玉米CBS基因家族的鑒定和特征分析

摘要：為研究玉米CBS（ZmCBS）基因家族的特征，探討其功能，對(duì)ZmCBS基因家族進(jìn)行鑒定，分析其染色體定位、基因結(jié)構(gòu)、保守結(jié)構(gòu)域及進(jìn)化關(guān)系，并對(duì)ZmCBS家族基因在玉米組織中的表達(dá)情況及其在非生物脅迫下的表達(dá)變化進(jìn)行分析。基于玉米基因組數(shù)據(jù)庫(kù)，鑒定到37個(gè)CBS基因家族成員，它們不均勻地分布在玉米的8條染色體上。該家族蛋白除保守的CBS結(jié)構(gòu)域外，多數(shù)成員還包含其他結(jié)構(gòu)域，包括電壓門(mén)控的氯化物通道蛋白（voltage gated ClC）、Phox/Bemp1（PB1）結(jié)構(gòu)域、五肽重復(fù)序列（penatricopeptider repeat，PPR）和E_SET結(jié)構(gòu)域等。按照基因結(jié)構(gòu)和進(jìn)化關(guān)系可分為6個(gè)亞類(lèi)，且同一進(jìn)化分支上的基因具有相似的外顯子結(jié)構(gòu)和CDS長(zhǎng)度，但內(nèi)含子長(zhǎng)度差異很大。啟動(dòng)子分析結(jié)果表明，ZmCBS基因啟動(dòng)子上含有響應(yīng)激素和非生物脅迫的順式作用元件。轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的基因表達(dá)譜分析顯示，ZmCBS基因家族部分成員在葉、花粉或胚中優(yōu)勢(shì)表達(dá)。ZmCBS3和ZmCBS14受冷脅迫誘導(dǎo)表達(dá)，ZmCBS14和ZmCBS22受干旱脅迫誘導(dǎo)表達(dá)，暗示這些基因在玉米響應(yīng)外界脅迫中起重要作用。分析結(jié)果將為進(jìn)一步研究ZmCBS家族基因奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：玉米；CBS基因家族；生物信息學(xué)；生物脅迫；非生物脅迫；特征分析

中圖分類(lèi)號(hào)：S513.01" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）04-0041-09

收稿日期：2023-04-25

基金項(xiàng)目：福建省科技計(jì)劃公益類(lèi)專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：2022R1027002、2021R1027001）；福建省農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展超越“5511”協(xié)同創(chuàng)新工程項(xiàng)目（編號(hào)：XTCXGC2021002）。

作者簡(jiǎn)介：陳子強(qiáng)（1988—），男，福建泰寧人，博士，助理研究員，從事玉米分子育種研究。E-mail：402253716@qq.com。

通信作者：田大剛，博士，副研究員，從事玉米分子育種研究，E-mail：tdg@fjage.org；王 鋒，博士，研究員，主要從事水稻生物技術(shù)研究，E-mail：wf@fjage.org。

胱硫醚β合成酶（cystathionine β-synthase，CBS）結(jié)構(gòu)域是廣泛存在于所有物種中的保守結(jié)構(gòu)域。其由β-α-β-β-α二級(jí)結(jié)構(gòu)組成，并進(jìn)一步折疊成球狀三級(jí)結(jié)構(gòu)［1］。該結(jié)構(gòu)域最初是在古細(xì)菌蛋白中被發(fā)現(xiàn)的，隨后在人類(lèi)的胱硫醚β合成酶中被發(fā)現(xiàn)［2-3］。對(duì)CBS中的CBS結(jié)構(gòu)域進(jìn)行點(diǎn)突變會(huì)引起人類(lèi)幾種遺傳性疾病，證實(shí)CBS結(jié)構(gòu)域的重要性［3］。研究表明，CBS結(jié)構(gòu)域可結(jié)合腺苷化合物，如單磷酸腺苷（AMP）、二磷酸腺苷（ADP）、三磷酸腺苷（ATP）和S-腺苷蛋氨酸，并在細(xì)胞能量感知中發(fā)揮功能［4-6］。除CBS外，CBS結(jié)構(gòu)域還存于其他蛋白中，通過(guò)與CBS結(jié)構(gòu)域蛋白（CBS domain-containing proteins，CDCPs）的其他功能區(qū)域相結(jié)合來(lái)調(diào)節(jié)生物過(guò)程。如肌苷-5′-單磷酸脫氫酶（inosine-5′-monophosphate dehydrogenase，IMPDH）結(jié)構(gòu)域，AMP激活蛋白激酶（AMP-activated protein kinase，AMPK）結(jié)構(gòu)域和電壓門(mén)控氯通道（voltage-gated chloride channels，CLC）結(jié)構(gòu)域等［7-9］。

