麥根腐平臍蠕孢引起新疆小麥根腐病的病原鑒定及其生物學特性分析

doi：10.6048/j.issn.1001-4330.2024.05.019

摘" 要：【目的】研究新疆小麥根腐病病原菌種類和生物學特性，為制定該病有效防控措施提供科學依據。

【方法】采用組織分離法對麥根腐病株病原菌進行分離培養，選擇新疆試驗區的代表性菌株檢測致病力，結合形態學及分子生物學方法鑒定病原菌種類，采用生長速率法測定主要生物學特性。

【結果】試驗區代表菌株（KS1-3、YL26、TC30及ML26）均具有致病性；經鑒定該病病原菌為小麥根腐平臍蠕孢Bipolaris sorokiniana。PDA培養基最為適合菌菌株的生長，溫度5～35℃、pH值4～10條件下均可生長，最適溫度30℃，最適pH值7，對光照不敏感，最佳碳源為可溶性淀粉、蔗糖，最佳氮源為牛肉膏、蛋白胨。

【結論】新疆小麥根腐病病原為麥根腐平臍蠕孢B. sorokiniana，其主要生物學物性與多數菌物相類似，較喜溫喜光。

關鍵詞：小麥根腐病；麥根腐平臍蠕孢；生物學特性

中圖分類號：S513""" 文獻標志碼：A""" 文章編號：1001-4330（2024）05-1209-09

收稿日期（Received）：

2023-10-19

基金項目：

中央引導地方項目“‘一帶一路’國際綠色農藥研制及應用技術創新基地建設”（ZYYD2023B06）；省部共建課題“干旱半干旱地區旱地小麥提質增效關鍵技術研究”（SBGJXTZXKF-9）；新疆維吾爾自治區鄉村振興產業發展科技行動項目“春小麥增密抗逆增產關鍵技術引進與示范”（2022NC078）；新疆維吾爾自治區科技特派員農村科技創業行動項目“春小麥高產創建關鍵技術集成與示范”（2022BKZ022 ）

作者簡介：

鄢蓉（1996-），女，新疆烏魯木齊人，碩士研究生，研究方向為小麥根腐病防治，（E-mail）1375617376@qq.com

通訊作者：

雷斌（1973-），男，四川巴中人，研究員，博士，碩士生導師，研究方向為作物根腐類病害防控及綠色農藥研發，（E-mail）leib668@xaas.ac.cn

0" 引 言

【研究意義】小麥根腐病是世界范圍內的土傳真菌病害之一，嚴重危害小麥生產［1］。亞洲、歐洲、北美洲和南美洲等均受到該病害的影響［2］。在我國該病原主要發生在華北、東北、西北等地區［3］，1990年以來甘肅省有68個縣發生小麥根腐病，平均發病率高達58.6%［4］。小麥根腐病近年在新疆主要分布在伊犁哈薩克自治州和昌吉回族自治州等地［5］。明確新疆小麥根腐病病原菌的種類，研究其生物學特性對預防和控制該地區病害的發生具有重要意義。【前人研究進展】麥根腐平臍蠕孢B.sorokiniana是引起的小麥普通根腐主要病原菌，是禾旋孢腔菌Cochliobolus sativus的無性態［6］。加拿大［7］、美國北達克他州［8］、澳大利亞昆士蘭州［9］發現B. sorokiniana是當地小麥根腐病的主要病原菌。在我國內蒙古西部地區［10］、黑龍江地區［11］、山東地區［12］、黃淮海麥區［13］等，引起小麥根腐病的主要病原菌是B. sorokiniana。可見，不同地理環境或宿主來源的菌株生物學特性存在差異［14］。【本研究切入點】目前關于新疆小麥根腐病病原B. sorokiniana生物學特性的相關研究報道較少，新疆獨特的生態及地理環境使得病原及其生物學特性存在差異性，尚未有系統的研究報道。需要對新疆小麥根腐病進行病原分離鑒定并分析其生物學特性。【擬解決的關鍵問題】分離鑒定新疆部分地區小麥根腐病病株，分析病原菌種類，并測定致病性，為該病原致病機理研究提供理論基礎。

1" 材料與方法

1.1" 材 料

病株來源：新疆伊犁哈薩克自治州（簡稱伊犁州）、昌吉回族自治州（簡稱昌吉州）、喀什市、塔城市4地的16個采樣點采集病樣，4℃保存。表1

供試小麥：冬小麥品種新冬22號由新疆九圣禾種業股份有限公司提供。

供試培養基：水瓊脂培養基（WA）、小米培養基、馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養基（PDA）、馬鈴薯蔗糖瓊脂培養基（PSA）、沙堡弱培養基（SDA）、改良馬丁培養基（Martin）、察氏培養基（Czapek）、玉米粉瓊脂培養基（CMA）。

