶SGT1（SUPPRESSOR OF G2 ALLELE SKP1）共同促進(jìn)TIR1 蛋白水平的增加，進(jìn)而增強(qiáng)生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，促進(jìn)根系伸長(zhǎng)。TMK1（RECEPTOR-LIKE TRANSMEMBRANE KINASE 1）是獨(dú)立于TIR1/AFB 系統(tǒng)參與生長(zhǎng)素感知的跨膜激酶，Gaillochet等［33］發(fā)現(xiàn)與野生型擬南芥相比，高溫下tmk1 tmk4雙突變體根的伸長(zhǎng)率降低。這些研究都證實(shí)了生長(zhǎng)素感知和信號(hào)傳導(dǎo)是根系熱形態(tài)建成所必需的。另外，Gaillochet 等［33］發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素合成基因YUCCAs突變會(huì)影響擬南芥根部對(duì)高溫的響應(yīng)，說(shuō)明生長(zhǎng)素的生物合成也是溫和高溫促進(jìn)根伸長(zhǎng)所必需的。由載體蛋白驅(qū)動(dòng)的生長(zhǎng)素運(yùn)輸在根系高溫響應(yīng)中起重要作用。Hanzawa 等［26］發(fā)現(xiàn)經(jīng)29 ℃高溫處理后，生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)突變體aux1（生長(zhǎng)素內(nèi)流載體突變體）和eir1/pin2（生長(zhǎng)素外流載體突變體）的根系伸長(zhǎng)受到抑制，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)高溫會(huì)促進(jìn)由PIN2 介導(dǎo)的生長(zhǎng)素外排，以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)生長(zhǎng)素穩(wěn)態(tài)，從而調(diào)節(jié)根系生長(zhǎng)。PILS（PIN-LIKES）蛋白是定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的生長(zhǎng)素載體，能將生長(zhǎng)素從胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，間接抑制了生長(zhǎng)素向細(xì)胞核的運(yùn)輸，從而減弱生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)［37，41-42］。Feraru 等［37］發(fā)現(xiàn)溫和高溫會(huì)降低根尖分生組織細(xì)胞內(nèi)PILS6 的蛋白豐度，導(dǎo)致生長(zhǎng)素在細(xì)胞核中積累，促進(jìn)生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，誘導(dǎo)根系生長(zhǎng)。相應(yīng)地，在擬南芥pils6突變體中也觀察到了根系熱形態(tài)建成的缺陷表型。

此外，最近研究發(fā)現(xiàn)高溫能加快根尖分生組織的細(xì)胞分裂速度，進(jìn)而誘導(dǎo)根部熱形態(tài)建成，在該過(guò)程中生長(zhǎng)素發(fā)揮著關(guān)鍵作用。早在1973 年，Grif 等［43］就提出了低溫下植物根系生長(zhǎng)遲緩是由細(xì)胞周期持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)導(dǎo)致的。后續(xù)有研究認(rèn)為高溫能促進(jìn)細(xì)胞分裂速率，很有可能是通過(guò)影響細(xì)胞周期持續(xù)時(shí)間來(lái)實(shí)現(xiàn)的［44-45］。2013年，Hanzawa 等［26］觀察到高溫下根尖中細(xì)胞周期標(biāo)記基因CYCB1；1-GUS活性增強(qiáng)，并認(rèn)為高溫誘導(dǎo)的根部生長(zhǎng)主要是由于細(xì)胞分裂增加引起的。2017 年，Yang等［39］在擬南芥根部進(jìn)行的動(dòng)力學(xué)研究支持高溫對(duì)細(xì)胞分裂的促進(jìn)作用，但卻將此解釋為對(duì)分生組織縮短的補(bǔ)償機(jī)制，并提出在高溫下伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞伸長(zhǎng)在促進(jìn)根系生長(zhǎng)中的重要作用。Feraru等［37］也觀察到高溫下擬南芥根尖分生組織的縮短。因此，高溫誘導(dǎo)的主根伸長(zhǎng)是由于根部細(xì)胞伸長(zhǎng)還是細(xì)胞分裂增加引起的還存在爭(zhēng)議。近期研究發(fā)現(xiàn)，在28 ℃下，擬南芥幼苗根細(xì)胞的數(shù)量急劇增加，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)是由于根尖分生組織細(xì)胞分裂速率增加引起的，并且該過(guò)程依賴于生長(zhǎng)素［28］。該研究還發(fā)現(xiàn)施用生長(zhǎng)素生物合成抑制劑會(huì)抑制根部熱形態(tài)建成，并且阻斷地上部生長(zhǎng)素運(yùn)輸不影響根部熱形態(tài)建成，還發(fā)現(xiàn)高溫通過(guò)吲哚-3-丙酮酸途徑誘導(dǎo)根部生長(zhǎng)素的生物合成。總之，該研究證明高溫誘導(dǎo)的細(xì)胞分裂依賴于生長(zhǎng)素，建立了溫度、生長(zhǎng)素和細(xì)胞周期三者的直接聯(lián)系。這也進(jìn)一步說(shuō)明植物地上部和根部熱形態(tài)建成由不同的信號(hào)通路介導(dǎo)，根部很有可能存在獨(dú)立于地上部自主感知高溫信號(hào)的分子機(jī)制。

