不同高寒草地植物群落生態系統多功能性分析

摘要：為探究不同高寒草地植物群落的生態系統多功能性及其環境影響因子，本研究以青海省河南縣五種典型植物群落：垂穗披堿草（Elymus nutans，EN）人工群落、矮嵩草（Kobresia humilis，KH）原生群落、小嵩草（Kobresia pygmaea，KP）原生群落、藏嵩草（Kobresia tibetica，KT）沼澤化群落、黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）退化草地（Degraded grassland，DG）群落為研究對象，選取表征生態系統功能的指標與土壤理化性質指標，測定并計算生態系統單一功能指數與多功能指數（Ecosystem multifunctional index，EMFI），分析土壤因子與各指數間的關系。五種植物群落中KT群落生物量、土壤養分、植物養分含量和生態系統單一功能指數、EMFI較高，KP群落相對較低，土壤容重與EMFI呈現負相關關系，土壤溫度與生態系統單一功能指數、EMFI均呈現正相關關系。土壤濕度、水分、電導率與CI呈負相關關系，研究發現典型高寒草地群落中不同的土壤因子和植被性狀對生態系統多功能性的影響不同。

關鍵詞：高寒草地；生態系統多功能指數；生產力指數；碳循環指數；氮循環指數；磷循環指數

中圖分類號：S812 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）08-2505-11

The Analysis on Ecosystem Multifunctional Indexes of Different

Alpine Grassland Communities

DENG De-ting1， WU Yu-kun1，2， LAI Feng3， SUN Jian-cai1，4， SHI Hui-lan1*

（1. College of Eco-Environmental Engineering， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China; 2. College of

Resources and Environmental Sciences， China Agricultural University， Beijing 100083， China; 3. Qinghai Provincial Natural

Resources Survey and Monitoring Institute， Xining， Qinghai Province 810000， China; 4. College of Agriculture， Ningxia University，

Yinchuan， Ningxia 750021， China）

Abstract：Five typical plant communities were selected in this research in order to study the relationship between the ecosystem multifunctionalities and environmental impact factors. The five typical plant communities respectively were the Elymus nutans community （EN），Kobresia humilis community （KH），Kobresia pygmaea community （KP），Kobresia tibetica community （KT） and Ligularia virgaurea degraded grassland community （DG），which located in Henan County，Huangnan Prefecture，Qinghai Province. The ecosystem functional indexes and productivity index （PI），carbon cycle index （CI），nitrogen cycle index （NI），phosphorus cycle index （PCI） and ecosystem multifunctional function index（EMFI） were measured and calculated，as while as calculated the relative weight of each functional index，and analyzed the relationship between soil factors and each index. Among the typical five plant communities，the biomass，soil nutrient，plant nutrient content，ecosystem single function index and EMFI of KT community were higher，while these indicators was relatively lower in KP community. Soil bulk density was negatively correlated with EMFI，and soil temperature was positively correlated with ecosystem single function index and EMFI. Soil moisture，soil moisture，soil conductivity were negatively correlated with CI. Therefore，the study found out that different soil factors and vegetation traits had different effects on ecosystem versatility in Alpine grassland.

Key words：Alpine grassland;Ecosystem multifunctionality;Productivity index;Carbon cycle index;Nitrogen cycle index;Phosphorus cycle index

生態系統功能（Ecosystem function，EF）是物質和能量在時空配置中的變化，主要包括物質循環、能量流動和信息傳遞等方面［1］，是生態系統所體現的各種功效或作用，包括能量和物質在時間和空間上的儲存和流動［2］，是通過生物群落實現的。2004年Sanderson等首次提出生態系統多功能性（Ecosystem multi-functionality，EMF）的概念［3］，即生態系統具有同時提供多種功能的能力［4］。在生態系統多功能性概念提出后，Hector［5-7］等人又進行了深入的研究，研究者們普遍認為生物因素和非生物因素共同驅動生態系統多功能性［8］。

生態系統多功能性指數是生態系統面對環境因子時所表現出的整體響應趨勢［9］，生物多樣性作為生態系統功能與動態的主要決定因素已經在諸多研究中得到證實［10］，然而大多數研究集中于單一功能，忽略了不同功能之間的權衡關系，如促進土壤養分周轉通常會導致二氧化碳的釋放，從而促進作物生產，但同時也會減少碳儲存［11］。而生態系統功能本質上是多維的，生物多樣性會同時影響多個生態系統功能，如森林中樹種多樣性的增加會同時提高生產力、水土保持能力、溫室氣體減排等多種功能，僅考慮單一生態系統功能會低估生物多樣性的重要性［12］。因此，研究者逐漸認識到應同時考慮多種生態系統功能，只有將各類生態系統功能作為整體考慮，才能更利于全面地了解生態系統多功能［13］。