過(guò)去對(duì)CBS結(jié)構(gòu)域在植物中的研究也有一些報(bào)道。前人通過(guò)全基因組分析已經(jīng)從擬南芥、水稻、小麥、大豆中鑒定了34、59、66、71個(gè)CDCPs［1，10］。其中部分成員被證實(shí)在一些植物生長(zhǎng)發(fā)育以及響應(yīng)生物和非生物脅迫過(guò)程中發(fā)揮著重要功能。擬南芥AtCBSX1和AtCBSX2在花（尤其是花藥）中高表達(dá)，其在葉綠體中通過(guò)激活硫氧還蛋白-Trx系統(tǒng)中的硫氧還蛋白（thioredoxins，Trx）來(lái)幫助調(diào)節(jié)細(xì)胞中的H2O2水平，進(jìn)而調(diào)控花藥的開(kāi)裂［5，11］。AtCBSX3定位于線粒體，并調(diào)控線粒體內(nèi)NADP-Trx系統(tǒng)中的Trx成員［5］。敲除AtCBSX3會(huì)引起花藥內(nèi)壁次生壁增厚，造成花藥不裂，表現(xiàn)出雄性不育［12］。Mou等發(fā)現(xiàn)，水稻接種稻瘟病菌、外源施用水楊酸（SA）或茉莉酸甲酯（MeJA）均可導(dǎo)致OsCBSX3轉(zhuǎn)錄本上調(diào)，過(guò)表達(dá)OsCBSX3賦予水稻對(duì)稻瘟病菌的抗性［13］。OsCBSX4在模式植物煙草中過(guò)表達(dá)時(shí)表現(xiàn)出抗氧化、抗鹽和抗重金屬的特性［14］。大豆GmCBS14在結(jié)節(jié)感染區(qū)和維管束中特異性表達(dá)，并調(diào)節(jié)大豆結(jié)節(jié)生物固氮能力［6］。另外研究發(fā)現(xiàn)，一些含有其他功能域的CDCPs在非生物（鹽、干旱、高溫或低氮等）脅迫過(guò)程中同樣發(fā)揮了重要作用，如OsCBSCBSPB4、GmCBSDUF3和GmCBS21［15-17］。

目前，玉米是全球第一大谷物，也是我國(guó)種植面積位居第一的糧食作物，對(duì)國(guó)家糧食安全尤其是飼料糧安全至關(guān)重要［18］。然而，隨著環(huán)境條件的日益惡化，其受到的非生物脅迫更加頻繁、嚴(yán)重。因此，對(duì)玉米非生物脅迫相關(guān)基因功能以及脅迫應(yīng)答機(jī)制的研究具有重要意義。以往的研究表明，CDCPs在植物生長(zhǎng)發(fā)育以及響應(yīng)生物和非生物脅迫過(guò)程中發(fā)揮著重要作用［5，11-17］。但目前尚未對(duì)玉米CBS（ZmCBS）基因家族成員進(jìn)行鑒定，其功能研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究采用生物信息學(xué)方法對(duì)ZmCBS基因家族進(jìn)行鑒定，分析其染色體定位、基因結(jié)構(gòu)、保守結(jié)構(gòu)域及進(jìn)化關(guān)系，并對(duì)ZmCBS家族基因在玉米組織中的表達(dá)情況及其在非生物脅迫下的表達(dá)變化進(jìn)行分析，了解ZmCBS家族基因的特征，以期為研究ZmCBS基因的功能奠定基礎(chǔ)。

