高寒草甸圓穗蓼葉解剖結構與草酸鈣含量對生境干旱化的響應

摘要：為揭示高寒草甸生境干旱化過程中侵入種圓穗蓼（Bistorta macrophylla）的生境適應能力，在滇西北白馬雪山高寒草甸選擇濕潤、半濕潤和干旱生境設置樣方、采集實驗材料。利用單因素方差分析、主成分分析等方法，分析葉片解剖結構和草酸鈣含量與土壤水分之間的關系。結果表明：葉片柵欄組織緊密排列為2層，主脈中5～9個維管束呈環形排列，且木質部朝中心方向分布。葉片、上表皮及角質層、下表皮、柵欄組織與海綿組織、主脈與維管束、木質部與韌皮部等結構的厚度以及葉草酸鈣含量在生境間差異顯著（P＜0.01），且干旱生境中數值最大，其中葉片草酸鈣含量對植株耐旱能力貢獻最大。下表皮角質層厚度、柵海比在生境間的差異不顯著。圓穗蓼通過增加保水結構（表皮與角質層）厚度以減少水分蒸發，增加輸水結構（維管束、木質部）厚度提高輸水效率，增加草酸鈣含量增強貯水能力。即采取增強保水和輸水結構功能、提高解剖結構與草酸鈣含量協同響應等策略抵御生境干旱化。

關鍵詞：解剖結構；保水結構；輸水結構；土壤水分梯度；草酸鈣含量

中圖分類號：Q944.56;S545""" 文獻標識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）06-1944-09

Response of Leaf Anatomy and Calcium Oxalate Content of Bistorta

macrophylla to Habitat Drought in Alpine Meadow

YANG Jia-ying， CAI Hui-wen， LI Zhong-kui， ZHANG Da-cai*

（Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Biodiversity Conservation in Southwest China，

Forestry College， Southwest Forestry University， Kunming， Yunnan Province 650224， China）

Abstract：In order to reveal the habitat adaptive capacity of the invasive species Bistorta macrophylla in the process of drought in alpine meadows，we selected humid，subhumid and drought habitats in the alpine meadows of the Baima Snow Mountain in northwestern Yunnan Province to set up sampling plots and collect experimental materials. Changes in leaf anatomy and calcium oxalate content along habitat drought were investigated using one-way ANOVA and principal component analysis. The results showed that the palisade tissues were tightly arranged in 2 layers，5～9 vascular cylinder in the main veins were arranged in a ring，and the xylem was distributed towards the center of the ring. Leaf thickness，upper epidermal and stratum corneum thickness，lower epidermal thickness，palisade（P） and spongy（S） tissue thickness，main vein and vascular cylinder thickness，xylem and phloem thickness，and leaf calcium oxalate content differed significantly among habitats and had the greatest values in the drought habitats （P lt;0.01），with the leaf calcium oxalate content contributing the most to the drought tolerance of B. macrophylla. Lower epidermal stratum corneum thickness and P/S did not differ significantly among habitats. Under drought stress，B. macrophylla reduced water evaporation by increasing the thickness of water retaining structures （epidermis，epidermal stratum corneum），improved water transport efficiency by increasing the thickness of water transporting structures （vascular cylinder，xylem），and enhanced the water storage capacity by increasing the calcium oxalate content. Namely，the strategies of enhancing the function of water retaining and water transporting structures and increasing the coordinated response of anatomical structures and calcium oxalate content were used to resist the drought of the habitat.

Key words：Anatomical structure;Water retention structure;Water transport structure;Soil moisture gradient;Calcium oxalate content

葉片是植物與生境接觸面積最大的器官，對生境變化敏感。葉片解剖結構特征與植物生境適應能力密切相關［1-3］，尤其是草本植物，葉片解剖結構隨生境干旱化而顯著變化［4-5］。近年來，在全球氣候變化和人為干擾的雙重影響下［6］，高寒草甸生境干旱程度加劇，退化演替嚴重，群落原建群種的生存空間逐漸被壓縮，且原生植物群落中的一些偶見種重要值逐漸增加成為侵入種，甚至在部分生境成為建群種［7］。在此過程中，侵入種的葉片解剖結構如何響應生境干旱化的機制仍不明晰。