土壤的理化與生物學特性的綜合作用，影響著植物的生長、發育、分布和植物生產力［14］。適宜的土壤含水量可以改善土壤環境和氣體條件，有利于植物生長發育以及有機質積蓄［15］，土壤pH值和可交換陽離子也是草地生態系統多種服務功能變化的重要影響因素［16］。土壤容重升高，會改變土壤的水分、空氣、熱量狀況，使土壤孔隙度逐步降低，土壤結構性不斷下降，土體逐漸變得緊實致密，從而致使土壤有機碳含量流失［17］。因此研究土壤環境因子對生態系統多功能性的影響，能更好的了解生態系統多功能性和土壤環境因子間的相互關系。

草地生態系統是面積最大的陸地生態系統［18］，可利用的草地面積為3.3×108 hm2，青藏高原可利用高寒草地面積達到1.059×108 hm2，近幾十年來，青藏高原經歷著快速的氣候變化，高原生態系統因此發生了深刻改變，并對周邊地區產生了深遠影響［19］。因此，評估高寒草地生態系統多功能性，明確環境因子對其影響有實踐指導意義。本研究選取了青海省黃南州河南縣的五類的高寒草地植物群落為研究對象，計算不同類型植物群落的生態系統多功能指數及各功能指標對多功能指數的貢獻率，分析環境因子對生態系統多功能性的影響，將為草地合理利用與健康管理提供科學的參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

樣地選在青海省黃南州河南縣，位于青藏高原東部，青海省東南部，黃河貫穿境內，處青海省東南隅黃河第一彎（100°53′25″～102°15′27′E，34°04′52″～34°55′36″N），流域內退化高寒草甸東西距離127.67 km，南北距離94.36 km。河南縣總面積為6 997.45 km2，占黃南藏族自治州總面積的30.06%，占青海省總土地面積的0.89%［20］，屬高原亞寒帶濕潤氣候區。由于海拔較高，地勢復雜和受季風影響，河南縣高原大陸性氣候特點較明顯。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇 于2021年9月，在青海省河南縣境內的賽爾龍鄉、托葉瑪鄉和優干寧鎮選取典型的5類草地植物群落：垂穗披堿草（Elymus nutans，EN）人工草地群落、矮嵩草（Kobresia humilis，KH）原生群落、小嵩草（Kobresia pygmaea，KP）原生群落、藏嵩草（Kobresia tibetica，KT）沼澤化群落、黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）退化草地DG植物群落為采樣樣地，每種類型草地采樣的植物群落詳細信息如表1所示。

1.2.2 植物樣品采集與測定 地上/地下生物量：在每個群落里面隨機設置5個1 m×1 m的樣方，齊地面剪取地上生物量，裝入信封袋，同時分別收集對應植物群落0～20 cm的地下生物量（按25×25 cm的樣方框挖取0～20 cm的植物根莖和土壤層），帶回實驗室反復清洗干凈泥土后裝袋，在85℃烘箱內烘干24 h至恒重，分別稱重記錄地上、地下生物量。

植物功能指標測定：在每個群落里面隨機設置5個1 m×1 m的樣方，齊地面剪取地上生物量，裝入信封袋帶回。植物己糖（3，5-二硝基水楊酸比色法），植物戊糖含量使用地衣酚-鹽酸比色法，植物氨基酸含量使用茚三酮比色法，植物蛋白質含量使用考馬斯亮藍比色法，植物總氮、總磷含量使用AA3連續流動分析儀測定，植物有機碳含量使用TOC分析儀測定。

1.2.3 土壤樣品采集與測定 在每個植物群落剔除地上生物量后，使用環刀取土法取3份土，測量土壤容重。用鉆頭直徑為3.5 cm的土鉆在該樣方內隨機取15鉆0～20 cm的土壤樣品，一部分混合均勻、保鮮至4℃冰箱中備用，進行土壤酶活性測定；另一部分混合均勻晾干，備用，用四分法稱取樣品，測定養分；完成土壤樣品采集的同時，在每個小區內使用順科達TR-6溫濕度儀測定土壤溫度、濕度、水分和電導率。