1 "材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

本試驗(yàn)于2023年2月在福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院遺傳工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)完成。

1.2 ZmCBS基因家族成員的鑒定及理化性質(zhì)分析

通過(guò)NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/protein）獲取ZmCBS蛋白序列。使用Cluster X（v2.0）生成多序列比對(duì)，刪除冗余的序列。利用NCBI中的Batch CD-Search（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/Bwrpsb/bwrpsb.cgi）驗(yàn)證CBS結(jié)構(gòu)域是否存在。最后，將篩選出的基因按照基因在染色體上的位置進(jìn)行命名。

將所得ZmCBS基因家族蛋白序列提交在線網(wǎng)站ProtParam（https：//web.expasy.org/protparam/）上，分析各ZmCBS蛋白的氨基酸數(shù)量、分子量、等電點(diǎn)等理化性質(zhì)。

1.3 ZmCBS基因家族成員染色體定位

在NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)中獲取ZmCBS基因家族各成員在染色體上的位置信息及玉米各染色體長(zhǎng)度信息，利用TBtools工具繪制ZmCBS家族基因的染色體定位圖。

1.4 ZmCBS基因結(jié)構(gòu)、蛋白結(jié)構(gòu)域及系統(tǒng)發(fā)育分析

從NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)下載ZmCBS基因家族成員基因組信息文件（GFF3格式）和編碼序列，并分析CBS基因的外顯子/內(nèi)含子結(jié)構(gòu)，通過(guò)TBtools處理得到可視化圖形。

將ZmCBS家族所有成員的蛋白序列導(dǎo)入NCBI中的Batch CD-Search網(wǎng)站，分析ZmCBS家族蛋白保守基序，并通過(guò)TBtools處理得到可視化圖形。

采用MEGA-X軟件的鄰接法（neighbor-joining，NJ）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，bootstrap設(shè)置為 1 000［19］。采用iTOL v6在線網(wǎng)站（http：//itol.embl.de/）對(duì)系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)進(jìn)行美化。

1.5 ZmCBS基因家族成員啟動(dòng)子順式元件分析

下載ZmCBS家族基因上游2 000 bp的啟動(dòng)子序列，通過(guò)PlantCARE（http：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）分析啟動(dòng)子的順式作用元件［20］。使用Tbtools對(duì)順式作用元件在基因上的位置進(jìn)行可視化處理。

1.6 ZmCBS基因家族成員表達(dá)模式分析

從Maize GDB（https：//qteller.maizegdb.org/）網(wǎng)站下載玉米ZmCBS基因家族成員在初生根、成熟葉、6～7節(jié)間、花絲、成熟花粉、胚（20 DAP）和胚乳（12 DAP）等組織中的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，以及玉米正常情況下和受冷、熱、鹽、干旱脅迫的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，使用TBtools工具繪制轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)熱圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 ZmCBS基因家族的鑒定及理化性質(zhì)分析

從NCBI上得到的ZmCBS基因家族蛋白的氨基酸序列，去除同一基因的冗余序列和不同轉(zhuǎn)錄本，隨后利用NCBI中的Batch CD-Search工具檢驗(yàn)CBS候選基因，刪除不具有CBS保守結(jié)構(gòu)域的序列，最終得到37個(gè)ZmCBS基因。根據(jù)它們?cè)谌旧w上的排列順序，將其命名為ZmCBS1～ZmCBS37。ZmCBS家族蛋白的氨基酸數(shù)量為114～893個(gè)，分子量為12.92～94.86 ku。18個(gè)ZmCBS蛋白的等電點(diǎn)偏酸性（4.64～7.10），19個(gè)ZmCBS蛋白的等電點(diǎn)偏堿性（7.11～10.52）（表1）。

2.2 ZmCBS基因家族染色體定位

為了進(jìn)一步了解ZmCBS基因家族各成員在染色體上的具體分布，根據(jù)ZmCBS在染色體的位置信息（表1），利用TBtools處理得到可視化圖形。圖1顯示，除了第7、第9條染色體無(wú)基因分布外，ZmCBS在其余染色體上均有分布，其中第1、第2、第3條染色體上各有7個(gè)基因，第4、 第8條染色體上各有4個(gè)基因，第5、第6、第8條染色體上分別有5、1、2個(gè)基因。