植物受到干旱脅迫時，葉解剖結構全面響應，其功能也會相應的增強或減弱［8-9］。與此同時，保水結構（表皮、角質層）會增加厚度以防止水分蒸發，增強葉片的保水功能［10］，是植物面對逆境時維持生長的關鍵；葉肉結構分為柵欄組織和海綿組織，是光合作用的場所，也是氣體交換的地方，其厚度關系著植物光合效能［11］。生境干旱時，柵欄組織越厚，越有利于光合作用的提高，同時柵欄組織與海綿組織的比例關系著植物對生境變化的適應性［12］，例如密穗馬先蒿（Pedicularis densispica）在高海拔干旱生境中葉片不僅增加柵欄組織厚度，且更大程度增加海綿組織厚度，降低柵海比以增強對強光生境的適應［13］。輸水結構（維管束、木質部）厚度越厚則植物運輸效率越高，抗旱能力也越強［14-15］?？梢姡~解剖結構的改變在逆境脅迫中作用巨大，能直接影響植物的生境適應能力。

草酸鈣是由植株內源合成的草酸與外源吸收的鈣離子共同反應而形成的生物礦物，大部分聚集在植物體內的晶異細胞中［16］。草酸鈣是植物長期適應進化的結果，具有鈣離子調控［17］、光照的聚集和反射［18］、植物防御［19］、抗逆境脅迫［20］等作用。蘇志孟等對堇菜（Viola verecunda）葉片的研究發現，草酸鈣是遭遇生境干旱時主要的束水物質［21］；干旱區的灰綠藜（Chenopodium glaucum）、豬毛菜（Salsola collina）、堿地膚（Kochia scoparia var. Sieversiana）和荒漠中生長的灌木葉片草酸鈣含量都很高［22-23］。由此可見，草酸鈣對植物抗干旱生境脅迫有至關重要的作用，較高的草酸鈣含量是反映植物具有較強抗旱性的重要指標。

白馬雪山高寒草甸面積大，以線葉嵩草（Carex capillifolia）和蕨狀嵩草（C. filispica）為建群種，然而，隨著生境干旱化程度增加，高寒草甸面積快速減?。?4］。原生植物群落退化演替，圓穗蓼（Bistorta macrophylla）等侵入種在部分生境取代原建群種成為優勢種。在生境干旱化過程中，侵入種葉片解剖結構功能性狀對植被發育和生態保護有著十分重要的意義。本研究沿生境干旱化梯度采集圓穗蓼為試驗材料，通過研究葉片解剖結構和草酸鈣含量隨著生境干旱化的變化規律，以揭示葉解剖結構特征與生境適應的關系，以及葉解剖結構、草酸鈣含量在不同土壤水分生境之間的差異。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區域位于滇西北白馬雪山埡口附近的高寒草甸，地理坐標為28°22′41″N，99°0′46″E，海拔4 262～4 328 m（圖1a），屬于寒溫帶山地季風氣候，地形為高原山地，兩山之間地段平緩，低凹區域有一條溪流［25］。高寒草甸分布于溝谷平坦處，并沿坡面分布于中下坡位，線葉嵩草（Carex capillifolia）和蕨狀嵩草（C. filispica）為建群種，并且伴生有高山早熟禾（Poa alpina）、矮羊茅（Festuca coelestis）等（圖1b）。近年來受全球氣候變暖和人為放牧的雙重干擾，其生境變化較大，原生植物群落退化演替，在部分生境中圓穗蓼、珠芽蓼（Bistorta vivipara）取代原建群種成為優勢種（圖1c）。

1.2 樣方設置與材料采集

從溪邊起至高寒草甸方向設置3個5 m×5 m的樣地，1號樣方為濕潤生境樣方，土壤表面濕潤，用手指按壓地表將滲出水分，該樣地中圓穗蓼為偶見種；2號樣方為半濕潤樣方，地表較濕潤，但地表受壓不會滲出水分，該樣地中圓穗蓼為共優種；3號樣方為干旱生境樣方，地表干燥，且部分地表出現巖石裸露，該樣地中圓穗蓼為優勢種。用TS-TW土壤溫濕度測定儀在樣方內隨機取5處樣點測量土壤體積含水率，取平均值作為該樣方的土壤體積含水率。調查記錄每個樣方的海拔、地形、地理坐標、優勢種等信息（表1）。每個樣方內選擇5個1 m×1 m的小樣方，使用數碼相機以鏡頭垂直于地面進行拍攝獲取圖像，采用圖像法測定圓穗蓼蓋度［26］。實驗材料采集于2023年8月，每個生境樣方隨機取長勢均一的圓穗蓼50株，其中30株取葉片標記后放入FAA（formaldehyde-acetic acid-ethanol fixative）固定液（70% 乙醇∶冰醋酸∶甲醛=90∶5∶5）中保存；20株取葉片標記后放入液氮罐中保存。