1.2" 方 法

1.2.1" 病原菌鑒定

1.2.1.1" 病原菌分離純化

采用組織分離法［12］對采集的病株進行病原菌分離，純化后保存至35%甘油管和PDA試管斜面上，備用。

1.2.1.2" 形態學鑒定

在PDA平板上活化病原菌，全黑暗，25℃培養7 d，觀察其菌落形態，色素產生、分生孢子的形態特征等，參照《真菌鑒定手冊》［15］、《中國真菌志》［16］進行形態鑒定。

1.2.1.3" 致病力測定

水瓊脂平皿法［15］，將大小一致的小麥種子經75%的酒精浸泡消毒30 s，再用3%的次氯酸鈉浸泡消毒3 min，無菌水反復沖洗，備用。將病原菌KS1-3、YL26、TC30及ML26菌餅接于WA平板中央，將消毒過的10粒種子繞病原菌一圈均勻擺放，蓋上蓋子，25℃，12 h光暗交替培養，14 d調查出苗及發病情況并測量株高、鮮重及干重。拌土法驗證，將病原菌在小米培養基上擴繁后自然晾干，得到病原菌擴繁物，每盆（長×寬×高為8 cm×8 cm×8.5 cm）稱取1 g病原菌擴繁物加入200 g無菌土壤中進行拌土，均勻擺放12粒種子，隨后蓋20 g無菌土，從托盤底部每盆澆水200 mL讓其自然吸水，25℃，12 h光暗交替，置于60%～65% 濕度的人工氣候室中培養，7 d左右觀察。病害分級標準參照郭煒［14］的方法。

1.2.1.4" 分子生物學鑒定

采用Fungal DNA Kits試劑盒提取菌株DNA。PCR擴增引物采用真菌通用引物ITS1、ITS4，擴增產物經1.0%瓊脂糖凝膠電泳檢測后，送上海生物工程股份有限公司測序，在GenBank 進行BLAST分析比對，利用MEGA6.0序列分析軟件構建系統發育樹。

1.2.2" 生物學特性

參照楊秀梅等［17］方法測定病原菌生物學特性。分別以PDA培養基為基礎培養基測定不同溫度、pH值、光照，以Czapek基礎培養基測定不同碳源、氮源，以及不同培養基對病原菌生長的影響。溫度共設置7個梯度：5、10、15、20、25、30、35℃； pH值設置8個梯度：4、5、6、7、8、9、10；光照設置：全光照、12 h光暗交替、全黑暗；碳源設置8個：乳糖、葡萄糖、蔗糖、甘露醇、可溶性淀粉、麥芽糖、D-果糖代替Czapek和無碳為對照；氮源設置8個：硝酸鉀、L-苯丙氨酸、酵母浸粉、尿素、牛肉膏、硫酸銨、蛋白胨代替Czapek和無氮為對照；培養基設置7個：SDA、PSA、Czapek、WA、CMA、PDA、Martin培養基。在無菌條件下，將純化后的病原菌菌餅（5 mm）接種至平板中央，每個處理重復3次，培養5 d后測量菌落直徑。

1.3" 數據處理

用Microsoft Excel 2019計算數據，SPSS 19.0軟件進行方差分析（Plt;0.05），Duncan法進行差異顯著性檢驗，GraphPad Prism 8.0及Adobe Illustrator 2021進行繪圖。

2" 結果與分析

2.1" 小麥根腐病的田間癥狀

研究表明，小麥根腐病在新疆伊犁州、昌吉州、喀什市、塔城市4地均有不同程度發生。田間病樣植株矮小，生長緩慢，根部及莖基部變褐變黑，甚至腐爛，葉片枯黃并伴有淺褐色梭形或橢圓形病斑，嚴重時幼苗縮干或腐爛，幼苗死亡，該病害的田間癥狀與小麥根腐病典型癥狀一致。圖1

2.2" 病原菌分離與鑒定

2.2.1" 病原菌的形態特征

研究表明，將病原菌接種于PDA培養基上，25℃培養5 d，菌落直徑為77.13 mm。菌落呈圓形，易發生變異呈不規則形，氣生菌絲較繁茂，絨氈狀，從前期白色逐漸變為深綠色或黑綠色。產孢量大，分生孢子為褐色，呈長橢圓形或紡錘形，5個左右隔膜，大小為（32.6～75.8）μm×（16.2～28）μm。分離獲得的4株不同地區代表分離物具有一致的形態特征，鑒定為平臍蠕孢屬Bipoaris真菌。圖2