2.3 ZmCBS基因結(jié)構(gòu)、蛋白結(jié)構(gòu)域及進(jìn)化關(guān)系分析

為了了解玉米CBS基因家族各成員的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系和蛋白保守結(jié)構(gòu)域，使用NJ法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，并利用Batch CD-Search網(wǎng)站分析了ZmCBS家族蛋白保守基序。從圖2可以看出，ZmCBS基因家族蛋白大致分為6個(gè)亞家族（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ），每個(gè)亞家族都有明顯的特征。Ⅰ組包括9個(gè)ZmCBS蛋白，它們除了CBS結(jié)構(gòu)域外，還存在1個(gè)氯化物通道蛋白（ClC）結(jié)構(gòu)域；Ⅱ組包括11個(gè)ZmCBS蛋白，它們僅含有CBS結(jié)構(gòu)域（ZmCBS20含有2個(gè)CBS結(jié)構(gòu)域）；Ⅲ組包括5個(gè)ZmCBS蛋白，它們由2個(gè)CBS結(jié)構(gòu)域和1個(gè)Phox/Bemp1（PB1）結(jié)構(gòu)域構(gòu)成；Ⅳ組只有2個(gè)ZmCBS蛋白，其僅含有1個(gè)CBS結(jié)構(gòu)域；Ⅴ組僅有1個(gè)ZmCBS蛋白，由1個(gè)五肽重復(fù)序列（pentatricopeptide repeat，PPR）和CBS結(jié)構(gòu)域構(gòu)成；Ⅵ組有9個(gè)CBS蛋白，它們是蔗糖非發(fā)酵4相關(guān)蛋白（sucrose nonfermenting 4-like protein）（表1），這類(lèi)蛋白存在1～2個(gè)CBS結(jié)構(gòu)域，其中ZmCBS13、ZmCBS14、ZmCBS32和ZmCBS36還含有一個(gè)SET結(jié)構(gòu)域。

內(nèi)含子和外顯子的結(jié)構(gòu)，以及內(nèi)含子類(lèi)型與數(shù)量也是一個(gè)基因家族典型的進(jìn)化印跡［1］。基因結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示，同一進(jìn)化分支上的基因內(nèi)含子與外顯子數(shù)量相近且結(jié)構(gòu)組成相似，但內(nèi)含子長(zhǎng)度和數(shù)量差異很大，如Ⅰ組的ZmCBS27和ZmCBS37，Ⅲ組的ZmCBS24和ZmCBS10，以及Ⅵ組的ZmCBS13和ZmCBS36（圖2）。

2.4 ZmCBS家族基因啟動(dòng)子順式作用元件分析

對(duì)ZmCBS1～ZmCBS37的啟動(dòng)子區(qū)域進(jìn)行啟動(dòng)子順式作用元件分析，分析結(jié)果如圖3所示。ZmCBS1～ZmCBS37啟動(dòng)子區(qū)域普遍存在茉莉酸甲酯、脫落酸（abscisic acid）、光（light）和缺氧 （anaerobic induction）等響應(yīng)元件。除此之外，一些基因啟動(dòng)子還存在其他與外界響應(yīng)相關(guān)的調(diào)控元件。Ⅰ、Ⅱ組大多數(shù)成員都含有干旱響應(yīng)元件（drought-inducibility responsiveness）和低溫響應(yīng)元件（low-temperature responsiveness）。Ⅲ組成員含有干旱響應(yīng)元件和防御及應(yīng)激響應(yīng)元件（defense and stress responsiveness），此外防御及應(yīng)激響應(yīng)元件也存在于Ⅱ、Ⅳ組的很多成員中。在Ⅵ組的很多成員中存在胚乳表達(dá)相關(guān)元件（endosperm-expressed element）。這預(yù)示著ZmCBS1～ZmCBS37在響應(yīng)外界脅迫過(guò)程中發(fā)揮著不同的調(diào)控作用。