1.3 葉解剖結構

將葉片自固定液取出，從葉片中間位置剪切含主脈和不含主脈的5 mm×5 mm的方塊各1個。首先用70%酒精洗滌，經70%，85%，90%，100%系列叔丁醇-乙醇溶液脫水，每級2 h。而后用100%叔丁醇進行透明，共3次，每次2 h。透明后即刻浸蠟，將材料浸入純石蠟中，放置在63℃烘箱中2～3 d。浸蠟后使用KD-BM II型包埋機包埋，用Leica RM 2145型切片機切片，切片厚度8～10 μm，切片在40℃烤片機上烤干，再用番紅固綠對染，樹膠封片。每個樣地取15株樣品，每株取1片完整無蟲害的葉子，共15片葉，每片葉主脈和不含主脈方塊各3個切片重復，3個樣地共計270張切片。切片在Leica DM 500型光學顯微鏡下觀察，并用LAS V4.4軟件采集圖像，共獲得照片400余張。使用Image J軟件測量以下指標：葉片厚度（μm），上下表皮厚度（μm），上下表皮角質層厚度（μm），柵欄組織厚度（μm），海綿組織厚度（μm），主脈厚度（μm），木質部厚度（μm），韌皮部厚度（μm），并計算柵海比（P/S）=柵欄組織厚度/海綿組織厚度。

1.4 晶體類型與含量測定

從液氮取出圓穗蓼葉片，研磨成粉末，將粉末樣品置于載玻片上，使用X射線衍射儀（日本Rigaku Ultima IV）進行測試。實驗條件設置：光源Cu-Kα射線，管電壓40 kV，電流40 mA，測試范圍10°～80°，每分鐘為掃速5°［27］。測定結果表明晶體的化學成分是草酸鈣（圖2）。

精確稱取待測植物葉片0.3 g（精確到 0.000 1 g），置于 15 mL透明離心管中，加入提前預冷過的 0.1 mol·L-1 鹽酸 2 mL，勻漿 120 s，放置振蕩器上振蕩 1 min，室溫超聲提取 30 min，取出 4 000 r·min-1 離心 10 min，上清液轉移到新的離心管中，重復提取一次，合并兩次上清液，用 0.1 mol·L-1 鹽酸定容至 5 mL，振蕩混勻，取適當上清液過 0.22 μm微孔濾膜過濾，待液相色譜測定。采用安捷倫1200液相色譜系統（Agilent Technologies Inc.Santa Clara，USA）測定其含量。測定條件，色譜柱［VWDC18（250 mm×4.6 mm;0.5 μm）］；柱溫30℃；流速1 mL·min-1；流動相為0.1%磷酸∶甲醇（97.5∶2.5）；進樣量10 μL；波長210 nm［28］。使用草酸鈣（購于sigma公司）作為標準，制作標準曲線，并根據標準曲線計算草酸鈣含量。

1.5 數據分析

數據經Microsoft Excel軟件記錄并整理后，用SPSS 26. 0分析葉解剖結構、草酸鈣含量與土壤含水率之間的相關性，判斷哪些指標受土壤水分變化的影響較顯著。對葉片解剖結構和草酸鈣含量數據標準化處理，然后進行主成分分析，得到原始數據相關矩陣的特征值、方差貢獻率、累計方差貢獻率、荷載矩陣［29］。提取特征值大于1.00的因子作為主成分因子，確定主成分數量。以每個主成分所對應的特征值為權數，根據主成分表達式F=（λ1F1+λ2F2+λ3F3）/（λ1+λ2+λ3），計算綜合評價模型F［30］。對綜合模型中各因子的系數進行排序，系數大的確定為主成分，篩選出對物種耐旱性貢獻率最大的指標。用Origin 2018繪圖。

