從自然的角度為大杜鵑正名

杜甫的《杜鵑》詩謂：“杜鵑暮春至，哀哀叫其間。我見常再拜，重是古帝魂。生子百鳥巢，百鳥不敢嗔。仍為喂其子，禮若奉至尊?！痹趯戇@首詩之前，杜甫也曾經寫過以“杜鵑”為題材的詩：“君不見昔日蜀天子，化為杜鵑似老烏。寄巢生子不自啄，群鳥至今為哺雛。”杜甫認為，杜鵑是帝王的后身，其他鳥有義務給它哺育幼鳥而不敢有怨言[1]?！鞍嬴B不敢嗔”這種似是而非且帶有較強主觀色彩的說法，遭到后世學者的質疑，科學家們試圖對杜鵑①的習性展開更細致的觀察，從科學的角度尋找答案。英國皇家學會院士、劍橋大學動物學系行為生態學榮休教授尼克·戴維斯（Nick Davies）在《大杜鵑：大自然里的騙子》（Cuckoo：Cheating by Nature，以下簡稱《大杜鵑》）一書中對“生子百鳥巢”的原因進行了詳細闡述，講述了大杜鵑如何誘騙寄主，以及寄主如何反抗被寄生的命運。作者詳細拆解了巢寄生的過程，從協同演化的角度闡釋大杜鵑被稱為自然界最高明的“騙子”的原因，并呼吁國際合作保護大杜鵑棲息地。

譯者朱磊博士提到，兩千多年前，亞里士多德就已經對大杜鵑依賴寄主撫育自己后代、大杜鵑雛鳥會排擠巢中義親雛鳥的習性有明確記載。當前，市面上一些圖書也涉及杜鵑鳥生活習性的相關內容，比如《杜鵑借媽媽》（上海世紀出版社2006年版）、《杜鵑鳥和杜鵑花》（天津人民美術出版社2008年版）、《可惡的杜鵑鳥》（吉林美術出版社2012年版）等，但是這些作品偏向童書，內容相對淺顯，從市場角度來看，缺乏系統介紹巢寄生這一自然界神奇現象的科學讀本。尼克·戴維斯教授是享譽世界的巢寄生研究學者，他將自己三十多年研究大杜鵑的親身經歷和感悟寫作成書，于2015年正式出版。次年，該書獲得英國鳥類學基金會（BTO）和《英國鳥類雜志》（British Birds）聯合評選的“2016年度最佳鳥類書籍獎”。2022年，譯作在北京大學出版社出版；2023年，入圍“第十八屆文津圖書獎”推薦圖書。

一、一部從協同演化角度揭示大杜鵑欺騙行為的研究之作

大杜鵑繁殖后代采用的是“貍貓換太子”的手法。它不僅會殺死寄主的親生雛鳥，而且其育雛期遠遠長于寄主雛鳥，因此需要耗費寄主更多的時間和精力，極大地降低了繁殖成效。大杜鵑的繁殖策略看似逍遙自在，但其寄生計劃一旦被寄主識破，產卵的投入就會付諸東流。通過自然選擇，寄主與杜鵑長期協同演化，形成了一系列反寄生策略，貫穿于繁殖的各個階段[2]。結合自身的觀察研究，戴維斯在書中對大杜鵑繁殖的多種策略進行了詳細介紹。

（一）圍繞卵的“軍備競賽”

戴維斯主要對英國本地的大杜鵑進行觀察，而草地鷚和白鹡鸰正是英國大杜鵑最喜歡的寄主。實驗表明，大杜鵑卵的擬態在愚弄寄主上發揮著重要作用。大杜鵑的卵顏色和圖案跟寄主的卵很相近。以鳥卵收藏者在英國發現的情況為例，產在蘆葦鶯巢里的大杜鵑卵是綠色帶有斑點，跟蘆葦鶯自己的很像；產在草地鷚巢里的卵顏色會更深一些，棕色帶有斑點，與草地鷚的卵很接近；產在白鹡鸰巢里的卵顏色很淺，灰白色帶有細小的點斑，跟白鹡鸰的卵差不多。大杜鵑最終像這樣演化出了不同族群，每個族群產的卵都擬態特定寄主的卵。然而，例外情形是，寄生林巖鷚的大杜鵑產下的是白底帶紅棕色圓斑的卵，跟林巖鷚天藍色的卵區別很大。這其中的原因是，林巖鷚是歐洲大杜鵑的主要寄主中唯一沒有表現出卵識別能力的種類，它會接受各種顏色及圖案的模型卵。“軍備競賽”類比假定，隨著寄主逐漸提高防御能力，大杜鵑也一代一代演化出了令人驚奇的各種伎倆[3]121-123。