2.5 ZmCBS基因表達(dá)模式分析

基于玉米發(fā)育過(guò)程中的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)［21］，分析ZmCBS基因的組織表達(dá)特性。結(jié)果顯示，Ⅰ組成員ZmCBS16，Ⅱ組ZmCBS15，以及Ⅲ組ZmCB23和ZmCB33在成熟的花粉中表達(dá)量明顯高于其他組織；而Ⅰ組ZmCBS5和ZmCBS18，Ⅱ組ZmCBS8、ZmCBS25、ZmCBS9和ZmCB22，Ⅲ組ZmCBS1和ZmCBS10及Ⅴ組ZmCBS11在成熟的葉片中表達(dá)量最高；在胚中表達(dá)量最高的為Ⅱ組的ZmCBS3、ZmCBS9、ZmCBS19和ZmCBS29，Ⅳ組的ZmCBS30，及Ⅵ組的ZmCBS32，這些基因都只含有1個(gè)CBS結(jié)構(gòu)域；在莖（6～7節(jié)間）和花絲中表達(dá)量最高的為Ⅱ組ZmCBS34和Ⅰ組ZmCBS26；另外，ZmCBS6、ZmCBS27、ZmCBS14、ZmCBS26和ZmCBS37在根、節(jié)間、葉和花絲等營(yíng)養(yǎng)器官中均具有較高的表達(dá)水平（圖2和圖4）。上述ZmCBS家族成員差異表達(dá)模式表明，ZmCBS家族可能在調(diào)控玉米不同組織器官發(fā)育過(guò)程中執(zhí)行功能。

基于玉米受冷和熱以及干旱和鹽脅迫的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)［22-23］，對(duì)ZmCBS家族基因進(jìn)行分析。從圖5可以看出，除ZmCBS26，其他成員的表達(dá)水平受熱脅迫后均有不同程度下調(diào)。ZmCBS3和ZmCBS14受冷脅迫后表達(dá)水平明顯增加（圖5-A）。干旱脅迫明顯上調(diào)了ZmCBS22和ZmCBS14基因的表達(dá)，鹽脅迫對(duì)ZmCBS家族基因的影響不明顯（圖5-B）。從這些結(jié)果推測(cè)，大多數(shù)ZmCBS基因?qū)崦{迫更加敏感，少數(shù)基因在干旱和低溫脅迫過(guò)程中發(fā)揮功能。

3 結(jié)論與討論

CBS基因家族是由一類(lèi)含有保守的CBS結(jié)構(gòu)域的CDCPs構(gòu)成，這類(lèi)家族幾乎存在于所有物種中。到目前為止，對(duì)CDCPs的研究主要集中在人類(lèi)或其他動(dòng)物［24-26］。植物CDCPs報(bào)道較少，其主要是通過(guò)與Trxs相互作用來(lái)維持氧化還原穩(wěn)態(tài)，但相關(guān)作用機(jī)制仍需進(jìn)一步探討［3］。近年來(lái)，隨著基因組學(xué)和生物信息學(xué)的發(fā)展，相繼從擬南芥、水稻、小麥和大豆中鑒定出CDCPs［1，10，27］。這些蛋白根據(jù)序列中的其他結(jié)構(gòu)域可進(jìn)一步分成多個(gè)亞類(lèi)：CBSX，僅含單個(gè)CBS結(jié)構(gòu)域；CBSDUF21，攜帶CBS和1個(gè)未知功能結(jié)構(gòu)域（DUF21）；CBSClC，CBS+ClC；CBSPPR，CBS+PPR；CBSCBSPB， CBS+CBS+PB1；CBSIMPDH，CBS+IMPDH等［10，27］。本研究中，從玉米基因組中鑒定出37個(gè)CBS基因，并分析了這些CDCPs的進(jìn)化關(guān)系和保守結(jié)構(gòu)域。基于上述的分類(lèi)方法，大致將其分為6類(lèi)（圖2）。分類(lèi)結(jié)果沒(méi)有發(fā)現(xiàn)CBSDUF21亞類(lèi)的CDCPs存在，可能是因?yàn)橛衩自搧嗩?lèi)成員在Batch CD-Search驗(yàn)證CBS結(jié)構(gòu)域中被剔除。從基因結(jié)構(gòu)上看，同一進(jìn)化分支上的基因內(nèi)含子與外顯子數(shù)量相近且結(jié)構(gòu)組成相似，但內(nèi)含子長(zhǎng)度和數(shù)量差異很大（圖2），推測(cè)內(nèi)含子的插入可能促進(jìn)了玉米CBS基因家族的進(jìn)化［28］。上述分析結(jié)果推測(cè)，CBS各成員間基因、蛋白序列和保守結(jié)構(gòu)域的差異驅(qū)動(dòng)了CBS基因家族功能的分化。