2 結果與分析

2.1 葉片解剖結構特征

圓穗蓼葉片上下表皮均由一層長橢圓形、圓形細胞緊密排列組成；柵欄組織由2層不規則的長柱形細胞排列而成，細胞間排列緊湊；海綿組織相對柵欄組織排列較為疏松，由近似橢圓的細胞組成，大小不一，細胞間隙大；柵欄組織與海綿組織中均有晶體分布（圖3a）。葉片主脈區域由5～9個維管束環繞排列（圖3b，c），木質部朝中心方向排列，韌皮部在木質部外面；維管束之間有薄壁組織（圖3b）。

2.2 不同生境中葉解剖結構的差異

圓穗蓼葉片厚度為46.46～128.82 μm（圖4a）；上表皮角質層厚度為0.53～1.46 μm（圖4b）；上表皮厚度為4.91～16.24 μm（圖4c）；下表皮厚度為3.29～9.38 μm（圖4c），這4個指標在生境間差異均顯著（P＜0.01，圖4a～c），且干旱生境中最厚。下表皮角質層厚度為0.36～1.04 μm，生境間差異不顯著（圖4b）。柵欄組織厚度為19.44～54.65 μm；海綿組織厚度為15.29～58.05 μm；這2個指標在生境間差異均顯著（Plt;0.05;Plt;0.01，圖4d），且在干旱生境中最厚。柵海比為1.11～1.14，生境間差異不顯著（圖4e）。

圓穗蓼葉片主脈厚度為114.14～471.22 μm（圖3a）；維管束厚度為11.65～56.75 μm（圖4f）；木質部厚度為4.58～27.56 μm（圖4g）；韌皮部厚度為6.29～30.46 μm（圖4g），這4個指標在生境間差異均顯著（圖4a，f，g，Plt;0.01），且在干旱生境中最厚。

2.3 不同生境中草酸鈣含量的差異

圓穗蓼葉片內的草酸鈣含量為2 785.19～3 486.74 μg·g-1，干旱生境草酸鈣含量顯著高于濕潤和半濕潤生境（Plt;0.01，圖5）。

2.4 葉片耐旱指標分析

圓穗蓼耐旱性3個主成分的貢獻率分別為64.11%，9.55%，8.44%，累計貢獻率為 82.10%（表2）。因此，3個主成分可以代替原始所有指標的絕大部分耐旱信息。F1中上表皮厚度、海綿組織厚度和下表皮厚度具有較高荷載，主要反映圓穗蓼光合作用和保水能力方面的信息。F2中柵海比和草酸鈣含量具有較高荷載，主要反映圓穗蓼貯水和光合作用能力方面的信息。F3中上表皮角質層厚度荷載比較高，上角質層有利于減少植物的蒸騰作用，越厚保水性越強。根據主成分的因子荷載及特征值計算綜合模型并排序，得到對圓穗蓼耐旱性貢獻最大的3個指標是草酸鈣含量、上表皮厚度和海綿組織厚度。

3 討論

3.1 葉解剖結構特征與生境適應的關系

圓穗蓼在高寒草甸退化過程中，從偶見種到優勢種，這其中與葉片的解剖結構特征密切相關。第一，葉肉中柵欄組織發達，與干旱生境中野生胡楊（Populus euphratica）發達的柵欄組織相似［31］，以此增強植株的耐旱能力。第二，圓穗蓼葉片主脈的組成十分特殊，主脈區域由5～9個維管束環繞排列，木質部朝中心方向分布。不同于常見的旱生植物葉片主脈僅有1個維管束［32］，木質部朝著上表皮方向排列，韌皮部朝著下表皮方向排列。推測圓穗蓼主脈中維管束這種特殊的分布方式，使得維管束數量更多，在一定程度上增加了輸水通道的數量，極大增加了輸水效率，使得植株生境適應能力更強，為其在干旱生境成為優勢種提供保障。