土壤總氮、總磷、有機碳、銨態氮在土壤風干過100目篩，稱取0.5 g土樣消解后，用AA3連續流動分析儀測定土壤養分，及土壤磷酸酶（對硝基苯酸鹽法）和土壤β葡萄糖苷酶（pNPG法）［21］的測定。

1.2.4 物種多樣性計算 重要值Pi=（RC+RB+RH）/3，其中，RB為相對頻度；RC為相對蓋度；RH為相對高度。

豐富度指數：S=群落中的物種數;

Shannon-Wiener多樣性指數：H=-∑si=1piln（pi），式中：Pi為重要值;

Simpson指數：D=1-∑si=1p2i，式中：Pi為重要值;

Pielou均勻度指數：E=H/lns，式中，H為多樣性指數，S為群落物種數。

1.2.5 生態系統多功能指數 將15個生態系統功能指標即碳循環指數（Carbon cycle index，CI，指數計算數據指標包括：植物有機碳、土壤有機碳、植物己糖、植物戊糖、土壤β-葡萄糖苷酶）、氮循環指數（Nitrogen cycle index，NI，指數計算數據指標包括：植物總氮、植物氨基酸、植物蛋白質、土壤總氮、土壤銨態氮）、磷循環指數（Phosphorus cycle index，PCI指數計算數據指標包括，植物總磷、土壤總磷、土壤磷酸酶）、生產力指數（Productivity index，PI，地上和地下生物量），生態系統多功能指數，EMFI表征碳循環指數、氮循環指數、磷循環指數和生產力指數的全部功能指標。利用平均值法量化［4］，計算生產力指數，碳、氮、磷循環指數，以及生態系統多功能指數。

生態系統多功能指計算：首先測定5種不同植物群落調查樣地各生態系統特征變量的Z分數，均服從正態分布（Pgt;0.05），Z分數計算公式如下［18］

式中，Zij為不同群落樣地i的第j種生態系統特征變量的Z分數，Xij為群落樣地i第j種生態系統特征變量的數值；μij不同群落樣地i的第j種生態系統特征變量在5類不同群落樣地間的平均值；σj為第j種生態系統功能指標在5個不同群落樣地間的標準差。

對不同群落樣地的多種不同生態系統功能指標的Z分數進行平均，所得到的結果為不同群落樣地的生態系統多功能指數M［18］，計算公式如下

式中，Mi為群落i的生態系統多功能指數。

1.2.6 統計分析方法 試驗原始數據用Excel 2019整理，用SPSS 20.0軟件對各測定功能指標進行單因素方差分析，用SNK法對各測定數據進行多重比較。主成分分析以及相關性分析均在SPSS 20.0軟件中進行。作圖在Origin 2018軟件中完成。

2 結果與分析

2.1 不同類型高寒草地植物群落特征

2.1.1 不同類型高寒草地植物群落物種組成及生物多樣性 五種植物群落群落特征值見表2。五種群落類型中EN，DG，KH三種群落中優勢物種為垂穗披堿草，KP和KT群落優勢物種分別為小嵩草和藏嵩草。五種植物群落間生物多樣性指數差異不顯著。

2.1.2 不同類型高寒草地植物群落生物量 不同植物群落地上和地下生物量表現為KT群落地上生物量（430.47 g·m-2）和地下生物量（1 762.57 g·m-2）最高。5種類型植物群落中KT群落生物量最高。地上和地下生物量結果如圖1所示，KP群落、KH群落、KT群落地下生物量大于地上量；EN群落和DG群落地上生物量大于地下生物量。

2.1.3 不同類型高寒草地植物群落植物功能指標分析 地上植物各功能指標結果如圖2所示，DG群落有機碳含量最高，KP群落含量最低，且兩者間差異顯著（Plt;0.05）。EN群落己糖含量最高，KP群落己糖含量最低，兩者間差異顯著（Plt;0.05）。DG群落總氮含量最高，KT群落含量最低，且兩者間差異顯著（Plt;0.05）。不同高寒草地植物群落戊糖、氨基酸、蛋白質以及植物總磷含量均無顯著性差異。