之前的研究顯示，植物CBS家族基因在很多生物過(guò)程中都發(fā)揮了重要功能，包括花藥發(fā)育過(guò)程，對(duì)生物和非生物脅迫的抗性［5，6，11-17］。一些CDCPs的表達(dá)具有組織特異性，或者因植物受外界脅迫發(fā)生變化。例如，AtCBSX1、AtCBSX2和AtCBSX3在花粉中高表達(dá)，并且參與了擬南芥的花粉發(fā)育［5，11-12］。基于Walley等的玉米轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，可以發(fā)現(xiàn)Ⅱ組ZmCBS15以及Ⅲ組ZmCB23和ZmCB33在成熟的花粉中表達(dá)量明顯高于其他組織（圖4），這暗示除CBX亞類(lèi)成員外，CBSClC和CBSCBSPB亞類(lèi)成員也可能參與了玉米花粉發(fā)育過(guò)程。此外，一些只含CBS結(jié)構(gòu)域的成員（ZmCBS3、ZmCBS9、ZmCBS19、ZmCBS29、ZmCBS30和ZmCBS32）在胚中表達(dá)量最高（圖4），暗示它們?cè)谂甙l(fā)育過(guò)程中可能發(fā)揮功能。

研究表明，擬南芥受冷脅迫下，AtCBSDUF3、AtCBSCLC7、AtCBSCBSPB4、AtCBSCBSPB5在根脅迫24 h時(shí)表達(dá)上調(diào)；在鹽脅迫下，氧化脅迫誘導(dǎo)部分CBS基因在根部脅迫3 h時(shí)表達(dá)，而在芽中幾乎所有差異表達(dá)的CBS基因在氧化脅迫下均上調(diào)表達(dá)；

在干旱脅迫下，所有CDCPs在根中不同時(shí)間點(diǎn)的表達(dá)量相當(dāng)，而在莖中幾乎全部的CDCPs在干旱脅迫 24 h 時(shí)表達(dá)上調(diào)［27］。郭富燁等發(fā)現(xiàn)，小麥在5 ℃低溫下大多數(shù)CBS基因表達(dá)量并沒(méi)有明顯的變化，但是在-10、-25 ℃下，TaCBS8s、TaCBSCBS1s和TaCBS10s表達(dá)量均有明顯的升高［1］。本研究發(fā)現(xiàn)，玉米B73受外界脅迫后，只有少部分CDCPs的表達(dá)發(fā)生了顯著改變，推測(cè)這與取樣的時(shí)間和組織相關(guān)。其中，ZmCBS3和ZmCBS14的表達(dá)水平受冷脅迫顯著增加，ZmCBS22和ZmCBS14的表達(dá)水平受干旱脅迫顯著增加（圖5-A和圖5-B），暗示這些基因在干旱和低溫脅迫過(guò)程中發(fā)揮功能。此外啟動(dòng)子元件分析結(jié)果顯示，玉米CBS基因的啟動(dòng)子區(qū)域存在多種與環(huán)境響應(yīng)密切相關(guān)的調(diào)控元件（圖3），如茉莉酸甲酯、脫落酸、光、缺氧、干旱和低溫等響應(yīng)元件［29-31］。這些結(jié)果都預(yù)示著ZmCBS基因可能與生長(zhǎng)發(fā)育和非生物脅迫響應(yīng)相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)控有關(guān)。

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