3.2 葉片解剖結構對生境干旱化的適應

圓穗蓼葉片各解剖結構都在干旱生境中最厚。表皮有保護葉片組織結構的功能，它是葉片組織對抗復雜外部環境的重要屏障［33］，角質層有利于反射強光、減少水分蒸發［34］。在生境干旱過程中，圓穗蓼葉片增加上、下表皮和上表皮角質層厚度可以減少高溫帶來的傷害，保持葉片水分。表皮和角質層同屬于保水結構，而上表皮厚度對圓穗蓼的耐旱能力貢獻較大，表明在干旱生境下圓穗蓼是增加對保水結構的投入以減少水分散失。柵欄組織是主要的光合作用場所［35-36］，圓穗蓼葉片增加柵欄組織厚度以此加快光合作用效率，與抗旱性強的茶樹一致［37］。下表皮角質層厚度不受土壤水分的影響，推測圓穗蓼葉背面的絨毛，在一定程度上削弱了下表皮角質層的作用。理論上較小的柵海比可以減弱葉片對光照的吸收，減少過剩光能對葉片的破壞［38］，但土壤水分沒有影響到圓穗蓼葉片的柵海比，而海綿組織對圓穗蓼的耐旱性貢獻大，這與柵欄組織的協同增厚密切相關，以此提高維管束到表皮間的水分輸送效率［39］。相較于減少對過剩光能的吸收，圓穗蓼更傾向于增加對輸水效率的投入來抵御干旱脅迫。這些葉片組織結構的同時增厚，使得圓穗蓼在干旱生境中有了更厚的葉片，極大增強了葉片抵御外界復雜環境的能力。

主脈各解剖結構均在干旱生境中最厚。木質部與韌皮部主要是輸送水分與養分的結構，其越厚則表明輸送效率越高［40-41］，如在面臨干旱生境時費菜（Sedum aizoon）有更厚的木質部和韌皮部，因此水分和養分輸送效率高于同生境的其他植物，適應能力也更強［42］。圓穗蓼也是如此，在干旱脅迫下增加木質部和韌皮部的厚度，以拓寬輸送通道的方式增大輸送效率抵御生境脅迫。葉片主脈除具有輸送水分和養分的功能外，還有保水作用［43］，生長在高寒草甸的圓穗蓼為了適應高海拔會出現的植物生理缺水這一現象［44］，增加葉片主脈厚度以增強保水性，以確保植株不受生理缺水的迫害。

3.3 葉片草酸鈣含量對生境干旱化的響應

干旱生境中草酸鈣含量最高，且草酸鈣含量對圓穗蓼耐旱能力貢獻大。首先，草酸鈣能通過調節滲透勢維持植物細胞的水分平衡，在荒漠植物群落的建群種比典型草原建群種的草酸鈣含量高，荒漠地區干旱程度高，草酸鈣能提供水分使得植物抗旱能力更強［45］。圓穗蓼同樣如此，隨著生境干旱化，增加草酸鈣含量，以此為植物內部保留更多的水分，是抵御干旱脅迫的一種策略。其次，草酸鈣可以作為植物的動態碳庫［46］，生境干旱時，圓穗蓼增加海綿組織厚度，不利于外界CO2等氣體從氣孔下室到光合作用場所的傳導，葉片內的草酸鈣還可以提供CO2，維持植物的光合作用，因此圓穗蓼植株在水分虧缺條件下光合作用不受影響，進而保持良好的生長狀態，從而占據更多生存空間。

4 結論

圓穗蓼發達的柵欄組織和主脈呈環形排列的維管束，為其適應干境生境提供了結構基礎。葉肉組織結構增厚提供生理活動的基礎；保水結構（表皮、角質層）增厚為葉片保留水分；輸水結構（維管束，木質部）增厚，保證更高的輸水效率；草酸鈣含量的增加為光合作用和水分貯存提供條件。葉片保水和輸水結構功能的增強，并與草酸鈣含量協同響應干旱生境，使圓穗蓼的生境適應能力更強，在高寒草甸生境干旱化中取代原來建群種，從而成為優勢種。

參考文獻

［1］ OLARANONT Y，STEWART A B，TRAIPERM P. Effects of crude oil on plant growth and leaf anatomical structures in a common coastal plant［J］. International Journal of Phytoremediation，2021，23（2）：162-170

［2］ 高鈿惠，尚佳州，宋立婷，等. 小葉楊葉片光合特性與解剖結構對干旱及復水的響應［J］. 中國水土保持科學，2021，19（6）：18-26

［3］ 李萍. 光照強度對3種大型卷瓣鳳梨葉片解剖結構及光合色素含量的影響［J］. 西北植物學報，2020，40（12）：2065-2074

［4］ 王坤，韋曉娟，李寶財，等. 金花茶組植物葉解剖結構特征與抗旱性的關系［J］. 中南林業科技大學學報，2019，39（12）：34-39

［5］ MONJE P V，BARAN E J. Characterization of Calcium Oxalates Generated as Biominerals in Cacti［J］. Plant Physiology，2002，128（2）：707-713

