重慶武隆早更新世地層中發現巨猿化石

摘要：梅子灣大洞是重慶市武隆區白馬鎮的一處水平溶洞，新近發現了9 枚步氏巨猿（Gigantopithecusblacki） 牙齒和大量其他哺乳動物化石。經初步研究，梅子灣大洞巨猿的牙齒化石尺寸偏小、齲齒率高、中老年個體比例大，屬于早期的步氏巨猿類型。伴生動物群的多個物種也曾在重慶巫山龍骨坡、廣西柳城巨猿洞、貴州畢節扒耳巖和廣西崇左百孔洞及布兵盆地吹風洞等產地出現，表明梅子灣大洞巨猿動物群的時代為早更新世早期。該地點為重慶地區繼巫山龍骨坡遺址以來的第2 個巨猿化石點，其發現擴大了長江中上游流域巨猿化石的分布范圍，增添了早更新世巨猿地理分布點，在南北縱向分布上填補了重慶巫山龍骨坡與貴州畢節扒耳巖之間的地理分布空白。長江中上游巨猿化石的再次發現，對巨猿及其動物群的演化、絕滅、地理分布和環境背景等相關問題的研究具有重要的意義。

關鍵詞：步氏巨猿；哺乳動物群；早更新世早期；梅子灣大洞；重慶

步氏巨猿（Gigantopithecus blacki） 是靈長目人猿超科的一個長期備受關注的物種，代表了體型最大的靈長動物。最早在1935 年由荷蘭古生物學家孔尼華（von Koenigswald GHR）發現于香港中藥鋪[1]。此后，在廣西大新、柳城、武鳴、巴馬、崇左、田東，湖北建始，重慶巫山，貴州畢節，以及海南昌江等多個地區洞穴或裂隙均發現了豐富的步氏巨猿化石，材料包括4 件不完整下頜骨和1000 余枚牙齒[2-24]。研究顯示，步氏巨猿最早出現在早更新世初期，以廣西柳城巨猿洞、重慶巫山龍骨坡、貴州畢節扒耳巖和廣西崇左百孔洞、吹風洞為代表[2，3，7，11，12，15-17]。學界普遍認為步氏巨猿滅絕于中更新世（距今約為29.5～21.5 萬年）[19]，末現位的產地包括廣西武鳴布拉利山洞、崇左合江洞和一線天洞[5，20，21]。近年來的研究顯示，從早更新世初期到中更新世以來，步氏巨猿的頰齒尺寸呈增大趨勢[6，22]。

本文報道的武隆梅子灣大洞，是重慶地區迄今發現的第2 個步氏巨猿化石地點。考慮到該地點巨猿及其動物群對研究中國南方第四紀以來哺乳動物遷徙、演化與古環境重建的重要意義，特此報道。

1 地理及地質背景

1.1 地理位置

梅子灣大洞位于重慶市武隆區白馬鎮魚光村，處在重慶市西北邊緣烏江水系下游，武陵山和大婁山峽谷地帶。地理坐標為29°25′22″ N、107° 30′42″ E，海拔589 m。洞壁圍巖為中三疊統雷口坡組石灰巖。洞室空曠無支洞，呈北東—南西向延伸（圖1： A， B）。洞口寬大（圖1： D），向內變低變小，向外10 m 以下為烏江支流。

1.2 地質背景

2022 年，重慶市地質調查院、重慶市地礦局208 地質隊和重慶自然博物館對梅子灣大洞進行了多次調查，并完成了13 個探方的試掘工作。經調查，早在1967-1968 年當地農民就在梅子灣大洞挖掘“龍骨”，導致原生地層破壞極其嚴重，僅在洞穴深部保存著面積較小的化石露頭。然而彼時挖掘“龍骨”在洞室廳地表留下了大量次生堆積物，包括角礫巖塊、卵石和化石碎屑，本文視為一個地層單元。據此，武隆梅子灣洞堆積地層可劃分為3 個地層單元（圖1： C-a）。

