日本鰻鱺仔魚開口餌料的研究現狀及展望

摘" 要：日本鰻鱺（Anguilla japonica）的繁育是一個世界性難題，是當前鰻魚產業最艱難也是最關鍵的環節。由于缺乏受精卵孵化和仔魚生長在營養需求上的基礎信息，因此開口餌料的選擇成為成功培育人工鰻苗的瓶頸問題。文章通過總結近年來對日本鰻鱺親本催熟催產方法的探索，以及其開口餌料在配方、制備工藝和應用方面的比較分析，從營養需求的角度概述了仔魚開口餌料篩選方面的進展，并提出近期擬重點聚焦的思路和方向。

關鍵詞：日本鰻鱺；仔魚；開口餌料

doi：10.16446/j.fsti.20230900107

收稿日期：2023-09-07

作者簡介：艾同喜（1997—），男，碩士研究生，研究方向為水產養殖。E-mail：18317560278@126.com

通信作者：劉鑒毅（1965—），男，研究員，研究方向為珍稀瀕危水生動物保護及水產生態養殖研究。E-mail：liujy@ecsf.ac.cn；" 蔣科技（1979—），男，研究員，研究方向為水產生物技術、水產養殖。E-mail：jiangkj@ecsf.ac.cn

項目資助：中國水產科學研究院東海水產研究所基本科研業務費（2021Z02）。

日本鰻鱺（Anguilla japonica）俗稱鰻鱺、白鱔、風鰻、河鰻［1］，主要分布于中國以及菲律賓、日本等的近海海域及其河流、湖泊等淡水水域，是典型的降海洄游性魚類。該魚在馬里亞納群島以西、菲律賓以東附近的深海海域進行繁殖活動，其生活史主要有卵、柳葉鰻、玻璃鰻、鰻線、黃鰻以及銀鰻等6個發育階段［2］。由于產卵環境、幼苗孵化環境和仔魚開口餌料的特殊性，實現日本鰻鱺全人工繁殖依然是現今世界上的一大難題。目前人工飼養及銷售領域的鰻苗幾乎全部是從野外捕撈獲得的，導致近年來其自然資源減少愈加明顯。世界自然保護聯盟（IUCN）2014年發布的“紅色名錄”已將日本鰻鱺列為瀕危物種之一［3］，其自然資源的急速衰減也引起了國內外科研工作者的高度重視。我國曾在20世紀70年代通過人工繁殖成功培育出日本鰻鱺仔魚［4］，與此同時，日本也獲得了日本鰻鱺仔魚，并成功將鰻苗培育到柳葉鰻前體階段［5-6］。2010年，日本率先宣布實現日本鰻鱺的全人工繁殖［7-8］，但其繁育成本一直居高不下，不能實現量產。目前，日本鰻鱺人工繁育的主要難點是解決柳葉鰻發育至玻璃鰻階段的開口餌料問題。曾有日本學者使用含有白斑角鯊卵的配合飼料成功將鰻苗培育到玻璃鰻階段，但成本過高，不能應用于實際生產［9-10］。綜上所述，鰻苗人工孵化的成功案例已有多個，但目前面臨的主要難點是柳葉鰻的開口餌料問題未能真正得到解決，導致人工孵化出的鰻苗在玻璃鰻階段之前即死亡。

1" 日本鰻鱺幼苗的人工孵化

目前，用于人工繁殖試驗的日本鰻鱺親魚均為野外捕撈的降海洄游的銀鰻。一般親魚為2～3齡，雄魚體質量在500 g左右，雌魚體質量在800～1 100 g［11］。自20世紀70年代以來，我國和日本的科研工作者均使用降海洄游的野生日本銀鰻作為親本，通過人工誘導使其達到性成熟［12］。日本鰻鱺親魚在繁殖之前的營養狀況對其誘導成熟的成功率和卵細胞質量具有極大影響。研究表明，在飼料中添加n-3、n-6高不飽和脂肪酸和脂質、維生素C、維生素E可提高日本鰻鱺親本的繁殖能力以及卵細胞質量［13-15］。人工圈養的銀鰻，其性腺不會自然成熟，需通過人工誘導才能達到性成熟和產卵。1960—1973年期間，研究人員對成熟的日本鰻鱺親魚先后注射鮭魚腦垂體和絨毛膜促性腺激素的混合液，并順利收集到了成熟的卵子和精子［5，16-17］。