2.2.2" 病原菌的致病力測定

研究表明，分離物均能使小麥發病，發病癥狀與田間癥狀表現一致，確定4株分離物為小麥根腐病病原菌，均具有較強的致病性，且存在致病性差異。

研究表明，其中KS1-3和YL26出苗率和發病率分別為93.33%和100%，TC30和ML26分別為100%和93.33%。其中YL26致病性最強，病情指數為95.56，其次為KS1-3，病情指數為87.32，ML26致病力最弱，病情指數為70.83。接種4株菌株的總鮮重顯著低于CK，其中接種菌株YL26 差異極顯著。4株菌均具有致病力且存在差異性，對總鮮重影響顯著，YL26致病力最強。表2，圖3

2.2.3" 病原菌的分子生物學鑒定

研究表明，菌株YL26、KS1-3、TC30、ML26的DNA片段進行PCR擴增，獲得片段大小550 bp左右的明亮清晰條帶。利用MEGA 6.0基于ITS序列構建系統進化樹，4株菌株與麥根腐平臍蠕孢B. sorokiniana聚類在一支，相似率為99%，親緣關系最近。小麥根腐病病原菌菌株YL26、KS1-3、TC30、ML26 4株菌株最終鑒定為引起新疆小麥根腐的病原菌是麥根腐平臍蠕孢B. sorokiniana。圖4～5

2.3" 麥根腐平臍蠕孢的生物學特性比較（圖6）

2.3.1" 溫度對麥根腐平臍蠕孢菌絲生長的影響

研究表明，麥根腐平臍蠕孢在5～35℃均可生長，25～30℃菌落生長速度無顯著差異，30℃時生長最快，菌落直徑為73.85 mm，35℃菌落直徑顯著下降，為13.37 mm，與5～10℃下菌落直徑無顯著差異。 30℃為麥根腐平臍蠕孢的生長最適溫度。

2.3.2" pH值對麥根腐平臍蠕孢菌絲生長的影響

研究表明，麥根腐平臍蠕孢在pH值 4～10均可生長，在pH值 4～6生長較慢，在pH值 7～9生長較快，pH值 7～8菌落直徑無顯著差異，菌落直徑分別為76.26和74.73 mm，最適生長pH值為7，pH值 7～9菌落直徑逐漸下降，菌落直徑分別為64.71和42.04 mm。麥根腐平臍蠕孢在弱堿性條件下生長較快，最適pH值為7。

2.3.3" 不同光照對麥根腐平臍蠕孢菌絲生長的影響

研究表明，全光照，12 h光暗交替和全黑暗處理下，菌株的生長無顯著差異，麥根腐平臍蠕孢的生長受光照條件的影響不大。

2.3.4" 碳源對麥根腐平臍蠕孢菌絲生長的影響

研究表明，麥根腐平臍蠕孢對可溶性淀粉利用最好，菌落直徑為74.62 mm；其次為蔗糖，菌落直徑為66.94 mm。以乳糖和D-果糖為碳源的菌落生長最為緩慢，菌落直徑分別為25.88和16.10 mm。對照菌落直徑雖然達到62.46 mm，但是其菌絲密度極為稀疏。可溶性淀粉、蔗糖為麥根腐平臍蠕孢生長最適碳源。

2.3.5" 氮源對麥根腐平臍蠕孢菌絲生長的影響

研究表明，麥根腐平臍蠕孢對蛋白胨和的牛肉膏利用最好，菌落直徑分別為83.65和82.24 mm；其次為硝酸鉀和L-苯丙氨酸，菌落直徑分別59.17和50.31 mm。對照菌落直徑雖然達到61.32 mm，但其菌絲密度極為稀疏。病原菌對尿素的利用最低，菌落直徑為9.71 mm。蛋白胨和的牛肉膏為麥根腐平臍蠕孢生長最適氮源。

2.3.6" 不同培養基對菌絲生長的影響

研究表明，麥根腐平臍蠕孢在PDA和Martin培養基生長最快，菌落直徑為80.85和78.55 mm；其次為CMA培養基，直徑為76.69 mm。在WA培養基上生長最慢且菌絲最稀疏，菌落直徑為50.69 mm。PDA為麥根腐平臍蠕孢生長最適培養基。

3" 討 論

3.1

小麥根腐病由多種病原菌復合侵染引起，幼苗期到成株期均可受害，嚴重時幼芽爛死［18］。究其原因，根腐類病害受氣候、土壤、種植等因素影響，發生環境較為復雜［19］。不同的根腐類病害常混合性發生，且癥狀相似，因此根腐病害類型難以確定。賈廷祥等［20］研究表明，引起小麥根腐病，包括禾谷鐮刀菌、黃色鐮刀菌、尖孢鐮刀菌等。馮之杰等［3］研究表明，鐮孢菌和絲核菌是引起小麥根腐病的優勢病原。小麥根腐病主要的致病菌有2種即麥根腐平臍蠕孢菌和鐮孢菌，小麥根腐病主要由B. sorokiniana引起，發病小麥植株的病部顏色較深，小麥莖基腐病由多種鐮孢屬Fusarium spp.引起［21-22］。研究表明，結合致病力測定、形態學、分子生物學病菌鑒定為麥根腐平臍蠕孢B. sorokiniana，證明麥根腐平臍蠕孢也是引起新疆小麥根腐病的病原菌之一，與劉正坪等［10］、郭煒［14］、李冬梅等［23］對麥根腐平臍蠕孢病研究結果基本一致。郭煒等［14］報道交鏈孢Alternaria spp.、彎孢Curvularia spp.、絲核菌等也是小麥根腐病的病原菌之一，但其分離頻率較低，可能由于氣候、品種、地域差異、栽培時間以及栽培管理措施等的改變，不同年份和地區小麥根腐病病原菌種類變化較大，導致其病原菌的種類、優勢種、致病力等也發生變化。

