基于MaxEnt生態(tài)位模型預(yù)測(cè)當(dāng)前氣候條件下頂羽菊在中國(guó)的潛在適生區(qū)

關(guān)鍵詞頂羽菊；MaxEnt模型；潛在適生區(qū)；農(nóng)田；草地

頂羽菊，又名匍匐矢車菊，常見異名，隸屬菊科Asteraceae，漏蘆屬Rhaponticum，為多年生草本，原產(chǎn)中亞西南部、俄羅斯、蒙古和中國(guó)西部，現(xiàn)已傳人并定殖于非洲的南非，亞洲的巴林、印度、巴基斯坦，歐洲的奧地利、比利時(shí)、捷克、丹麥、德國(guó)、拉脫維亞、立陶宛、波蘭、斯洛伐克、英國(guó)，南美洲的阿根廷，北美洲及大洋洲全部地區(qū)口]。其中，美國(guó)、加拿大、俄羅斯等地的農(nóng)作物及牧草已遭受頂羽菊的危害，在美國(guó)被列為禁止進(jìn)境的有毒雜草，在俄羅斯、澳大利亞等國(guó)被列為禁止進(jìn)境雜草，在加拿大多省被列為有毒雜草。此外，在非洲的南非，亞洲的阿富汗、亞美尼亞、阿塞拜疆、巴林、印度、伊朗、伊拉克、哈薩克斯坦、蒙古、巴基斯坦、土耳其，俄羅斯歐洲區(qū)，南美洲的阿根廷，北美洲及大洋洲的全部地區(qū)都將頂羽菊列為人侵物種。

頂羽菊在我國(guó)被列入中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄，現(xiàn)分布于我國(guó)新疆、內(nèi)蒙古、青海、陜西、山西、寧夏、河北、甘肅部分地區(qū)。頂羽菊抗逆性強(qiáng)，適生生境廣．種子可存活2～3年，常混雜于玉米、苜蓿等作物中遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，亦可通過刺苞黏附在人、畜及農(nóng)機(jī)具上短距離傳播。頂羽菊還能通過根分蘗及地下根莖無性繁殖，無論地上部分被如何移除，都能迅速通過其根系上的營(yíng)養(yǎng)芽成長(zhǎng)為新的植株，是一種能造成田園荒蕪的惡性雜草。

此外，頂羽菊可通過化感作用抑制農(nóng)作物的生長(zhǎng)，其龐大的根系系統(tǒng)與農(nóng)作物競(jìng)爭(zhēng)土壤中的養(yǎng)料和水分，造成農(nóng)作物產(chǎn)量降低；還可破壞土壤結(jié)構(gòu)導(dǎo)致土壤侵蝕及營(yíng)養(yǎng)流失。當(dāng)頂羽菊入侵到新的生態(tài)系統(tǒng)中時(shí)可快速生長(zhǎng)并占據(jù)生態(tài)位，改變當(dāng)?shù)刂参锶郝浣Y(jié)構(gòu)，影響當(dāng)?shù)匚锓N正常生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的不平衡。此外，頂羽菊對(duì)馬有毒害作用，可引發(fā)一種稱為“咀嚼病”或“黑蒼白性腦軟化癥”的神經(jīng)系統(tǒng)疾病。

MaxEnt模型的基本原理是給定一組已知物種的地理分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子的空間分布數(shù)據(jù)，以找到一個(gè)最大熵的概率分布，使其與已知數(shù)據(jù)一致，并在未知區(qū)域進(jìn)行預(yù)測(cè)。相較于其他模型，其能利用少量的物種數(shù)據(jù)進(jìn)行建模，適應(yīng)樣本分布的不平衡，對(duì)多個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行綜合分析，預(yù)測(cè)結(jié)果相對(duì)準(zhǔn)確。該模型在印加孔雀草在我國(guó)的潛在地理分布、我國(guó)甘草的適宜生境分析、鳳仙花的分布預(yù)測(cè)等研究中都得到了較好應(yīng)用，研究結(jié)果都起到了良好的預(yù)示作用。本研究基于頂羽菊對(duì)農(nóng)田及草地的巨大危害性，通過Max-Ent生態(tài)位模型以及當(dāng)前全球范圍內(nèi)的頂羽菊分布數(shù)據(jù)和氣候環(huán)境因子，預(yù)測(cè)頂羽菊在我國(guó)農(nóng)田和草地區(qū)域的潛在適生區(qū)，為我國(guó)農(nóng)田和草地生態(tài)系統(tǒng)防控頂羽菊提供理論依據(jù)，以盡可能地避免我國(guó)農(nóng)田、草地遭受破壞，提前防控。

