耦合Rulkov神經元的復雜動力學行為

摘要： 基于混沌的Rulkov神經元模型， 考慮2個相同神經元在電耦合下的情形， 通過數值計算對耦合Rulkov神經元模型進行雙參數分岔分析， 并借助單參數分岔圖以及最大Lyapunov指數圖進一步驗證其分岔模式. 結果表明： 耦合Rulkov神經元模型呈倍周期分岔道路、 擬周期道路以及陣發性道路3條典型的混沌路徑; 該模型具有伴有混沌的加周期分岔現象; 隨著耦合強度的增加， 耦合Rulkov模型呈更復雜的動力學行為.

關鍵詞： Rulkov神經元； 電耦合； 雙參數分岔分析； 最大Lyapunov指數； 混沌道路

中圖分類號： O415.5" 文獻標志碼： A" 文章編號： 1671-5489（2024）04-0971-09

Complex Dynamic Behavior of Coupled Rulkov Neurons

XUE Rui1， ZHANG Li2， AN Xinlei1

（1. School of Mathematics and Physics， Lanzhou Jiaotong University， Lanzhou 730070， China；

2. Department of the Basic Courses，" Lanzhou Institute of Technology， Lanzhou 730050， China）

Abstract： Based on the chaotic Rulkov neuron model， the two-parameter bifurcation analysis of the coupled Rulkov neuron model was carried out through numerical calculati

ons" by considering the situation of two identical neurons under electrical coupling， and the bifurcation mode was further validated by using the one-paramete

r bifurcation diagrams and the maximum Lyapunov exponent diagrams. The results show that the coupled Rulkov neuron model exhibits three classic chaotic paths： p

eriod-doubling bifurcation path， quasi-periodic bifurcation path， and intermittency path. The model presents a period-adding bifurcation phenomena accompanie

d by chaos. The coupled Rulkov neurons model exhibits more complex dynamical behavior as the coupling strength increases.

Keywords： Rulkov neuron; electrical coupling; two-parameter bifurcation analysis; the maximum Lyapunov exponent; chaotic path

神經元是神經系統的基本組成部分和功能單位， 是信息產生、 編碼、 傳輸以及整合的主要載體， 具有許多復雜的非線性動力學現象. 人們對神經元的基本構成和生理活動進行了大量研究， 根據其生理行為建立了相應的數學模型， 其中生物神經元模型大多為非線性微分方程組描述的連續模型， 計算要求較高［1］， 而離散模型將微分方程組轉化為映射， 與連續模型相比， 具有簡單和便于計算的優點. 此外， 離散模型能有效模擬神經元的生理活動， 對研究大規模的神經網絡具有重要意義. 因此， 離散神經元模型廣泛應用于計算神經科學中. Rulkov等［2-4］通過二維離散模型模擬神經元的簇放電， 分別提出了非混沌Rulkov模型、 超臨界Rulkov模型和混沌Rulkov模型； Izhikevich［5］通過Euler法將二維常微分方程構成的神經元模型離散化為映射形式； 文獻［6-7］在經典神經元模型的基礎上， 改進并提出了新的離散神經元模型， 基于其良好的混沌性能和迭代迅速的特點， 進一步研究了離散神經元模型在保密通信中的應用.

研究結果表明， 混沌的Rulkov神經元模型能有效模擬神經元的簇放電活動， 具有豐富的動力學行為. Wang等［8］通過對單個混沌Rulkov神經元模型的定性分析， 根據不動點的類型及穩定性對二維參數平面進行了劃分; 孫慧靜［9］根據中心流形理論研究了Rulkov模型存在的分岔； 吳艷果［10］通過快慢分解技術研究了單個Rulkov神經元模型的分岔類型， 分析了神經元產生簇放電和峰放電的分岔機理.

由于只有較少的神經元能單獨完成大腦信息的處理， 因此， 多個神經元構成的復雜神經網絡的集體行為已引起人們廣泛關注. 2個耦合神經元可構成最小的神經元集群， 混沌的Rulkov神經元模型形式簡單， 計算便捷. 在電耦合情況下， 文獻［11-13］討論了相同Rulkov神經元耦合模型中不動點的存在性和穩定性， 并通過主穩定函數分析方法進一步研究了該模型的同步問題； Cheng等［14］分析了異質Rulkov神經元網絡模型的同步現象及同步轉遷行為， 并通過中心流形定理討論了系統的分岔行為. 在化學突觸耦合情況下， Rakshit等［15］考慮內部耦合函數， 分析了不動點的存在性和穩定性， 并借助主穩定函數推導了完全同步的必要條件； Bashkirtseva等［16-17］分別考慮了2個Rulkov神經元耦合及3個Rulkov神經元耦合的情形， 分析了該模型的多穩態現象以及同步問題. 此外， 由于憶阻器可模擬神經元突觸并刻畫電磁感應效應， 因此離散憶阻器可與Rulkov神經元模型結合， 通過數值方法研究系統的狀態轉換機制、 同步問題以及多穩態現象［18-20］.