［6］ YANG Z，ZHU Q，ZHAN W，et al. The linkage between vegetation and soil nutrients and their variation under different grazing intensities in an alpine meadow on the eastern Qinghai-Tibetan Plateau［J］. Ecological Engineering，2018，110：128-136

［7］ ZHANG Y，LIU X，CONG J，et al. The microbially mediated soil organic carbon loss under degenerative succession in an alpine meadow［J］. Molecular Ecology，2017，26（14）：3676-3686

［8］ 田培林，劉師，李登武. 祁連圓柏針葉解剖結構對高原寒旱環境的適應性分析［J］. 西北植物學報，2022，42（6）：1030-1041

［9］ 吳青松，劉英卉，李碩，等. 烏蘇里鼠李莖葉的解剖結構及其生態適應性［J］. 植物研究，2023，43（3）：461-469

［10］馬靜，賀熙勇，陶亮，等. 基于葉片解剖結構的澳洲堅果種質資源抗旱性評價［J］. 熱帶作物學報，2023，44（7）：1392-1399

［11］周雨珩，劉慧，張世柯，等. 基于葉片解剖性狀探究29種植物對熱帶珊瑚島的適應策略［J］. 熱帶亞熱帶植物學報，2023，31（6）：747-756

［12］王維睿，蘇世平，李毅，等. 6個地理種群紅砂（Reaumuria soongocica）葉片生態解剖特征及抗旱性評價［J］. 中國沙漠，2015，35（4）：895-900

［13］LIU W，ZHENG L，QI D. Variation in leaf traits at different altitudes reflects the adaptive strategy of plants to environmental changes［J］. Ecology and Evolution，2020，10（15）：8166-8175

［14］韓喆，張永強，張浩浩，等. 干旱脅迫對伊犁絹蒿幼苗生長及葉片解剖結構的影響［J］. 草地學報，2024，32（1）：105-112

［15］肖晴，林軫榮，姜風巖，等. 放牧強度對高寒草甸優勢植物葉片解剖結構的影響［J］. 草地學報，2023，31（10）：3018-3025

［16］李秀麗，張文君，魯劍巍，等. 植物體內草酸鈣的生物礦化［J］. 科學通報，2012，57（26）：2443-2455

［17］SAMEH S，MOHAMMAD M G，EL-KEBLAWY A A，et al. Mechanical and phytochemical protection mechanisms of Calligonum comosum in arid deserts［J］. Plos One，2018，13（2）：e0192576

［18］BAUER P，ELBAUM R，WEISS I M. Calcium and silicon mineralization in land plants：Transport，structure and function［J］. Plant Science，2011，180（6）：746-756

［19］KORTH K L，DOEGE S J，PARK S H，et al. Medicago truncatula mutants demonstrate the role of plant calcium oxalate crystals as an effective defense against chewing insects［J］. Plant Physiology，2006，141（1）：188-95

［20］袁佳秋，孫大偉，楊玲，等. 東京四照花鈣組分與滲透調節物質對鹽脅迫的響應［J］. 生態環境學報，2023，32（4）：687-696

［21］蘇志孟，張習敏，馬琳，等. 堇菜葉片草酸鈣晶體與水分維持的關系［J］. 廣西植物，2019，39（6）：720-728

［22］李夢琦，何興東，楊祥祥，等. 半干旱區兩種草原類型植物體內草酸鈣研究［J］. 草地學報，2018，26（6）：1421-1427

［23］CI H C，LIE X D，LI R，et al. Characteristics of plant calcium fractions for 25 species in Tengger Desert［J］. Sciences in Cold and Arid Regions，2010，2（2）：168-174

［24］霍佳娟，朱玨妃，宋明華，等. 青藏高原高寒草甸退化演替進程中植被斑塊特征［J］. 草地學報，2022，30（11）：3113-3118

［25］彭新華，楊繞瓊，尹云麗，等. 滇西北白馬雪山高山松（Pinus densata）徑向生長對氣候因子的響應［J］. 生態學報，2023，43（21）：8884-8893