1材料與方法

1.1物種分布數(shù)據(jù)來源及處理

頂羽菊的地理分布數(shù)據(jù)主要來自全球生物多樣性信息服務(wù)平臺(tái)（https：∥www.gbif.org/）、中國(guó)國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)（http：∥WWW.nsii.org.cn/）、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（ https：∥www. cvh.ac.cn/）、寧夏地區(qū)的實(shí)地考察記錄、相關(guān)文獻(xiàn)資料。選取了1800年-2023年間現(xiàn)存的所有分布記錄，并對(duì)所獲數(shù)據(jù)進(jìn)一步過濾和篩選，刪除重復(fù)數(shù)據(jù)及位置信息不明確的數(shù)據(jù)，以盡可能全地獲得頂羽菊在各分布點(diǎn)的地理位置坐標(biāo)，最終在全球范圍內(nèi)共獲的5191份頂羽菊的有效分布數(shù)據(jù)，在中國(guó)地區(qū)獲得137份頂羽菊的有效分布數(shù)據(jù)，用于后續(xù)構(gòu)建模型。

1.2環(huán)境變量數(shù)據(jù)獲取

本研究通過訪問世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)（https：∥WWW.worldclim.org/），選取了19個(gè)可能影響物種生長(zhǎng)分布的生物氣候環(huán)境變量，版本為WorldClim2.1，其中包括11個(gè)溫度相關(guān)環(huán)境變量（biol～bioll）以及8個(gè)降水相關(guān)環(huán)境變量（bio12～bio19），它們都為1970年-2000年間的環(huán)境變量平均值，分辨率為5弧分。

1.3地圖數(shù)據(jù)來源

本研究采用的世界地圖來源于Natural EarthData數(shù)據(jù)庫(kù)（https：∥WWW.naturalearthda-ta．com/），其中選用比例尺為1：108的全球矢量地圖，中國(guó)地圖來源于開放平臺(tái)（https：∥datav.aliyun.com/portal/school/atlas/area_ selector），土地利用／覆蓋類型地圖數(shù)據(jù)來源于國(guó)家冰川凍土沙漠科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http：∥www.ncdc.ac.cn/portal/），中國(guó)地區(qū)土地覆蓋綜合數(shù)據(jù)集（comprehensive landcoverdataset of China）。中國(guó)土地覆蓋數(shù)據(jù)集包括5種產(chǎn)品：glc2000_lucc_lkm_Chivfna. asc，igbp_lucc_1km_China. asc、modis—lucc_ lkm_ China_ 200-1.asc、umd_lucc_lkm_China. asc、westdc_lucc_lkm_China. asc。本研究選用由中國(guó)科學(xué)院組織實(shí)施的中國(guó)2000年1：106土地覆蓋數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)名稱：WESTDC，數(shù)據(jù)格式：ArcView GIS ASCII 3。