日本鰻鱺仔魚孵化和成長所需要的環境條件較為復雜。歷代學者通過大量研究，摸索出影響日本鰻鱺早期仔魚孵化和成長的諸多外界因素，主要涉及溫度、鹽度、光照、流速等。Ahn等［18］的試驗結果顯示，當水溫穩定在25 ℃時，日本鰻鱺受精卵的孵化率能達到相對最高水平，并發現當水溫在16 ℃、31 ℃時，均出現受精卵孵化不正常或孵化率相對較低的情況。Kurokawa等［19］認為，當水溫在24～26 ℃時，日本鰻鱺胚胎發育和前期仔魚的生長相對較好。Tsukamoto等［20］在水溫25～27 ℃、深150～200 m的日本鰻鱺自然產卵場發現并收集了其受精卵和早期孵化仔魚。Okamoto等［21］發現，當鹽度為34～35時，日本鰻鱺受精卵孵化和前期仔魚的生長發育較為理想；而當鹽度低于33或者高于36時，日本鰻鱺早期仔魚發育產生畸形的概率大大增加。Politis等［22］發現，在日本鰻鱺受精卵孵化期間，將光照條件設置為完全黑暗或弱光時，受精卵孵化率最高；在早期仔魚生長發育期間，當光照條件設置為全黑或12 h全黑12 h較弱紅光時，早期仔魚生長發育相比其他條件更佳。

2" 日本鰻鱺幼苗的天然餌料

受精卵孵化和柳葉鰻的開口餌料是日本鰻鱺人工繁殖的兩大難點，其中受精卵孵化目前已獲得一定的成果，但柳葉鰻開口餌料如何選擇的難題仍未攻克。柳葉鰻身體扁平且整體呈透明狀，有著相對寬大的體態以及非常獨特的生理活動［23］，其食物的來源一直以來都是未解之謎。但是，Miller等［24］在其仔魚的腸道中發現了顆粒狀有機物質。學者們多年的觀察與研究證明，在自然界中，柳葉鰻主要攝食海雪（marine snow）或尾海鞘遺棄的海鞘殼組織碎片，而這些有機物顆粒普遍存在于世界上所有海洋的表層［25］。

Miller等［26］在有關日本鰻鱺的研究中發現，通過測定野生柳葉鰻和攝食海雪類似物、尾海鞘遺棄海鞘殼及其他生物物質的人工培育柳葉鰻體內總谷氨酸和苯丙氨酸的δ15N值，反映出兩者具有相同的平均營養位（均為2.4）。這進一步佐證了野生柳葉鰻在自然界的主要食物來源為海雪類似物、尾海鞘遺棄海鞘殼及其他生物物質。

此外，通過以食用海雪等為基礎的攝食生態學來解釋觀察到的柳葉鰻食物DNA條碼［27］和纖毛蟲類［28］更為準確，因為海雪是由各種海洋漂浮的碎屑狀物質聚合而成，所形成的組織碎片聚合物在自然條件下可以被柳葉鰻攝入并消化。海雪和尾海鞘殼中含有較多的有機碎屑和微生物，如細菌、原生動物、附生動物等［29］，此類有機碎屑的富集現象也許能夠在一定程度上解釋柳葉鰻體內所存在相關DNA序列的情況［27］，但并不排除柳葉鰻也可能存在直接捕食微生物的現象。

3" 日本鰻鱺仔魚的營養需求

通過分析魚卵的營養成分，可以明確相對應仔魚對各類營養物質的需求，進而開發出相對應仔魚的開口餌料，同時避免生物餌料攜帶的病原微生物對仔魚造成危害［30］。目前，很多魚類仔魚開口餌料的營養配比是通過分析相應魚卵的營養成分來確定的。李成等［31］通過對刺鲃（Spinibarbus caldwelli）魚卵營養成分的分析，設計出魚餌中蛋白質和脂肪質量分數分別為77.39%和8.90%的開口餌料。Mourente等［32］通過分析塞內加爾鰨（Solea senegalensis Kaup）魚卵的營養成分，設計出符合其仔魚脂肪酸配比需求的開口餌料。但有關日本鰻鱺魚卵營養成分方面的研究較少。黎原谷等［33］對人工繁殖的日本鰻鱺魚卵進行了一般營養成分、氨基酸、脂肪酸和微量元素含量的測定，得到其基本營養組成比例，其第1和第2限制性氨基酸分別為纈氨酸和異亮氨酸，并具有27種脂肪酸，同時認為，含有較少限制性氨基酸可能是阻礙日本鰻鱺初孵仔魚生存的重要原因。李鐵柱等［34］對中國近海6個不同地點的日本鰻鱺玻璃鰻體組織的一般營養成分、氨基酸和脂肪酸含量進行了分析，得出野生日本鰻鱺仔魚對餌料中蛋白質和脂肪的理論需求量分別為69.07%和11.96%，并認為可結合其洄游路徑分析開口餌料的物質組成。以往的研究分析了各類仔魚對各種營養物質的需求量，為日本鰻鱺仔魚開口餌料的設計提供了重要理論參考。