2.2 不同類型高寒草地土壤特征

有機質是形成土壤結構的重要因素，直接影響土壤肥力、持水能力、土壤抗侵蝕能力和土壤容重等，是土壤特性的重要指標之一，其變化狀況可以指示土壤退化與否。由圖3，圖4可知，五種植物群落土壤理化性質中，KT群落土壤水分、電導率、土壤有機碳、土壤總氮、總磷最高，KH群落中土壤溫度和土壤容重最高。KT群落土壤有機碳含量最高為14.43 g·kg-1，KH群落有機碳含量為1.32 g·kg-1。KP群落和KH群落土壤磷酸酶含量最低為31.34 mg·kg-1和58.67 mg·kg-1。KT群落、KP群落和KH群落土壤總磷含量較高，KT群落土壤磷酸酶含量最低為93.00 mg·kg-1。KT群落土壤容重低，KP群落和KH群落兩種群落中土壤容重較高。

2.3 生態系統功能指標主成分分析

2.3.1 生態系統各功能指標公因子提取 對于本研究采用15個生態系統功能指標，首先使用因子分析的方式完成生態系統功能指標的降維以及公因子提取。在此基礎上計算特征值、貢獻率以及因子載荷矩陣。按照特征值大于1的原則，最終獲得6個公因子，公因子1，2，3，4，5，6特征值分別為3.604，2.535，1.863，1.514，1.286，1.145，累計達11.95，方差貢獻率分別為24.03，16.90，12.42，10.10，8.570，7.635，累計達79.65%。其中，公因子1主要受植物己糖、植物總氮、植物總磷、土壤總氮、植物氨基酸的支配，公因子2主要受土壤磷酸酶、土壤銨態氮的支配，公因子3主要受土壤有機碳、植物蛋白質的支配，公因子4單獨受植物有機碳的支配，公因子5單獨受植物戊糖的支配。

2.3.2 生態系統各功能指標相對權重 由表3可知，各個功能指標的相對權重為：植物總氮（17.81%）gt;植物總磷（16.43%）gt;土壤磷酸酶（10.37%），其余12指標權重總和為55.39%。

2.4 不同高寒草地植物群落生態系統功能指數

生態系統多功能指數能較全面的反映生態系統的某一過程或指標對環境變化的響應［22］。不同高寒草地生態系統多功能指數表現為：KT群落（0.496 8）gt;DG群落（0.017 8）gt;KH群落（0.016 6）gt;EN群落（-0.029 8）gt;KP群落（-0.353 8）。不同高寒草地生態系統單一功能指數表現為：KT群落生產力指數、氮和磷循環指數在5種高寒草地植物群落中處于最高水平；KP群落碳、氮、磷循環指數在5種高寒草地植物群落中均處于最低水平（表4）。

2.5 環境因子與生態系統功能指數的關系

對土壤物理性質與多功能指數和單一功能指數進行相關性分析，結果表明，土壤容重與5種功能指數均呈現負相關關系。其中，土壤容重與生產力指數、磷循環指數呈顯著的負相關關系（Plt;0.05），相關系數分別為-0.985和-0.914。土壤濕度、土壤水分、土壤電導率與碳循環指數均呈不顯著的負相關關系。除此之外，土壤物理性質與生態系統單一功能指數、多功能指數均呈正相關，但差異不顯著。植物地上生物量和生產力指數呈顯著正相關關系，植物地下生物量和碳循環指數呈負相關關系。

3 討論

3.1 群落特征與類型對多功能指數的影響

本研究對不同類型植物群落特征從物種組成、優勢種特征、群落生物量、群落α多樣性指數進行了調查與分析，五種類型高寒草地植物群落物種組成、α多樣性指數無顯著差異。各類型群落地上生物量與生產力指數呈顯著正相關關系，與CI，NI，PCI循環指數呈正相關關系，與EMFI呈負相關關系，五類草地群落間差異不顯著；地下生物量與PI，NI，PCI，EMFI呈正相關關系，但五類草地群落間差異不顯著，說明地上生物量對生產力指數的影響較大，KT群落地上和地下生物量在五類草地群落中處于較高水平（Plt;0.05）。地下生物量/地上生物量與群落生產力呈負相關關系，KH群落地下生物量較高，但地上生物量低，地下生物量/地上生物量在五類草地群落中處于較低水平，因此KH群落生產力指數最低。