1.4模型構(gòu)建

1.4.1構(gòu)建MaxEnt模型

將獲得的頂羽菊分布點(diǎn)地理位置坐標(biāo)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)人到MaxEnt模型軟件中進(jìn)行建模運(yùn)算，其中參數(shù)設(shè)置為：25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試集，用于模型驗(yàn)證與測(cè)試，75%的分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集，用于模型構(gòu)建，分布點(diǎn)隨機(jī)選取，選擇random seed，重復(fù)次數(shù)為10次，迭代1000次，重復(fù)迭代方式為“subsam-ple”，應(yīng)用閾值規(guī)則選擇“10 percentile trainingpresence”，其他參數(shù)設(shè)定為默認(rèn)值。本研究應(yīng)用MaxEnt模型軟件中的刀切法（jackknife test）評(píng)估各氣候環(huán)境變量對(duì)頂羽菊適生區(qū)的影響程度。利用受試者工作特征曲線（receiver operating character-istic curve，ROC）評(píng)估模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性，以ROC曲線與其橫縱坐標(biāo)圍成面積的最大值（areaunder curve，AUC）作為評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，其取值范圍為0.5～1，AUC值越接近于1，模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確度越高‘20]，當(dāng)AUC≥0.9時(shí)，表示模型預(yù)測(cè)結(jié)果優(yōu)良；當(dāng)0.8≤AUClt;0.9時(shí)，表示模型預(yù)測(cè)結(jié)果較好；當(dāng)0.7≤AUClt;0.8時(shí)，表示模型預(yù)測(cè)結(jié)果一般；當(dāng)0.6≤AUClt;0.7時(shí)，表示模型預(yù)測(cè)結(jié)果較差；0.5≤AUClt;0.6時(shí)，表示模型預(yù)測(cè)結(jié)果失敗。

1.4.2環(huán)境變量篩選

環(huán)境變量的原始下載數(shù)據(jù)為柵格數(shù)據(jù)（．tif格式），首先在地理信息處理系統(tǒng)ArcGIS將其轉(zhuǎn)換為遙感數(shù)據(jù)（．bil格式），然后通過MaxEnt模型軟件對(duì)19個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行運(yùn)算，根據(jù)運(yùn)算結(jié)果對(duì)環(huán)境變量進(jìn)行篩選。本研究選擇保留貢獻(xiàn)率大于1.0%的環(huán)境變量，用于后續(xù)對(duì)于頂羽菊潛在分布的預(yù)測(cè)。

1.4.3適生區(qū)分類劃分

首先將地圖（．shp文件）導(dǎo)人ArcGIS軟件中，將基于MaxEnt模型軟件產(chǎn)生的頂羽菊分布預(yù)測(cè)圖（．a(chǎn)sc文件）添加到ArcGIS軟件中，并利用Arc-Toolbox中的格式轉(zhuǎn)換工具將其轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)（．tif文件），利用reclassify工具對(duì)物種的適生區(qū)等級(jí)進(jìn)行劃分，得到全球范圍內(nèi)頂羽菊的適生區(qū)分布預(yù)測(cè)圖，然后通過ArcGIS中的掩膜工具，最終提取出頂羽菊在中國(guó)范圍內(nèi)的潛在地理分布預(yù)測(cè)圖。MaxEnt模型的預(yù)測(cè)結(jié)果采用0～1的概率值，即存在概率值P表示，研究根據(jù)MaxEnt輸出的P，將頂羽菊的適生區(qū)劃分為了4個(gè)等級(jí)：非適生區(qū)（P≤0.05）、低適生區(qū)（0.06≤Plt;0.25）、中適生區(qū)（0.26≤Plt;0.5）、高適生區(qū)（Pgt;0.5）。

2結(jié)果與分析

2.1MaxEnt模型結(jié)果分析

依據(jù)頂羽菊在全球范圍內(nèi)的分布情況，分別針對(duì)19個(gè)環(huán)境變量、19個(gè)環(huán)境變量中貢獻(xiàn)率大于1%的環(huán)境變量進(jìn)行運(yùn)算，2種環(huán)境變量所得模型預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確度相同，訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC值都為0.921，但為盡可能地避免環(huán)境因子之間出現(xiàn)過擬合的現(xiàn)象，最終選擇依據(jù)19個(gè)環(huán)境變量中貢獻(xiàn)率大于1%的環(huán)境變量所產(chǎn)生的結(jié)果做最后的研究分析，其ROC曲線如圖2所示。