1.2.1 第1 堆積單元

本堆積單元分布范圍限于洞底，為挖掘“龍骨”的遺留物。為查明其物質結構及厚度，以T3 探方（2×2×3.2 m） 出露層序為其標志，自上而下可區分為4 層（圖1： C-a）：

1. 次生堆積土。質地疏松，含大量挖掘“龍骨”殘留的哺乳動物化石牙齒、骨塊和灰巖角礫，與下覆地層為假整合接觸。厚30 cm。

2. 淺褐色砂質黏土夾石灰巖角礫，局部膠結，不含化石。厚170 cm。

3. 淺褐色鈣質膠結砂土，局部夾石灰巖角礫，不含化石。厚20 cm。

4. 褐色砂質黏土，結構穩定，不含化石。厚gt;100 cm。

1.2.2 第2 堆積單元

出露地點在洞穴深部，距洞口約65 m，巖性為砂質黏土含石灰巖角礫，鈣質膠結。整體色調深灰，局部褐黃。靠近洞壁或縫隙呈現碳酸鹽類物質富集層或方解石晶體。試掘出土的哺乳動物化石有：碩豪豬（Hystrix magna）、小種大熊貓（Ailuropoda microta）、揚子中華乳齒象（Sinomastodon yangziensis）、裴氏豬（Sus peii） 和最后祖鹿（Cervavitus ultimus） 等。這些屬種與第1 單元次生堆積出土的碩豪豬、小種大熊貓、揚子中華乳齒象、裴氏豬、最后祖鹿等面貌完全吻合，證實挖掘“龍骨”的地層系本堆積單元。可見厚度200 cm（圖1： C-b）。

1.2.3 第3 堆積單元

出露地點在洞穴深部，第2 堆積單元下方。巖性為淺褐色砂質土，上部砂粒度細且含零星石灰巖角礫和卵石，局部膠結。下部顆粒略粗，色調略淺，不含化石。可見厚度超過240 cm（圖1： C-c）。

2 材料與方法

牙齒解剖術語遵循張穎奇等研究中國南方巨猿化石時使用的術語[6]，化石測量均采用游標卡尺進行測量，精度為0.1 mm，照片使用Canon 數碼相機進行拍攝，相關圖件使用Photoshop CS6 和Coreldraw X4 軟件進行處理。

迄今，梅子灣大洞出土了9 枚巨猿牙齒和大量伴生哺乳動物牙齒化石。所有巨猿牙齒都來自第2 堆積單元，包括3 枚上頰齒（右P4，CYMW001；左M3，CYMW002；左M3，CYMW003） 和6 枚下頰齒（右p3，CYMW004；左p4，CYMW005；右m1，CYMW006；右m1，CYMW007；左m2，CYMW008；右m3，CYMW009），其中CYMW002、CYMW004、CYMW006和CYMW008采集自T2 探方，CYMW001、CYMW003、CYMW009采集自T3 探方，CYMW005 采集自T4 探方，CYMW007 采集自T13 探方。除1 枚右p3（CYMW004） 前尖基部局部缺失、1 枚右m1（CYMW007） 僅保留頰側部分齒冠以外，其余齒冠均完好保存。

3 巨猿牙齒

3.1 標本描述

測量結果如表1 所示。

3.1.1 上齒系

上第4 前臼齒（P4）： 高冠，寬大于長，齒冠面呈卵圓形（圖2： A）。僅發育2 個主尖，前尖較原尖高大，二尖在近中側被一個粗大的橫脊相連，從而將中溝分割為一個較短的細縫形近中凹和較長細縫形中谷。前尖舌側與原尖唇側基部均被多個細溝橫向分割多個小瘤突，前尖舌側基部瘤突較原尖唇側基部瘤突更為粗大。

上第3 臼齒（M3）： 齒冠面呈梯形，高冠，前寬大于后寬，原尖最大，前尖次之，后尖與次尖稍小，但幾乎等大，前尖最高，其余三尖幾乎等高（圖2： B， C）。前附尖微弱發育，近中凹細長，而跟座谷較短，兩側邊緣發育輕微褶皺。前、后尖和原、次尖也被小溝分割，前尖被近、遠端細溝在基部分割成三個齒尖。