值得一提的是，早在20世紀90年代，便有一些學者提出過大杜鵑的“放牧假說”。梁偉教授及其團隊于2019年記錄了貴州六枝地區大杜鵑對北紅尾鴝巢的破壞，或許為這一假說提供了一些證據：他們觀測到的大杜鵑發現自己錯過最佳寄生階段，所選宿主的巢已不利于自己寄生，于是通過分次銜走北紅尾鴝的卵直至僅剩一顆，迫使寄主放棄舊巢而建立新巢，給大杜鵑未來的寄生行為提供更多機會[4]。雖然大杜鵑的放牧行為仍需進一步觀察研究，但這一記錄及推測對于《大杜鵑》中提到的大杜鵑產卵的“軍備競賽”是一個很好的補充。

（二）雛鳥乞食的花招

大杜鵑雛鳥在索取食物時會張大嘴巴并發出響亮的叫聲，但人們對其機理知之甚少。麗貝卡·基爾納（R. M. Kilner）、戴維·諾貝爾（D. G. Noble）和本書作者戴維斯的共同研究表明，作為寄主的蘆葦鶯父母會整合來自雛鳥的視覺和聽覺信號來調整喂食頻率，大杜鵑雛鳥在乞食時，主要通過調整蘆葦鶯的感官傾向，以此來獲得更多食物[5]。一只大杜鵑雛鳥是如何說服其蘆葦鶯養父母像照料它們的親骨肉那樣努力飼喂自己的？他們三人花了兩個夏天，通過多種實驗來嘗試解決這個問題，戴維斯在書中詳細介紹了研究過程。首先，他們通過涂色實驗，排除了大杜鵑雛鳥鮮艷的橙色口裂對寄主而言構成主要吸引力的可能性。接下來，他們在多個巢中試圖用一只和大杜鵑雛鳥一樣體型較大的歐烏鶇雛鳥暫時性代替一窩蘆葦鶯雛鳥，觀察發現大體型也不是大杜鵑雛鳥得到寄主親鳥飼喂的“秘籍”。隨后，戴維斯等人意識到，親鳥不僅僅觀察雛鳥，而且還會聆聽雛鳥的聲音。他們觀察發現，蘆葦鶯雛鳥乞食的時候會發出音頻很高的“tsi......tsi”叫聲，而大杜鵑雛鳥乞食時發出的是急促得多的“tsi. .tsi. .tsi. .tsi”叫聲，一只大杜鵑雛鳥的乞食叫聲聽起來仿佛多只蘆葦鶯雛鳥在乞食，它甚至還會根據成長中食物需求量的增長來讓叫聲變得像更多蘆葦鶯雛鳥的乞食聲。戴維斯等人又通過其他實驗，最終得出結論：大杜鵑雛鳥的乞食叫聲刺激了蘆葦鶯成鳥更頻繁的飼喂行為[3]204-207。

若站在人類世俗角度來評判大杜鵑，它的“不勞而獲”與“行騙”很容易受到某種程度的唾棄。如果拋開這種人類文化濾鏡，單純從物種自身來看，可以發現這是有著巢寄生習性的鳥兒在演化中所擁有的一種本能。如果站在自然法則的角度去看，大杜鵑顯然是受到了大自然的格外恩惠，大自然不僅允許它為了偷懶而尋找合適的寄主來寄生，而且還在進化中賜予了它高超不俗的偽裝欺騙的能力，讓它在自然界得以生存和延續。

（三）“貝氏擬態”的實際應用

1848年，兩位偉大的博物學探險家亨利·沃爾特·貝茨（Henry Walter Bates）和阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士（Alfred Russel Wallace）在亞馬遜河探險考察。貝茨發現，有些無毒的蝴蝶會跟有毒的蝴蝶一樣有著鮮亮的顏色和慵懶的飛行姿態。他認為，沒有防衛能力的物種（擬態者）會去模擬具有此能力的物種（被擬態者），這種現象普遍存在于自然界，被稱作貝氏擬態（Batesian mimicry）。華萊士認為，許多寄生性的杜鵑種類看上去都很像猛禽，尤其是雀鷹這樣的鷹屬成員。他認為，相似性是保護性擬態的一個例證，杜鵑自身并不能抵御天敵攻擊，卻因為長得像鷹類而在一定程度上減少了來自鷹類的攻擊。為了驗證這一點，戴維斯教授和同事賈斯廷·韋爾貝根（Justin Welbergen）在蘆葦鶯產卵期間，也是它們最容易遭受巢寄生的時候，將雀鷹、大杜鵑等剝制標本放到了巢邊，進行了一系列實驗。結果發現，蘆葦鶯明顯不愿意接近和圍攻帶有橫斑的標本。因此，戴維斯認為橫斑確實起到了嚇阻寄主的作用，有利于大杜鵑接近寄主巢[3]165-168。不過，也有一系列研究表明，很多鳥類可以識別大杜鵑和雀鷹之間的差異。例如，在對河北永年洼濕地中大杜鵑四種寄主的研究中，當地的東方大葦鶯便能很好地辨別大杜鵑和真正的捕食者雀鷹，為降低被寄生的可能性，許多東方大葦鶯會猛烈攻擊大杜鵑甚至攻擊致死。不過這里的東方大葦鶯在巢防御時攻擊性較強，傾向于驅趕任何入侵者，雀鷹也不例外[6]。