2.2環(huán)境變量的篩選結(jié)果

通過MaxEnt建模結(jié)果，分析19個(gè)環(huán)境變量對(duì)頂羽菊適生區(qū)分布的貢獻(xiàn)率，最終選擇貢獻(xiàn)率大于1%的8個(gè)環(huán)境變量為影響頂羽菊潛在分布的關(guān)鍵因子，分別為晝夜溫差與年溫差比值（bi03，27.3%）、降水量季節(jié)性變異系數(shù)（bi015，25.1%）、年平均溫度（biol，22.7%）、最暖季度平均溫度（bio10，11.1%）、最濕月份降水量（bio13，3.8%）、最干月份降水量（bio14，3.3%）、最干季度降水量（bio17，1.5%）以及最熱月最高溫度（bio5，1.4%）。

2.3環(huán)境變量對(duì)頂羽菊適生區(qū)分布的影響程度

本研究使用MaxEnt模型的刀切法評(píng)估影響頂羽菊分布的8個(gè)關(guān)鍵環(huán)境變量，在全球范圍內(nèi)的相對(duì)貢獻(xiàn)率如表2所示。結(jié)果顯示，與降水量相關(guān)的氣候因子對(duì)頂羽菊潛在分布的貢獻(xiàn)率占比55.4%，與溫度相關(guān)的氣候因子貢獻(xiàn)率占比45.6%。因此，降水量和溫度相關(guān)環(huán)境變量對(duì)頂羽菊分布的影響不相上下，但兩者中貢獻(xiàn)率較大的為降水量相關(guān)氣候因子，其中貢獻(xiàn)率較大的是最干月份降水量（bio14），占比45.8%，其次為年平均溫度（biol），貢獻(xiàn)率為23.0%。故影響頂羽菊潛在分布的環(huán)境變量中最干月份降水量（bio14）占主導(dǎo)，年平均溫度（biol）次之，其他相關(guān)環(huán)境變量對(duì)頂羽菊的潛在分布也有一定的影響。

2.4頂羽菊目前在中國(guó)地區(qū)的適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果

研究使用ArcGIS軟件將MaxEnt模型預(yù)測(cè)所得的頂羽菊適生區(qū)分布圖可視化，如圖3所示，頂羽菊在我國(guó)的高適生區(qū)為甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古三省交界處及周邊部分地區(qū)，以寧夏北部、內(nèi)蒙古西南部、甘肅中東部地區(qū)為主、新疆的西部和以博格達(dá)山為界的東北部部分地區(qū)、青海的柴達(dá)木盆地東部。總面積為4.197萬km2，占我國(guó)陸地總面積的0.437%，占總適生區(qū)面積的5.50%。

中適生區(qū)主要分布于新疆東北部部分地區(qū)、塔里木盆地西部周邊地區(qū)、準(zhǔn)噶爾盆地、寧夏南部、甘肅東南部及西北部、內(nèi)蒙古中部及東南部部分地區(qū)、陜西和山西的大部分地區(qū)、云南、西藏、四川、遼寧、黑龍江等地的少許地區(qū)。總面積為23.258萬km2，占我國(guó)陸地總面積的2.42%，占總適生區(qū)面積的30.47%。

低適生區(qū)除我國(guó)東南部部分地區(qū)分布較少外，其他地區(qū)大部分都存在低適生區(qū)，如云南、貴州、重慶、四川、湖北、河南、安徽、江蘇、山東、吉林、黑龍江，以及新疆、西藏及青海的大部分地區(qū)。總面積為48.872萬km2，占我國(guó)陸地總面積的5.09%，占總適生區(qū)面積的64.03%。

2.5頂羽菊在目前條件下對(duì)我國(guó)農(nóng)田及草地區(qū)域的危害程度預(yù)測(cè)

本研究查詢了我國(guó)土地覆蓋數(shù)據(jù)集中植被覆蓋率gt;5%的類型數(shù)據(jù)，主要包括我國(guó)草地、農(nóng)田、林地、灌木地、果園、茶園等，試驗(yàn)最終選取我國(guó)主要經(jīng)濟(jì)作物產(chǎn)地：農(nóng)田及草地作為頂羽菊適生性預(yù)測(cè)的主要區(qū)域，結(jié)果顯示，頂羽菊高度適生于我國(guó)北部、西部的農(nóng)田及草地，主要集中于新疆的草地、甘肅的草地及農(nóng)田、寧夏的農(nóng)田以及內(nèi)蒙古的草地，具體分布情況如圖4所示。