［26］關法春，梁正偉，王忠紅，等. 方格法與數字圖像法測定鹽堿化草地植被蓋度的比較［J］. 東北農業大學學報，2010，41（1）：130-133

［27］楊世穎，邢逞，張麗，等. 基于粉末X射線衍射技術的固體制劑晶型定性分析［J］. 醫藥導報，2015，34（7）：930-934

［28］劉曉婷，姚拓，馬亞春，等. 植物根際促生菌發酵液中植物激素含量的液液萃取-高效液相色譜測定法［J］. 草業科學，2022，39（10）：2222-2228

［29］朱凱琳，李嘉寶，陳昕. 龍蒼溝國家森林公園7種花楸屬植物的葉解剖特征及其環境適應性［J］. 植物研究，2022，42（2）：174-183

［30］楊春嬌，韓雨圳，李忠馗，等. 藏東南高寒草甸兩種嵩草根系導管解剖結構對生境干旱化的響應［J］. 草業學報，2022，31（2）：76-87

［31］丁偉，楊振華，張世彪，等. 青海柴達木地區野生胡楊葉的形態解剖學研究［J］. 中國沙漠，2010，30（6）：1411-1415

［32］劉慧斌，朱周俊，趙君茹，等. 6個高州油茶無性系葉片形態結構及耐熱性比較［J］. 熱帶作物學報，2023，44（4）：737-745

［33］BINKS O，MEIR P，ROWLAND L，et al. Limited acclimation in leaf anatomy to experimental drought in tropical rainforest trees［J］. Tree Physiology，2016，36（12）：1550-1561

［34］CHEN M，ZHU X，ZHANG Y，et al. Drought stress modify cuticle of tender tea leaf and mature leaf for transpiration barrier enhancement through common and distinct modes［J］. Scientific Reports，2020，10（1）：6696

［35］ZHU J，ZHU H，CAO Y，et al. Effect of simulated warming on leaf functional traits of urban greening plants［J］. BMC Plant Biology，2020，20（1）：139

［36］吳建波，王小丹. 高寒草原優勢種紫花針茅葉片解剖結構對青藏高原高寒干旱環境適應性分析［J］. 植物生態學報，2021，45（3）：265-273

［37］仇杰，高超，羅洪發. 貴州西北喀斯特區古茶樹葉片解剖結構及抗旱性評價［J］. 西北植物學報，2023，43（7）：1170-1184

［38］VELIKOVA V，ARENA C，IZZO L G，et al. Functional and Structural Leaf Plasticity Determine Photosynthetic Performances during Drought Stress and Recovery in Two Platanus orientalis Populations from Contrasting Habitats［J］. International Journal of Molecular Sciences，2020，21（11）：3912

［39］GONZALEZ P L，RAVETTA D A. Relationship between photosynthetic rate，water use and leaf structure in desert annual and perennial forbs differing in their growth［J］. Photosynthetica，2018，56（4）：1177-1187

［40］劉萬鵬，李悅煊，李志勇，等. 內蒙古四種不同生態類型扁蓿豆葉片解剖性狀與抗旱性關系的研究［J］. 中國草地學報，2023，45（6）：32-43

［41］HU Y，YANG L，GAO C，et al. A comparative study on the leaf anatomical structure of Camellia oleifera in a low-hot valley area in Guizhou Province，China［J］. Plos One，2022，17（1）：e0262509

［42］李雪，吳青松，許少祺，等. 景天科3種植物的葉片形態結構與抗旱性評價［J］. 東北師大學報（自然科學版），2023，55（3）：114-121

［43］MALES J. Adaptive variation in vein placement underpins diversity in a major Neotropical plant radiation［J］. Oecologia，2017，185（3）：375-386

［44］劉夢瑤，李偉瓊，王鐵娟. 差不嘎蒿莖葉解剖特征及其與氣候因子的關系［J］. 草地學報，2021，29（5）：1118-1124

［45］徐平宜，張嘉悅，何興東. 過渡帶近距離同地分布不同植物群落建群種葉片草酸鈣特征［J］. 草地學報，2021，29（5）：929-935

［46］TOOULAKOU G，GIANNOPOULOS A，NIKOLOPOULOS D，et al. Alarm Photosynthesis：Calcium Oxalate Crystals as an Internal CO2 Source in Plants［J］. Plant Physiology，2016，171（4）：2577-2585

（責任編輯 彭露茜）