二、一部普及科學思維和科學方法的代表之作

2021年，國務院印發《全民科學素質行動規劃綱要（2021—2035年）》，指出“公民具備科學素質是指崇尚科學精神，樹立科學思想，掌握基本科學方法，了解必要科技知識，并具有應用其分析判斷事物和解決實際問題的能力”[7]。和《全民科學素質行動計劃綱要（2006—2010—2020年）》相比，一個突出變化是，科學精神、科學思想和科學方法重要性顯著提高，成為科學素質提升中比科學知識更為重要的部分。從這一意義上來說，《大杜鵑》不僅介紹了杜鵑寄生的知識，更是適應我國新時代公民科學素質提升的典型作品。

（一）科學思維的豐富呈現

科學思維是一種基于科學方法和邏輯推理的思考方式和態度。它強調理性思維、觀察、實驗和推理的結合，以追求真理和解決問題為目標。科學思維最核心的特點是基于證據和實證，這在《大杜鵑》中得到了充分體現。比如，在圍繞卵的“軍備競賽”一章中，作者與同伴使用模型卵進行實驗，發現杜鵑卵的擬態在愚弄寄主上發揮著重要作用，草地鷚更傾向于排斥那些擬態不好的模型卵。單一證據還不能夠支撐更加廣泛的結論，他們對大杜鵑喜好的其他幾種寄主也進行實驗，結果表明這些寄主都很在意卵的外觀，都排斥擬態不好的卵。由此得出推論，是寄主的排斥選擇了大杜鵑專性寄生特定種類的行為。

科學思維另一個重要特點是強調推理和邏輯?？茖W家在處理問題時會運用邏輯推理，通過分析和演繹來理解和解決問題。比如，作者發現寄主對于排斥卵的行為常常保持慎重態度，主要證據包括蘆葦鶯在內的一些寄主種類，寄主若在自己巢內見到大杜鵑，無論是活的大杜鵑還是實驗用的剝制大杜鵑標本，都更有可能排斥陌生的卵。如果止步于此，是不夠的，作者又接著對這一現象進行深入思考：為什么寄主會以這種方式保持警覺呢？作者通過觀察分析發現，寄主采取的每一步提高防御的措施，都會遭遇大杜鵑更高明的騙術。作為對巢寄生的回應，寄主演化出了排斥卵的行為，而大杜鵑則演化出了擬態的卵。寄主隨后演化出了更為復雜的卵上記號，但是大杜鵑相應地演化出了真假難辨的“贗品”。

（二）科學方法的綜合應用

常用的科學方法有觀察法、實驗法、調查法、分析法、模型法、實證法和比較法。其中，觀察法是戴維斯最常用到的方法之一。比如，為了了解大杜鵑是如何進行巢寄生的，作者與好友于20世紀80年代一起在威肯草甸沼澤開展了三個繁殖季的野外工作，監測了所有能夠找到的蘆葦鶯巢，并且采用彩環標記、安裝小型發射器等方式，追蹤不同蘆葦鶯個體。實驗法也在書中高頻出現，野外實驗是檢驗寄主鳥類對寄主印痕的替代研究方案，在結論推理中發揮著重要作用。針對為什么不同族群的大杜鵑的卵要模擬不同寄主的卵，為什么大杜鵑的卵那么小等問題，作者根據不同問題把模型卵按照不同方式擺放在寄主巢中，來一一驗證自己提出的問題。

（三）科學精神的無聲滲透

戴維斯在書中對大杜鵑巢寄生行為的發現史進行了介紹。亞里士多德（Aristotle）曾提到，幼小的杜鵑能“將共處一巢的其他卵或雛鳥推出去”，但在接下來的兩千年當中，他簡短的記述似乎都被人們忽略或遺忘了。愛德華·詹納（Edward Jenner）在1788年發表了一篇論文，對林巖鷚巢內大杜鵑排擠寄主卵的過程進行了詳細描述，但是他的觀察遭到不少人的質疑，甚至這篇論文在一開始投稿時就被拒稿了。對于不同意見，詹納態度寬容，接受懷疑和批判，并始終相信自己看到的事實，主張科學認識來源于實踐。戴維斯認為這是一篇來自細致觀察和謹慎實驗的杰作，并對詹納的好奇心和非功利性進行了稱贊 [3]177-180。盡管詹納的記述看起來有些“荒謬可笑”，甚至讓人感到震驚，但后來，一些鳥類學家發現確實有這樣的例證，認可了他的觀點。隨著時間的推移，越來越多類似的科學觀察逐漸打破了人們對動物世界家庭一派溫馨和諧的刻板印象。在養育后代時，如果食物充足，較大的雛鳥通常會抑制自己的好斗與自私，但如果食物短缺，就會發生爭斗。大杜鵑雛鳥跟巢內的寄主雛鳥并無血緣關系，因此更容易肆無忌憚地釋放出自私性，從偶爾、選擇性地殺死同巢雛鳥，最終演化為慣常的例行殺戮。戴維斯對這一探索過程的梳理，展現了科學探索的曲折性，也折射了詹納等科學家細心觀察、大膽探索、勇于質疑的精神。