3.2

何蘇琴等［24］報道西藏秋播燕麥褐斑病病原B. sorokiniana在30℃時菌絲生長最快。郭寧等［25］報道了玉米葉斑病病原B. sorokiniana在28℃時菌絲生長最快，最適pH值為7和8，最適碳源是淀粉和蔗糖，最適氮源是硝酸鈉。研究結果表明，B. sorokiniana對環境適應性比較強，能利用多種碳源及氮源。PDA培養基更適合菌絲生長，30℃、pH值7時菌絲生長最快，與劉正坪等［10］研究結論一致。光照對于病原菌生長的影響不大。最適碳源為可溶性淀粉和蔗糖，最適氮源為蛋白胨和牛肉膏，與楊葉等［26］研究結論不一致，可能與菌株差異、菌株采集地理或生理性差異、所選擇的碳、氮源不同等有關。

4" 結 論

不同地區代表菌株均具有強致病性且具有差異性，菌株YL26致病力最強，病情指數為95.56，菌株ML26致病力最弱，病情指數為70.83，病原菌可以顯著影響植株的生物量。病原菌最適培養基為PDA，30℃菌絲生長最快，最適pH值7，對光照不敏感，對碳源可溶性淀粉、蔗糖及氮源牛肉膏、蛋白胨利用最好。

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Identification and biological characterization of the root rot pathogen of wheat in Xinjiang caused by Bipolaris sorokiniana

YAN Rong1， ZHOU Xiaoyun2， ZHANG Jungao2，WANG Li1， LI Jing2，" LIANG Jing2， GONG Jingyun2， DU Yu1， LI Kemei1， LEI Bin2

（1." College of Agronomy， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China; 2. Institute of Nuclear Technology and Biotechnology/Center for Transformation of Scientific and Technological Achievements/Center for Pesticide Trial Production， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences/Xinjiang Engineering Research Center of Crop Chemical Regulation， Urumqi 830091， China）

Abstract：【Objective】 To clarify the species and biological characteristics of root rot pathogens of wheat in Xinjiang， and to provide a scientific basis for the development of effective prevention and control measures.

【Methods】 This study used tissue isolation method to isolate and culture the pathogens in Xinjiang， selected representative strains from different regions for pathogenicity detection， combined with morphological and molecular means to identify pathogens species， and used the growth rate method to determine their main biological characteristics.

【Results】" The representative strains （KS1-3， YL26， TC30 and ML26） were pathogenic; the pathogens were identified as Bipolaris sorokiniana （Sacc.） Shoemaker. The PDA medium was the most suitable for mycelial growth， and it can grew at 5-35℃ and pH 4-10. The optimum temperature was 30℃， the optimum pH was 7， it was not sensitive to light， the best carbon sources were soluble starch and sucrose， and the best nitrogen sources were beef extract and peptone.

【Conclusion】" The pathogens of wheat root rot in Xinjiang are Bipolaris sorokiniana， and its main biological characteristies are similar to most fungi， preferring temperature and light.

Key words：wheat root rot; Bipolaris sorokiniana; biological characteristics

Fund projects：The central government guides local projects \" Construction of ‘Belt and Road’ international green pesticide development and application technology innovation base\" （ZYYD2023B06）; Provincial and ministerial joint projects \"Study on Key techniques of improving quality and efficiency of dryland wheat in arid and semi-arid areas\"（SBGJXTZXKF-9）;Agriculture，Rural Areas and Farmers Backbone Talent Training Project of Xinjiang Uygur Autonomous Region“Introduction and demonstration of key technologies for increasing density， stress resistance， and yield of spring wheat”（2022NC078）;Xinjiang Uygur Autonomous Region Science and Technology Commissioner Rural Science and Technology Entrepreneurship Action Project “Integration and Demonstration of Key Technologies for High Yield Creation of Spring Wheat”（2022BKZ022 ）

Correspondence author： LEI Bin （1973 -）， male， from Bazhong Sichuan， researcher， Ph.D. ， research direction： pesticide research and crop chemical regulation technology， （E-mail） leib668@xaas.ac.cn