2.3.2 油菜素內(nèi)酯

在植物地上部熱形態(tài)建成中，生長(zhǎng)素往往與其他植物激素如油菜素內(nèi)酯相互作用共同發(fā)揮作用［36］。溫和高溫誘導(dǎo)子葉中生長(zhǎng)素合成，隨后生長(zhǎng)素移動(dòng)到下胚軸，并觸發(fā)局部油菜素內(nèi)酯誘導(dǎo)的細(xì)胞伸長(zhǎng)［25］。油菜素內(nèi)酯可以通過(guò)調(diào)節(jié)分化細(xì)胞伸長(zhǎng)和分生組織大小影響根系生長(zhǎng)［46-48］。研究發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯在根部熱形態(tài)建成中也發(fā)揮作用。Martins等［10］發(fā)現(xiàn)，在26 ℃條件下，油菜素內(nèi)酯受 體BRI1（BRASSINOSTEROID INSENSITIVE1）的蛋白水平下降，導(dǎo)致油菜素內(nèi)酯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)受阻，從而介導(dǎo)根部伸長(zhǎng)。對(duì)應(yīng)的，在26 ℃下，油菜素內(nèi)酯信號(hào)響應(yīng)缺陷突變體bri1和bes1（bri1EMS SUPPRESSOR 1）的根系伸長(zhǎng)受到抑制。有趣的是，Sun 等［49］發(fā)現(xiàn)油菜素內(nèi)酯信號(hào)限制了生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)載體PILS 蛋白在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的積累，從而增加了生長(zhǎng)素的核輸入，促進(jìn)生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。同時(shí)，F(xiàn)eraru等［37］發(fā)現(xiàn)高溫能抑制PILS 蛋白的積累，促進(jìn)生長(zhǎng)素入核并誘發(fā)根部熱形態(tài)建成，說(shuō)明油菜素內(nèi)酯信號(hào)在高溫誘導(dǎo)的PILS 蛋白的抑制中起關(guān)鍵作用。

2.3.3 乙烯

植物激素乙烯對(duì)根系生長(zhǎng)有顯著的抑制作用。乙烯能夠和生長(zhǎng)素協(xié)同作用，通過(guò)調(diào)節(jié)根頂端分生組織的細(xì)胞增殖和伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞伸長(zhǎng)來(lái)抑制主根生長(zhǎng)［50-52］。在高溫下，乙烯也能夠和生長(zhǎng)素協(xié)同作用，調(diào)控根部形態(tài)建成。Fei 等［53］發(fā)現(xiàn)，TAA1（TRYPTOPHAN AMINOTRANSFERASE OF ARABIDOPSIS）依賴的生長(zhǎng)素生物合成和ETR1（ETHYLENE RESPONSE1）依賴的乙烯信號(hào)共同介導(dǎo)根部熱形態(tài)建成。在27 ℃，taa1突變體的根長(zhǎng)明顯變短。外源施加乙烯前體ACC（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid）能恢復(fù)taa1突變體的根長(zhǎng)表型，但不能恢復(fù)taa1 etr1的根長(zhǎng)表型。這說(shuō)明乙烯通過(guò)依賴ETR1 的途徑調(diào)節(jié)taa1突變體對(duì)高溫的敏感性。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，高溫通過(guò)增強(qiáng)ETR1介導(dǎo)的乙烯信號(hào)來(lái)促進(jìn)TAA1依賴性生長(zhǎng)素的生物合成，而由TAA1介導(dǎo)的生長(zhǎng)素合成對(duì)高溫下維持AUX1、PIN1和PIN2的表達(dá)是至關(guān)重要的。以上結(jié)果說(shuō)明乙烯是高溫下維持生長(zhǎng)素水平和運(yùn)輸所必需的。

3 植物根部熱形態(tài)建成研究展望

盡管目前已發(fā)現(xiàn)了一些與植物根部熱形態(tài)建成聯(lián)系密切的信號(hào)分子和植物激素，但其更深入的分子機(jī)理仍需進(jìn)一步研究。有研究發(fā)現(xiàn)植物根部可能存在未知的熱傳感器，能夠以生長(zhǎng)素為信使將高溫信號(hào)傳遞到細(xì)胞周期，增加根頂端分生組織中的細(xì)胞分裂速率，促使根部伸長(zhǎng)［28］。植物根部是否存在獨(dú)特的溫度感受器？其具體存在于根部哪些組織類型？這些有趣的科學(xué)問(wèn)題尚待研究。

目前對(duì)于植物根部熱形態(tài)建成的理解和研究主要基于雙子葉模式植物擬南芥，雖然在單子葉模式植物二穗短柄草（Brachypodium distachyon）中也發(fā)現(xiàn)了與擬南芥相似的由H2A.Z 核小體介導(dǎo)的高溫響應(yīng)機(jī)制［54］，但是單子葉植物中是否也存在根部熱形態(tài)建成？是否在單雙子葉植物中存在保守的調(diào)控機(jī)制？

根部熱形態(tài)建成的生理意義目前也不是十分清楚。如果阻斷根部熱形態(tài)建成行為是否會(huì)影響到植物地上部分的高溫響應(yīng)？根部熱形態(tài)建成是否會(huì)增強(qiáng)植物在高溫下的水分吸收能力？另一方面，由于干旱和高溫往往并存，是否干旱和高溫利用同樣的分子機(jī)制調(diào)控植物的根伸長(zhǎng)行為？