3.1.2 下齒系

下第3 前臼齒（p3）： 齒冠面呈卵圓形至梯形，高冠，下原尖比下后尖高大得多，二者被一細長的縱溝（中溝）分割。下原尖前棱和下后尖前棱在近中側圍成一個小坑形近中凹。中溝在前側與近中凹相連，在后側與五角星形下跟座遠中凹相連。雖然近端部分缺失，前尖萎縮呈一個小瘤突緊鄰中溝前邊緣（圖2： D）。

下第4 前臼齒（p4）： 較p3 大，臼齒化，高冠，冠面近似正方形，向遠端變窄，寬較長稍大，發育兩個主尖（下原尖和下后尖）和一對遠端瘤突，下原尖比下后尖幾乎稍大。近中凹小且窄，邊緣具有輕微的褶皺，下跟座谷（遠中凹）較低，且比近中凹更擴展，邊緣也發育輕微的褶皺。近中凹與遠中凹被一個較深的中溝相連，將下原尖和下后尖分開（圖2： E）。原尖后棱與后尖后棱較發育，分別緊靠下原尖和下后尖遠端基部，與遠端瘤突被遠中谷隔開。

下第1 前臼齒（m1）： 高冠，冠面磨蝕極為嚴重，呈矩形，長大于寬；前寬和后寬幾乎相當。下跟座比p4 大得多，達到了齒冠面積的近一半。下后尖最大，下原尖次之，下內尖再次，下次尖最小。由于嚴重磨蝕，近中與遠中都凹。下次尖近唇側發育微弱齒帶。與上臼齒相比，切割舌側與頰側主尖的兩個細溝斜交，而上臼齒的兩個細溝近平行（圖2： F， G）。

下第2 臼齒（m2）： 高冠，冠面呈不規則的矩形，長大于寬，前寬與后寬幾乎等大。近中頰側角較為尖銳，其余角較為圓鈍。整個冠面被嚴重磨蝕，齒尖高度無法判斷，但仍可看出下后尖最大，其他幾個主尖尺寸接近，下次小尖非常發育，比下原尖和下次尖稍小，發育明顯的下跟座小尖，近中溝與遠中溝也較為發育（圖2： H）。

下第3 前臼齒（m3）： 高冠，冠面呈不規則的四邊形，長大于寬，前寬也大于后寬。下跟座幾乎達到了齒冠面積的一半。下后尖最高、下原尖次之，下次尖再次，內尖最矮。下次小尖比主尖小得多，中溝在近中側與遠中側均分割成3-4 個細溝。下原尖前棱和下后尖前棱及中部齒尖圍成一個窄而深的近中凹（圖2： I）。

3.2 與其他產地巨猿化石對比

張銀運等和張穎奇等研究了巨猿牙齒的大小變化，認為從早更新世早期到中更新世，步氏巨猿頰齒有著逐漸增大的演化趨勢[5，6，22]。在早更新世早期，步氏巨猿頰齒尺寸較小，以重慶巫山龍骨坡[3]、貴州畢節扒耳巖[7]、廣西柳城巨猿洞[2， 11] 和布兵盆地吹風洞[15，16]等幾個產地的步氏巨猿頰齒為代表；在早更新世中至晚期，步氏巨猿頰齒尺寸較早更新世早期的稍大，以湖北建始龍骨洞[10]、廣西崇左三合大洞[12，13] 和泊岳山巨猿洞[14] 的化石為代表；而在中更新世，步氏巨猿頰齒尺寸最大，以廣西武鳴布拉利山洞[5]、大新黑洞[23]、崇左合江洞[20] 的化石為代表。武隆梅子灣大洞出土的巨猿牙齒，齒冠高，釉質層厚，前臼齒臼齒化。依其磨耗程度統計，亞成年個體較少（4 個，占44.4%），中老年個體較多（5個，占55.6%）。長寬指數和粗壯度均處在目前發現的所有巨猿牙齒變異范圍之內，與巫山龍骨坡[3]、畢節扒耳巖[7]、柳城巨猿洞[2，11] 和布兵盆地吹風洞[15-16] 的巨猿牙齒測量值重合，但明顯小于廣西武鳴的巨猿牙齒（表2）。綜上，武隆梅子灣洞的巨猿牙齒尺寸偏小、時代偏早，處在最早期的階段。