在此基礎上， 本文從混沌Rulkov神經元模型出發， 基于電突觸具有信號傳輸速度快和不易受外界干擾等特點， 考慮2個相同Rulkov神經元在電耦合情形下的動力學行為， 通過數值計算得到該模型在不同耦合強度下的雙參數分岔圖， 根據雙參數分岔圖分析其分岔模式， 并通過單參數分岔圖和最大Lyapunov指數圖驗證其通往混沌的路徑， 為進一步理解神經元集群的復雜動力學行為提供一定的理論依據.

1 模型描述

混沌Rulkov神經元模型能模擬生物神經元實際的放電活動， 僅通過2個變量即可刻畫神經元的動力學行為， 單個混沌Rulkov神經元模型的表達式為

x（n+1）=α1+x（n）2+y（n），y（n+1）=y（n）-η［x（n）-σ］，（1）

其中n表示離散時間尺度， x表示神經元的跨膜電壓， y表示神經元離子通道的門控離子濃度，" η，α，σ為神經元的控制參數， 滿足0lt;ηlt;1， 且α和σ為O（1）.

在整個神經系統中， 單個神經元可視為一個非線性動力系統， 神經元之間耦合可形成神經網絡， 進而可視為一個復雜的高維非線性動力系統. 其中， 2個神經元可構成最小的神經集群.

研究形式簡單的神經元耦合模型可為分析大規模神經元網絡提供一定的理論基礎. 基于電突觸具有信號傳遞速度快和傳遞過程不易受外界影響等特點， 在電耦合情況下考慮2個混沌Rulkov神經元構成的簡單神經網絡模型， 其形式為

x1（n+1）=α1+x1（n）2+y1（n）+D［x2（t）-x1（t）］，y1（n+1）=y1（n）-η［x1（t）-σ］，

x2（n+1）=α1+x2（n）2+y2（n）+D［x1（t）-x2（t）］，y2（n+1）=y2（n）-η［x2（t）-σ］，（2）

其中xi（i=1，2）為第i個神經元的跨膜電壓， yi（i=1，2）為第i個神經元的離子通道變化過程， α決定神經元的放電模式， D為2個神經元的電耦合強度.

對于模型（2）， 可解得其不動點（x1，y1，x2，y2）=σ，σ-α1+σ2，σ，σ-α1+σ2， 并且不動點位置與耦合強度D無關. Wang等［11］討論了控制參數η，α，σ和耦合強度D對不動點穩定性的影響. 當σ=-0.2， η=0.001， D=0.2時， 分別取α=1.8，2.712，2.98，4.2， 該模型呈現幾種典型的放電模式， 其相圖和時間響應圖如圖1所示. 其中， 圖1（A），（B）表示耦合Rulkov神經元模型處于靜息狀態， 圖1（C），（D）表示耦合Rulkov神經元模型處于方波簇放電狀態， 圖1（E），（F）表示耦合Rulkov神經元模型處于雙方波簇放電狀態， 圖1（G），（H）表示耦合Rulkov神經元模型處于混沌放電狀態.

2 雙參數分岔分析

由于在神經元放電過程中通常是多個系統參數同時變化， 僅依靠單個參數的分岔分析不能反映神經元真實的生理活動. 因此， 在電耦合情形下， 本文借助雙參數分岔圖進一步研究在不同耦合強度下參數變化對耦合Rulkov神經元模型的影響.

固定η=0.001， 分別取耦合強度D=0，0.1，0.3，0.5， 并同時變換參數σ和α， 通過數值計算得到不同耦合強度下的雙參數分岔圖， 結果如圖2所示， 其中不同顏色代表不同的周期放電行為， 黃色代表神經元處于靜息狀態， 綠色代表神經元呈現周期1放電， …， 白色代表神經元處于大于或等于周期20的放電或混沌狀態. 由圖2（A）可見， 當D=0時， 雙參數分岔圖關于原點中心對稱. 隨著耦合強度D的增加， 分岔圖的對稱性逐漸被破壞， 并且綠色區域的面積逐漸增大， 表明隨著耦合強度的增加， 神經元模型呈周期2放電行為的參數區域逐漸增大. 同時， 耦合強度的增加導致出現更高周期放電態， 使神經元模型呈更復雜的分岔結構. 此外， 雙參數分岔圖不僅給出了神經元呈不同放電模式的參數區間， 也包含多個單參數分岔圖. 由圖2可見： 在（σ，α）∈［0，2］×［0，6］和（σ，α）∈［-2，0］×［-6，0］區域中， 耦合Rulkov神經元模型呈倍周期分岔； 在（σ，α）∈［-2，0］×［0，6］和（σ，α）∈［0，2］×［-6，0］區域中， 該模型通過擬周期道路通往混沌； 在白色混沌區域內該模型出現陣發間歇混沌. 下面通過單參數分岔圖和最大Lyapunov指數圖進一步驗證系統通往混沌的路徑， 并展示不同耦合強度下耦合Rulkov神經元模型的復雜動力學行為.