三、一部呼吁國際合作保護大杜鵑棲息地的理念之作

生物多樣性是人類賴以生存和發展的基礎，是地球生命共同體的血脈和根基，為人類提供了豐富多樣的生產生活必需品，也讓人們享受到健康安全的生態環境和獨特別致的景觀文化。穩定的生態系統對于人類生產生活的良性發展具有重要的支撐作用，但工業革命以來，人類在創造巨大物質財富的同時，也加速了對自然資源的攫取，打破了地球生態系統的平衡，使得人與自然的深層次矛盾逐漸顯現。

（一）人為原因導致部分鳥類棲息地喪失

在全球范圍內，來自英國水文與生態研究所的羅布·庫克（Rob Cooke）等研究者估算，從更新世晚期至今約有1430種鳥類滅絕，其中有化石記錄或者文獻記錄的鳥類滅絕事件有642起，也就是說有55％左右的滅絕事件目前仍未被發現。該研究通過對不同時期不同島嶼的滅絕率進行評估，發現人類拓殖到島嶼的時間與島嶼發生滅絕高峰的時間高度一致，說明人類是導致絕大部分鳥類滅絕的重要原因[8]。正如戴維斯在書中所說：“只要我們的目標仍然是短期的經濟效益，而非人與自然共存的長期價值，自然世界就會繼續衰退。”[3]263

（二）環境惡化影響大杜鵑遷徙路線

鳥類遷徙進化的關鍵問題是鳥類通過遷徙，從原來的棲息區域向新的繁殖區域遷移，以此提高適應能力，增強繁殖力。隨著科學技術的發展，環志、雷達監測、衛星跟蹤等技術相繼成為鳥類遷徙研究的主要手段[9]。書中提到，鳥類研究者在大杜鵑身上裝載衛星追蹤器研究大杜鵑的遷徙路線，然后將實時位置信息發布到網絡上。作者對大杜鵑的遷徙路線和在遷徙過程中的停留時間作了詳細闡述，其結果令人驚嘆不已。面對大杜鵑遷徙的困境，戴維斯呼吁通過國際合作來確保大杜鵑在生活周期的各個階段都有適宜的棲息地，幫助它們繁殖、越冬，也為它們的遷徙過程提供保障，減少路途中的危險。

（三）城市化進程擠壓野生動物生存空間

自生命誕生以來，各類生物就在不停地演化以適應環境變化，或最終因無法適應環境變化而滅絕。除大陸漂移以及冰河時代這樣自然發生的大尺度變化之外，在人類踏上歷史舞臺之后，砍伐森林、焚毀草原、淹沒土地等人類活動帶來的變化，也對其他生命的演化造成了影響。伴隨城市化進程不斷推進，動植物的生存環境也在發生改變，包括氣候變化、棲息地破壞及破碎化、更為集約化的農業和漁業、城市化，以及由入侵物種、病原體和寄生生物構成的新的生物環境。2021年，云南西雙版納傣族自治州勐養子保護區的象群向北遷徙，引發社會廣泛關注。其中的一個重要原因就是，城市建設用地不斷擠壓野生動物的生存空間，生態用地面積不斷減少，出現景觀破碎化和生物孤島現象，給種群的連通和生存繁衍帶來了很大挑戰[10]。

一直以來，環境科學及生態學領域也在積極嘗試，探索野生動物棲息地破碎化問題的破解辦法。李廣兵等人認為，由歐洲聯盟創建的生物多樣性保護網絡（歐盟Natura 2000）積攢了一定的經驗，能夠為我國棲息地網絡化建設提供借鑒和參考。同時，也需要出臺政策形成制度保障，包括在系統化立法中嵌入棲息地網絡化的理念，在棲息地相關法律制度中增加生態整體性考量，以及在法律與政策的執行過程中實現各方力量的協同[11]。在國家層面上，要通過高質量科普喚起“生態覺醒”，讓公眾認識自然、了解自然、理解自然[12]，推動全社會形成尊重自然、順應自然、保護自然的價值觀和行為方式。