據統計，梅子灣大洞9 枚巨猿牙齒中，有4 枚牙齒出現不同程度的齲齒，齲病率高達44.5%。其中CYMW008 標本最為嚴重，齲面占嚼面接近50%。巨猿食性對比研究顯示齲病可能來源于食物中的高糖類含量[8，9]。

4 梅子灣大洞動物群的時代

梅子灣大洞出土的哺乳動物化石共6 目14 科17 屬18 種（圖3），包括步氏巨猿（Gigantopithecus blacki）、咬洞竹鼠（Rhizomys troglodytes）、碩豪豬（Hystrix magna）、小種大熊貓（Ailuropoda microta）、亞洲黑熊原始亞種（Ursus thibetanus primitinus）、豹（Panthera pardus）、揚子中華乳齒象（Sinomastodon yangziensis）、華南劍齒象（Stegodonhuananensis）、云南馬相似種（Equus cf. yunnanensis）、中華黃昏爪獸（Hesperotheriumsinense）、山原貘（Tapirus sanyuanensis）、犀科屬種未定（Rhinocerotidae gen. et sp.indet.）、小豬（Sus xiaozhu）、裴氏豬（Sus peii）、最后祖鹿（Cervavitus ultimus）、麂（ 未定種）（Muntiacus sp.）、麗牛（未定種）（Leptobos sp.） 和山羊亞科屬種未定（Caprinae gen. et sp.indet.）。中國其他含巨猿動物群的遺址有重慶巫山龍骨坡、貴州畢節扒耳巖洞、廣西崇左百孔洞、湖北建始龍骨洞、廣西柳城巨猿洞、廣西武鳴布拉利山洞和廣西崇左三合大洞和合江洞等[3，5，7，12，13，20，25，26]。其中，龍骨坡、巨猿洞、扒耳巖、百孔洞、吹風洞為早更新世早期動物群產地[12，27，28]，化石材料很豐富，具有以下特征：1） 化石種類中，保留新近紀的孑遺種，如揚子中華乳齒象、中華黃昏爪獸和最后祖鹿等；2） 出現早更新世的特有動物，如小體型的步氏巨猿、碩豪豬、小種大熊貓、亞洲黑熊原始亞種、華南劍齒象、云南馬相似種、山原貘等。以上這些具有鮮明時代標志的物種均出現在梅子灣動物群中，由此推斷梅子灣大洞是除龍骨坡、巨猿洞、扒耳巖、百孔洞、吹風洞以外的又一個早更新世早期的動物化石地點。

5 討論

自1935 年孔尼華（von Koenigswald GHR） 在香港中藥鋪發現步氏巨猿以來，東亞地區又陸續發現了至少19 個地點（圖4），分布范圍從30°N 向南至18°N，主要為湖北、重慶、貴州、廣西和海南的部分地區。梅子灣大洞是重慶地區繼巫山龍骨坡遺址以來第2 個巨猿化石點，其發現擴大了長江中上游流域的巨猿活動范圍，增添了早更新世巨猿地理分布點，在南北縱向分布上填補了重慶巫山龍骨坡與貴州畢節扒耳巖之間的地理分布空白[3，7]。從分布來看，相對較高緯度產地的步氏巨猿以中- 小體型為主，而相對較低緯度產地的步氏巨猿則存在不同體型的類型；然而，目前國內緯度最低的產地，即海南昌江信沖洞遺址發現的是體型最大的步氏巨猿[29]。從早更新世早期到中更新世，大熊貓、貘、黑熊等伴生動物的體型，也如步氏巨猿一樣，出現由小增大的趨勢[30-34]；這些伴生動物體型的增大大都發生在早更新世末至中更新世初，該時期為中更新世氣候轉型期[35，36]，這與伯格曼法則中提出的寒冷地區動物體型更大的規律相符合[37]，以上兩點表明：早更新世早期以來，步氏巨猿體型的增大，可能與早更新世末至中更新世初的氣候轉冷和生態環境變化密切相關。