日本鰻鱺仔魚的營養來源可分為外源性營養和內源性營養，外源性營養通常指開口餌料、飼料中提供的營養物質，內源性營養則指通過吸收卵黃蛋白而獲取的營養。余德光等［35］在試驗中發現，鰻鱺仔魚孵出7～8 d后，口和腸道等器官開始出現，第10天時卵黃消失殆盡。黎原谷［36］在試驗中發現，鰻鱺仔魚在出膜后第6天開始出現牙齒，第8天油球被完全吸收。這些現象表明鰻鱺仔魚開始由內源性營養轉向外源性營養。由此可知，在鰻鱺仔魚的卵黃蛋白被消耗完之后，外源性營養的種類和吸收情況對其生存和生長有著非常重要的影響。20年來的相關研究表明［24，37-38］，在自然情況下，日本鰻鱺仔魚的食物主要是存在于海洋表層的海雪。但在2010年，Govoni等［28］在歐洲鰻鱺初孵仔魚的腸道中檢測到纖毛蟲類DNA。2008年，Ohkubo等［39］研究了日本鰻鱺仔魚對自由氨基酸、卵黃蛋白和脂類物質的消耗利用情況，結果證實，在仔魚出膜后第10天，卵黃被吸收完畢，其中谷氨酰胺在自由氨基酸中的質量分數高達32%，這證明谷氨酰胺對鰻鱺仔魚的發育有著至關重要的影響。日本鰻鱺卵細胞在受精后4 d內，谷氨酰胺質量分數下降到原來的5%，卵磷脂則消耗殆盡。不同的是，三酰甘油含量在前兩天基本穩定，之后開始逐漸減少，8 d后則完全消失。卵黃蛋白在卵細胞受精后第8天基本消耗殆盡。因此，仔魚出膜后第8天就需要開始對其投喂合適的開口餌料，以免因營養物質不足而導致其死亡、畸形、發育不良等不利情況。綜上所述，日本鰻鱺仔魚開口餌料的營養組成需根據初孵仔魚對卵黃蛋白營養物質消耗情況進行設計。

4" 日本鰻鱺仔魚開口餌料的研究進展

雖然諸多國內外科研工作者進行了多年的研究，但日本鰻鱺仔魚的開口餌料依然是一個世界性難題。研究日本鰻鱺繁殖方向的學者較多，但是對其仔魚開口餌料的研究少之又少。合適的開口餌料是日本鰻鱺由柳葉鰻到玻璃鰻實現變態發育的關鍵。鰻鱺仔魚的攝食行為不僅僅與其攝食器官結構相關，還與餌料的相關營養構成、狀態、大小、味道等緊密相關。

在開口餌料研究初期，Tanaka等［9，40］在1995年發現，鰻鱺仔魚可通過攝入輪蟲而存活一段時間；于1998年又發現，冷凍干燥的白斑角鯊卵粉可作為鰻鱺仔魚開口餌料，并成功將人工催熟催產孵化的鰻鱺仔魚培育至1 cm長；之后又通過改良現有的人工餌料培育出鰻苗，經變態后發育到柳葉鰻階段，全長超過3 cm，存活時間達250 d。2003年，Tanaka等［10］在之前的開口餌料的基礎上，添加磷蝦水解產物、維生素和礦物質等，并改進飼育方法，使250日齡、全長5.5 cm的柳葉鰻繼續生長并變態為玻璃鰻，其中部分幼苗存活日齡達600 d，全長達到20 cm。2016年，劉利平等［41］在研究日本鰻鱺人工繁殖的基礎上，在進行仔魚餌料種類試驗時發現，以鯊魚卵和磷蝦提取液為基礎的餌料、以鯊魚卵和海蜇勻漿液為基礎的餌料、以微綠球藻液為基礎的餌料，這3種餌料均增加了仔魚的存活率；但在柳葉鰻前體階段，以鯊魚卵和鹵蟲勻漿液為基礎的餌料、以鹵蟲勻漿液和磷蝦提取液為基礎的餌料、輪蟲+海帶+龍須菜勻漿液和海蜇、發酵鯊魚肉等幾種餌料均降低了仔魚的存活率。同時，通過對鰻鱺仔魚主動攝食行為的觀察，發現其是以先觸碰后咬食的方式進食。由此可見，關于日本鰻鱺仔魚開口餌料的研究雖然已有進展，但難題并未解決，要取得突破，不僅要考慮餌料的營養組成，還須考慮仔魚自身攝食器官結構和經濟效益等多方面的因素。