2.1 倍周期分岔通往混沌

由雙參數分岔分析可知， 當耦合強度較小時， 在（σ，α）∈［0，2］×［0，6］和（σ，α）∈［-2，0］×［-6，0］區域中， 系統通過倍周期分岔（逆倍周期分岔）通往混沌. 在離散動力系統中， 倍周期分岔是通往混沌的典型路徑. 在分岔過程中， 不動點失去穩定性， 依次呈周期2， 周期4， 周期8， …， 周期2n， 經周期加倍后系統最終陷入混沌.以σ=0.7為例， 當α從0變到5時， 系統呈倍周期分岔， 圖3為系統在不同耦合強度下的單參數分岔圖以及最大Lyapunov指數圖. 當D=0時， 系統經由倍周期分岔通往混沌. 由圖3（A）可見， 當α=1.588時， 系統由周期1分岔為周期2， 在α=2.988處周期加倍為周期4. 隨著α的增加， 系統最終進入混沌， 其對應的最大Lyapunov指數圖如圖3（B）所示. 最大Lyapunov指數（簡寫為LE）是判別混沌的有效數值指標： 若至少存在一個Lyapunov指數為正， 則系統處于混沌狀態. 與圖3（A）對應， 由圖3（B）可見， 系統處于周期時LElt;0， 處于混沌狀態時LEgt;0. 由圖3（C）可見， 當D=0.1時， 系統在α=1.27處由周期1分岔為周期2， 并在α=2.748處直接進入混沌狀態.以σ=-0.7為例， 當α從-5變到0時， 系統在不同耦合強度下的單參數分岔圖以及最大Lyapunov指數圖如圖4所示. 當D=0時， 系統通過逆倍周期分岔通往混沌. 由圖4（A）可見， 當α=-1.585時， 系統由周期1分岔為周期2. 隨著α逐漸減小， 系統依次呈周期4， 周期8， …， 周期2n， 最終系統進入混沌， 其對應的最大Lyapunov指數圖如圖4（B）所示. 由圖4（C）可見， 當D=0.3時， 系統在α=-0.635處由周期1分岔為周期2， 并在α=-2.917 5處周期加倍為周期4后陷入混沌， 其對應的最大Lyapunov指數圖如圖4（D）所示. 因此， 隨著耦合強度的增加， 系統呈更復雜的動力學行為.

2.2 擬周期道路通往混沌

在（σ，α）∈［0，2］×［-6，0］和（σ，α）∈［-2，0］×［0，6］區域中， 系統經由擬周期道路通往混沌. 擬周期道路也是一種典型的通往混沌的道路， 此時系統發生Neimark-Sacker分岔使不動點失去穩定性， 變為準周期軌道， 進而軌道破裂產生混沌.

以σ=-1為例， 圖5為系統在不同耦合強度下的單參數分岔圖以及最大Lyapunov指數圖. 當D=0時， 系統呈典型的擬周期道路通往混沌. 由圖5（A）可見， 當αlt;1.995時， 系統存在唯一一個不動點. 由圖5（B）可見： 當α∈（1.995，3.065）時， 最大Lyapunov指數值在0處附近浮動， 對應系統呈擬周期狀態； 當αgt;3.065時， 系統陷入混沌. 隨著耦合強度的增加， 呈周期解和擬周期解交替變化的參數區間不斷減小. 由圖5（C），（D）可見， 當D=0.1時， 系統在α=1.995處由周期1直接進入擬周期狀態， 并在α∈（1.995，3.032）時呈周期解和擬周期解交替變化. 由圖5（E）～（H）可見， 當D=0.3，0.5時， 對應周期解和擬周期解交替變化的范圍分別減小為（1.995，2.725）和（1.995，2.48）. 因此隨著耦合強度的增加， 系統呈擬周期狀態的范圍減小， 呈混沌狀態的范圍不斷擴大.