目前，華南早- 中更新世眾多產地均發現巨猿化石[2-26，29]，但由于材料都不完整性，其分類地位仍存在爭議。Weidenreich 把巨猿修定為人，并經過魁人（Meganthropus）、爪哇猿人和北京猿人（Homo erectus） 逐步演變為現代人[38]。吳汝康認為，巨猿的若干形態特征介于人類和猿類之間，并將巨猿歸入人科[2]。王令紅等則認為，巨猿牙齒的形態特征仍處在猿的范疇，并非人科成員[39]。后來的研究則將步氏巨猿歸入人科的猩猩亞科，并認為其與猩猩Pongo 及晚中新世的猩猩家族（包括祿豐古猿Lufengpithecus、安卡拉古猿Ankarapithecus和西瓦古猿Sivapithecus） 互為姐妹群，而與人屬Homo、黑猩猩屬Pan 及大猩猩屬Goriila親緣關系相對較遠[40，41]；近期，他們基于廣西田東吹風洞古蛋白的系統發育分析認為，巨猿與猩猩互為姊妹群[17]，這進一步支持了Begun 等的推斷[40]。

縱使巨猿的研究取得了諸多成果，但受限于完整頭骨和骨架化石的缺乏，步氏巨猿的外貌、體型大小及其與更新世其他人科動物的關系仍值得深入探討。長江中上游地區巨猿化石的再次發現，對巨猿及其動物群的演化、絕滅、地理分布和環境背景等相關問題的研究具有重要的指示意義，鑒于中國南方從30°N 至18°N 范圍內發育有大量巖溶裂隙和洞穴，進一步的調查、發掘和研究工作將為闡明巨猿與人科其他動物的復雜關系提供可能。

6 結論

1）重慶武隆梅子灣大洞共發現9 枚步氏巨猿頰齒化石，包括1 枚上前臼齒、2 枚上臼齒、2 枚下前臼齒和4 枚下臼齒。頰齒尺寸偏小，處在早更新世早期步氏巨猿頰齒變異范圍。

2）重慶武隆梅子灣大洞是重慶繼巫山龍骨坡遺址以來第2 個巨猿化石點，其發現豐富了長江中上游地區巨猿化石的地理分布點，擴大了早更新世巨猿的分布范圍，填補了重慶巫山龍骨坡與貴州扒耳巖在南北向上的地理分布空白。

3）重慶武隆梅子灣大洞發現的哺乳動物牙齒化石包括6 目14 科17 屬18 種：步氏巨猿Gigantopithecus blacki、咬洞竹鼠 Rhizomys troglodytes、碩豪豬Hystrix magna、小種大熊貓Ailuropoda microta、亞洲黑熊原始亞種Ursus thibetanus primitinus、豹Panthera pardus、揚子中華乳齒象Sinomastodon yangziensis、華南劍齒象Stegodon huananensis、云南馬相似種Equus cf. yunnanensis、中華黃昏爪獸Hesperotherium sinense、山原貘Tapirus sanyuanensis、犀科屬種未定Rhinocerotidae gen. et sp. indet.、小豬Sus xiaozhu、裴氏豬S. peii、最后祖鹿Cervavitus ultimus、麂（未定種）Muntiacus sp.、麗牛（未定種）Leptobos sp. 和山羊亞科屬種未定 Caprinae gen. et sp. indet.，該動物群的年代為早更新世早期。

4）重慶武隆梅子灣大洞巨猿化石的發現，對巨猿及其動物群的演化、絕滅、地理分布和環境背景等相關問題的研究具有重要的指示意義，鑒于中國南方發育有大量巖溶裂隙和洞穴，進一步的調查、發掘和研究工作將為闡明巨猿與人科其他動物的復雜關系提供可能。