5" 日本鰻鱺仔魚開口餌料的展望

日本鰻鱺人工繁育經過了近百年的研究，雖然在人工催熟和開口餌料方面取得了顯著的進展，但實現全人工繁殖還存在很多困難。當下面臨的不僅僅是仔魚開口餌料的問題，人工催熟日本鰻鱺親魚的產卵率、產卵量和卵子質量等方面仍然不理想，從而導致卵子的受精率、孵化率和成活率都很低，孵出的鰻苗質量較差。在以往的研究中，雖然有部分孵出的鰻苗最終經過變態成長為玻璃鰻，但其生長十分緩慢，成活率極低，大多數個體生長發育不正常［42］。因此可以推斷開口餌料研制困難的原因，一方面是人工催熟技術和孵化技術不成熟，導致鰻鱺仔魚自身質量差，并在后期開口時出現一系列問題；另一方面，開口餌料的設計也存在諸多問題。以往的開口餌料通常是以其他魚類飼料常用的品類作為設計原料，使用魚粉、豆粕、微生物和飼料添加劑等進行相應的改進，雖然后期通過分析鰻鱺仔魚自身營養組成和理論發育所需營養物質的比例對開口餌料配方進行了設計，但結果依舊不理想，并且無法模擬鰻鱺仔魚在自然條件下生存攝食的環境條件。

對自然條件下日本鰻鱺仔魚所攝食物質的研究發現，野生鰻鱺仔魚一般是以細菌、微生物以及蛋白質碎片所組成的海雪作為開口餌料，因此，可以通過研究海雪的形態結構、鰻鱺仔魚攝食行為和鰻鱺仔魚攝食器官結構三者之間的關系，設計更合理的鰻鱺仔魚開口餌料。同時可以嘗試將鰻鱺卵細胞凍干并研磨至仔魚可以吞噬的大小對其進行飼喂，并繼續對仔魚變態前期所生存的環境條件進行探究。

在動物性開口餌料方面，從日本鰻鱺的生活史可以發現，其親魚經過產精和產卵之后在產卵場會出現大批死亡。因其成魚肌肉所含的能量以及各種微量元素較為豐富，所以可以嘗試使用腐敗的親魚碎屑作為仔魚的動物性開口餌料。在植物性開口餌料方面，有學者研究發現，以微綠球藻作為開口餌料可提高日本鰻鱺仔魚的存活率，但其個體都比較瘦弱，推測是因為藻類雖然能被仔魚攝食，但其消化功能不能破壞藻類細胞壁，或藻類所提供的營養不足以支撐仔魚的發育［41］。今后的研究中，可以在開口餌料配方基礎之上添加部分不含細胞壁的藻類，如金藻、鹽藻等。

綜上所述，實現日本鰻鱺人工繁育任重而道遠。本文通過分析前人的研究成果，提出在以往研究的基礎上，在日本鰻鱺仔魚開口餌料中加入凍干卵細胞粉末、腐敗鰻鱺親魚組織、無細胞壁的藻類等，為仔魚提供完成變態發育所需要的營養物質以及微量元素，以此作為仔魚開口餌料的一種可能的設計方式，以期為實現日本鰻鱺全人工繁殖提出一個新的思路。

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Research status and prospect of initial feeds for

Japanese eel（Anguilla japonica） larvae

AI Tongxi1， LIU Jianyi1，2， SHANG Meijuan1， JU Jianfeng1， GAO Lei1，2， JIANG Keji1，2

（1.College of Fisheries and Life Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai" 201306，

China; 2. East China Sea Fisheries Research Institute，

Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai" 200090，China）

Abstract： The breeding of Japanese eel（Anguilla japonica） is a global challenge which is the most difficult and critical link in the current eel industry.Due to the lack of basic information on the nutrient requirements of fertilized egg hatching and larval growth，the selection of initial feeds has become a bottleneck in the successful breeding of artificial eel larvae.This paper reviewed the methods of promoting maturation of broodstock，compared and analyzed the formulation，preparation process and application of initial feed in recent years.The recent progress in the selection of initial feeds for Japanese eel larvae was summarized from the perspective of nutritional requirements，and the ideas and directions for future focus were proposed.

Key words： Anguilla japonica; eel larvae; initial feed