在當(dāng)前氣候條件下我國(guó)寧夏北部、河北中部、新疆西北部的農(nóng)田極易受到頂羽菊的惡性影響，陜西、山西、河北南部及內(nèi)蒙古東南部的農(nóng)田次之，此外，我國(guó)中東部省市：山東、河北、河南、安徽、江蘇；東北部省市：遼寧、吉林、黑龍江；南部省市：四川、云南、貴州的農(nóng)田也可能會(huì)受到頂羽菊的危害。頂羽菊對(duì)我國(guó)農(nóng)田潛在危害面積達(dá)4.536萬km2、占我國(guó)農(nóng)田總面積的25.34%。其中，高適生區(qū)面積為4560km2、占總適生區(qū)面積的3.05%，中適生區(qū)面積為4.081萬km2、占總適生區(qū)面積的27.31%。

我國(guó)寧夏中部、河北中部、內(nèi)蒙古西南部、新疆北部及青海中北部的草地受到頂羽菊危害的可能性最大，其次為內(nèi)蒙古中南部、河北南部、寧夏南部、陜西及山西北部，西藏、青海、內(nèi)蒙古中北部草地也能不同程度地受到頂羽菊的影響。頂羽菊對(duì)我國(guó)草地潛在危害面積達(dá)8.875萬km2、占我國(guó)草地總面積的29.05%。其中高、中適生區(qū)面積分別為1.208萬km2、7.666萬km2，分別占總適生區(qū)面積的5.08%、32.24%。

3結(jié)論與討論

本研究基于當(dāng)前氣候條件下頂羽菊全球地理位置分布和環(huán)境變量利用MaxEnt生態(tài)位模型對(duì)中國(guó)地區(qū)的頂羽菊適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，結(jié)果表明，雖然頂羽菊原產(chǎn)于俄羅斯、蒙古等地，但由于其極強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)力，中國(guó)多地都為其潛在適生區(qū)。在眾多潛在分布地區(qū)中，頂羽菊的高適生區(qū)主要集中在360N-48°N、75°E-108°E，這與其主要生長(zhǎng)在溫帶生物群落中的生物學(xué)特性一致。有研究發(fā)現(xiàn)，頂羽菊的種子在0.5～35℃的溫度范圍內(nèi)均能發(fā)芽，最佳發(fā)芽率溫度為20～30℃，其根莖營(yíng)養(yǎng)芽在春季早期，即土壤溫度保持在冰點(diǎn)以上后不久就可萌發(fā)，并且在水分充足的情況下，頂羽菊會(huì)擴(kuò)大生長(zhǎng)面積，故頂羽菊受最干月份降水量及年平均溫度兩類環(huán)境因子的影響程度最高也可佐證其生長(zhǎng)特性。

頂羽菊除了最初的幼苗胚芽外，所有的芽發(fā)育都起源于根生莖芽，為營(yíng)養(yǎng)性繁殖，其成熟植株的根系由原始根系、一個(gè)或多個(gè)永久水平根系及其垂直延伸根系組成，營(yíng)養(yǎng)芽以不規(guī)則的間隔在水平根上隨機(jī)產(chǎn)生。針對(duì)頂羽菊繁殖迅速、難以拔除等惡劣的入侵特性，我們要提前制定有效的管控措施，特別是需要防止頂羽菊從目前的棲息地?cái)U(kuò)張并入侵農(nóng)田和草地造成農(nóng)田產(chǎn)量的降低、土地質(zhì)量的下降或牧場(chǎng)和草場(chǎng)等草地生態(tài)系統(tǒng)的破壞。隨著全球氣候變暖、環(huán)境不斷變化，頂羽菊較強(qiáng)的繁殖力和適生性以及物種自身的進(jìn)化都有利于其適生區(qū)域的改變或擴(kuò)增，建議之后在頂羽菊種群遺傳多樣性監(jiān)測(cè)、未來氣候條件下頂羽菊的適生區(qū)預(yù)測(cè)等方面開展更多工作。