致謝：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所同號文研究員就部分化石鑒定提供了幫助和建議，中國科學院大學熊武陽博士后就食肉類進行了有益討論，探險家侯明、重慶自然博物館賴東館長在本化石點的調查和化石采集中提供了幫助，在此一并謹致謝意！

參考文獻

[1] von Koenigswald GHR. Eine fossile S?ugetierfauna mit Simia aus Südchina [J]. Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen， Series B， 1935， 38（2）： 872-879

[2] 吳汝康．巨猿下頜骨和牙齒研究．中國古生物志（ 新丁種） [M]．北京：海洋出版社，1962， 11， 1-94

[3] 黃萬波，方其仁．巫山猿人遺址[M]．北京：海洋出版社，1991， 1-230

[4] 張銀運，王令紅，董興仁，等．廣西巴馬發現的巨猿牙齒化石[J]．古脊椎動物學報，1975， 13（3）： 148-154

[5] 張銀運，吳茂霖，劉金榮．廣西武鳴新發現的巨猿牙齒化石[J]．科學通報，1973， 3： 130-133

[6] Zhang YQ， Harrison T. Gigantopithecus blacki： A giant ape from the Pleistocene of Asia revisited[J]. American Journal of Physical Anthropology， 2017， 162， 153-177

[7] 趙凌霞，同號文，計春華，等．貴州畢節發現的巨猿牙齒化石及其意義[J]．第四紀研究，2006， 26（4）： 548-554.

[8] Cameron DW. The taxonomic siatus of the Siwalik late Miocene hominid indopithecus （Gigantopithecus） [J]. Himalayan geology， 2001， 22（2）： 29-34

[9] 韓康信，趙凌霞．湖北巨猿牙齒齲病觀察[J]．人類學學報，2002， 21（3）： 191-198

[10] 張銀運，潘悅容．靈長目[C]．見：鄭紹華（主編）．建始人遺址[M]．北京：科學出版社，2004， 67-80

[11] 裴文中，李有恒．第三個“巨猿”下顎骨的發現[J]．古脊椎動物學報，1958， 2（4）： 193-200

[12] Jin CZ， Wang Y， Deng CL， et al. Chronological sequence of the early Pleistocene Gigantopithecus faunas from cave sites in the Chongzuo， Zuojiang River area， South China [J]. Quaternary International， 2014， 354： 4-14

[13] Jin CZ， Qin DG， Pan WS， et al. A newly discovered Gigantopithecus fauna from Sanhe Cave， Chongzuo， Guangxi， South China [J].Chinese Science Bulletin， 2008， 54（5）： 788-797

[14] Wang Y， Jin CZ， Pan WS， et al. The Early Pleistocene Gigantopithecus-Sinomastodon fauna from Juyuan karst cave in Boyue Mountain， Guangxi， South China [J]. Quaternary International， 2017， 434： 4-16

[15] Wang W. New discoveries of Gigantopithecus blacki teeth from Chuifeng Cave in the Bubing Basin， Guangxi， south China [J].Journal of Human Evolution， 2009， 57（3）： 229-240

[16] Liao W， Liang H， Li JY， et al. Early Pleistocene large-mammal assemblage associated with Gigantopithecus at Chuifeng Cave，Bubing Basin， South China [J]. Historical Biology， 2023， 1-18

[17] Welker F， Ramos-Madrigal J， Kuhlwilm M， et al. Enamel proteome shows that Gigantopithecus was an early diverging pongine [J].Nature， 2019， 576： 262-265

[18] Zhang YQ， Jin CZ， Kono RT， et al. A fourth mandible and associated dental remains of Gigantopithecus blacki from the Early Pleistocene Yanliang Cave， Fusui， Guangxi， South China [J]. Historical Biology， 2015， 28（1-2）： 95-104

[19] Zhang YQ， Westaway KE， Haberle， et al. The demise of the giant ape Gigantopithecus blacki [J]. Nature， 2024， 625（7995）： 1-5

[20] Zhang YQ， Jin CZ， Cai YJ， et al. New 400-320 ka Gigantopithecus blacki remains from Hejiang Cave， Chongzuo City， Guangxi，South China [J]. Quaternary International， 2014， 354： 35-45