2.3 陣發混沌

陣發性道路也是常見的通往混沌的道路. 陣發混沌現象稱為間歇混沌， 其主要表現為混沌狀態和周期狀態隨機交替出現. 間歇混沌通常有5種類型［21］： 由鞍結分岔導致的PM-Ⅰ型間歇混沌； 由亞臨界Neimark-Sacker分岔導致的PM-Ⅱ型間歇混沌； 由亞臨界Flip分岔導致的PM-Ⅲ型間歇混沌； 與混沌吸引子個數及穩定性有關的On-off和In-off型間歇混沌； 與混沌吸引子擴大、 縮小及合并有關的誘發激變間歇混沌.

在耦合Rulkov神經元模型對應的雙參數分岔圖中， 可多次觀察到陣發性道路通往混沌. 圖6為σ=0.5時系統（2）在不同耦合強度下的單參數分岔圖及最大Lyapunov指數圖. 由圖6（A）可見： 當α=4.313 29時， 系統出現PM-Ⅰ型間歇混沌， 其對應的最大Lyapunov指數值突然下降; 當α=4.313 350gt;4.313 29時， 系統處于周期運動; 當α=4.313 281lt;4.313 29時， 系統由規則的周期放電狀態轉變為不規則的混沌放電狀態， 周期3吸引子經由陣發性道路變為混沌. 此外， 時間響應序列圖可更直觀展示陣發混沌現象， 結果如圖7所示. 由圖7（A）可見， 隨著時間的變化， 代表周期運動的層流態隨機被代表混沌運動的爆發態打破. 由圖7（B）可見， 分岔后系統經歷短暫的混沌狀態， 最終呈周期3的運動狀態.

在耦合Rulkov神經元模型中也出現了誘發激變導致的間歇混沌. 由圖6（A）可見， 當α=6.313時， 混沌吸引子所在范圍突然變大， 吸引子發生內部激變導致混沌吸引子尺寸擴大， 從而產生陣發混沌. 激變前后的吸引子如圖8所示. 由圖8（A）可見， 當α=6.308lt;6.313時， 系統存在3個混沌吸引子. 由圖8（B）可見， 當α=6.338gt;6.313時， 混沌吸引子尺寸突然變大. 類似地， 由圖4（C）可見， 當D=0.3時， 在α=-3.497 5附近， 2片混沌吸引子所在范圍突然擴大， 也可觀察到由吸引子內部激變產生的陣發混沌現象.陣發混沌現象在神經元的實際生理活動中表明耦合神經元系統具有自身調節能力， 可隨機在混沌和周期間變換. 因此， 耦合Rulkov神經元系統不能維持長期穩定.

2.4 伴隨混沌的加周期現象

圖9為系統（2）在不同耦合強度下的雙參數分岔圖及單參數分岔圖. 由圖9（A）可見， 當D=0， 參數σ和α同時變化時， 白色混沌區域將彩色的周期區域分隔. 固定參數α， 當σ逐漸減小時， 耦合Rulkov神經元模型依次呈周期2放電， 混沌， 周期3放電， 混沌， …， 即穩定的k周期結束后隨即出現一個混沌區域， 之后出現（k+1）周期， 并在混沌區域中也可觀察到一些周期窗口［22］. 圖9（C）為對應圖9（A）的單參數分岔圖." 由圖9（C）可見， 當α=8.5時可觀察到明顯的加周期分岔現象.

由圖9（B），（D）可見， 當D=0.1， α=8.5， σ逐漸減小時， 隨著耦合強度的增加， 系統呈更復雜的分岔現象.

綜上所述， 本文從混沌的Rulkov神經元模型出發， 基于電突觸具有信號傳輸速度快和不易受外界干擾等特點， 研究了相同Rulkov神經元在電耦合情形下的動力學行為. 首先， 根據動力學分析求解耦合Rulkov模型的不動點， 并給出幾種典型的放電模式. 其次， 由于在正常神經元的生理活動中通常是多個參數同時變化， 僅分析單個參數的變化不能全面理解神經元的放電活動. 因此， 通過數值計算給出該模型在不同耦合強度下的雙參數分岔圖， 并由此分析該模型的分岔模式和復雜動力學行為. 研究表明， 耦合Rulkov神經元模型通過3條路徑通往混沌： 倍周期分岔道路、 擬周期道路以及陣發混沌道路. 同時該模型具有伴隨混沌的加周期分岔現象. 此外， 本文借助單參數分岔圖以及最大Lyapunov指數圖驗證了該模型通往混沌的道路. 由以上分析可知， 隨著耦合強度的增加， 耦合Rulkov神經元模型在電耦合情形下呈更復雜的動力學行為.

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（責任編輯： 王 健）