[21] Pan Y， Zhang YQ， Yang LY， et al. Preliminary description of a late Middle Pleistocene mammalian fauna prior to the extinction of Gigantopithecus blacki from the Yixiantian Cave， Guangxi ZAR， South China [J]. The Anatomical Record Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology， 2023， 1-26

[22] Zhang YQ， Kono RT， Wang W， et al. Evolutionary trend in dental size in Gigantopithecus blacki revisited [J]. Journal of Human Evolution， 2015， 83： 91-100

[23] 韓德芬．廣西大新黑洞哺乳動物化石[J]．古脊椎動物學報，1982， 20（1）： 58-64

[24] 王頠．廣西田東么會洞早更新世遺址[M]．北京：科學出版社，2013， 1-152

[25] 鄭紹華．建始人遺址[M]．北京：科學出版社，2004， 1-412

[26] 裴文中．廣西柳城巨猿洞及其他山洞之食肉目、長鼻目和偶蹄目化石[M]．中國科學院古脊椎動物與古人類研究所集刊，1987，18： 5-134

[27] 金昌柱，鄭家堅，王元，等．中國南方早更新世主要哺乳動物群層序對比和動物地理[J]. 人類學學報，2008， 27（4）： 304-317

[28] Han F， Bahain JJ， Deng CL， et al. The earliest evidence of hominid settlement in China： Combined electron spin resonance and uranium series （ESR/U-series） dating of mammalian fossil teeth from Longgupo cave[J]. Quaternary International， 2017， 434： 75-83

[29] 李釗，李超榮，王大新．海南的舊石器考古[A]．見：董為（主編）．第十一屆中國古脊椎動物學學術年會[C]．北京：海洋出版社，2008， 167-172

[30] Jin CZ， Ciochon R， Ciochon R， et al. The first skull of the earliest giant panda[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2007， 104 （26）： 10932-10937

[31] Hu HQ， Tong HW， Shao QF et al. New remains of Ailuropoda melanoleuca baconi from Yanjinggou， China： Throwing light on the evolution of giant pandas during the Pleistocene [J]. Journal of Mammalian Evolution， 2023， 30： 137-154

[32] Tong HW. Dental characters of the Quaternary tapirs in China， their significance in classification and phylogenetic assessment[J].Geobios， 2005， 38： 139-150

[33] 劉金毅，趙凌霞，陳津，等．貴州畢節扒耳巖巨猿動物群的年代與環境：來自食肉類化石的分析和研究[J]．第四紀研究，2011， 31（4）： 654-666

[34] Hu HQ， Tong HW， Yu HD， et al. New study sheds light on the impressive intraspecific variation of Quaternary Asiatic black bears in China [J]. Quaternary International， 2023， 646（10）： 22-33

[35] Head M， Gibbard P. Early–Middle Pleistocene transitions： linking terrestrial and marine realms [J]. Quaternary International， 2015， 389： 7-46

[36] Yang SX， Yue JP， Zhou XY， et al. Hominin site distributions and behaviours across the Mid-Pleistocene climate transition in China [J].Quaternary Science Reviews， 2020， 248： 106614

[37] Bergmann C. über die verh?ltnisse der w?rme?konomie der thiere zu ihrer gr?sse [J]. Gottinger Studien， 1847， 2： 595-708

[38] Weidenrich F. Giant early man from Java and South China[J]. Anthropology Papers of American Museum Natural History， 1945， 40： 1-134

[39] 王令紅，吳茂霖，張銀運．論巨猿與人類的關系[A]．見：古脊椎動物與古人類研究所（編）．古人類論文集[C]．北京：科學出版社，1978， 67-76

[40] Begun DR. How to identify （as opposed to define） a homoplasy： examples from fossil and living great apes [J]. Journal of Human Evolution， 2007， 52（5）： 559-572

[41] Stanford CB， Allen JS， Anton SC. Biological Anthropology： the natural history of humankind （3rd edition） [M]. Boston， Ma：Pearson， 2013， 285-305