本研究中豐富度指數和PI，NI，PCI循環指數、EMFI呈負相關關系，KT群落中優勢種藏嵩草優勢度為34.55%，KP群落中小嵩草優勢度為12.55%，Hooper等人［23］量化了生物多樣性損失對生態系統功能的影響，認為生物多樣性喪失是全球生態系統變化的主要驅動因素。Maestre等人［24］研究發現，物種豐富度與生態系統多功能性顯著正相關，本研究中物種豐富度指數和生態系統多功能性呈負相關關系，與高寒草地優勢種對植物群落特征與結構的主導影響相關，說明高寒草地植物群落中優勢種對群落生態系統多功能性指數的影響更大。

本研究中物種豐富度和碳循環指數呈正相關關系，但五類草地群落間差異性不顯著，草地生態系統的碳儲量主要集中在土壤層，包括地下生物碳儲量和土壤有機碳儲量［25］，五種植物群落中KP群落碳循環指數最低，可能與KP群落物種豐富度低，植物體內有機碳、己糖、戊糖含量較低，植物群落提供給土壤有機質較低有關。

3.2 環境因子對多功能指數的影響

非生物因素直接或者間接通過調控生物多樣性從而影響生態系統多功能性［26］。土壤容重越高，土體越緊實，土壤通氣孔隙度越小，土壤中的空氣含量越少，越不利于植物根系以及土壤微生物的有氧呼吸，從而對植物生產、養分循環等生態系統功能產生不利影響［16］。土壤電導率與土壤中可溶解性鹽離子的濃度有關，電導率越低，可用于植物吸收的養分含量越少，越不利于植物的生長［27］。降水可通過改變生物多樣性而直接影響生態系統多功能性，也可以通過改變土壤性質、植物光合速率、根系分泌物等影響生物量，間接改變生態系統多功能性［28］，溫度對生態系統多功能性的影響可能取決于生態系統類型［8］。Valencia等［29］發現溫度升高有利于植物根系分泌物產生，促進土壤細菌生長，影響生態系統多功能性，與本研究結果有相似之處。井新等［30］研究發現，年均氣溫和生態系統多功能性兩者并無相關性。Maestre等［24］研究發現，年均氣溫升高造成的水分限制會對生態系統多功能性產生抑制作用。本研究中草地群落類型不同，群落非生物生態因子間差異顯著（Plt;0.05），土壤容重與生態系統功能指數呈現負相關關系，土壤溫度、水分、濕度、電導率與生態系統多功能性呈現正相關關系，與本研究結果有相似之處［16］，五類植物群落中KT群落土壤容重低，KP群落和KH群落兩種群落土壤容重較高，五類植物群落中KT群落土壤水分和土壤電導率較高，KP群落土壤水分和土壤電導率相對較低，降水通過影響物種豐富度而間接作用于多功能性［31］與本研究結果有相似之處。本研究中溫度與多功能指數呈現正相關關系，可能是本研究的研究地區氣候冷涼，而適宜的升溫能加快土壤微生物的活動和有機物的分解，進而提高生態系統多功能性。

3.3 生態系統單一功能指數對多功能指數的影響

草地磷循環主要指磷元素的輸入，在植物和土壤間的遷移與轉化以及在生態系統的輸出過程，草地土壤磷元素的輸入主要包括植物凋落物分解、礦物風化和有機磷肥施用等途徑，磷元素的遷移與轉化指土壤中各個磷庫之間磷元素形態的轉化過程。土壤磷元素的輸出指植物對可利用磷的吸收利用以及磷在土壤中的淋溶［32］，有研究發現氮沉降能夠增加草地凋落物積累量并提高其分解速率，進而增加草地生態系統的磷元素輸入［33］。本研究中土壤磷循環指數與生產力指數呈正相關關系（Plt;0.05），土壤氮循環指數與生產力指數之間呈正相關關系，但差異不顯著，土壤氮循環和磷循環指數間的相關性系數為0.86，氮循環和磷循環指數具有較強的相關性，這表明兩者對生態系統多功能性的影響具有協同作用，會促進生態系統多功能性。在草地生態系統中，氮沉降可增加酸性磷酸酶的活性，提高土壤有效磷含量［34］，與本研究的結果有相似之處。

4 結論

通過研究五類高寒草地植物群落生態系統多功能指數及其影響因子發現，與群落地下生物量相比，地上生物量較地下生物量對生產力指數的影響更大。群落物種組成會通過影響物種豐富度而影響生態系統多功能性，生態系統單一功能指數和多功能指數與群落生物量、群落優勢種的競爭能力、群落內土壤養分含量及優勢種對養分的吸收能力有關，群落生產力高、群落土壤養分含量高且群落內優勢物種對養分含量吸收能力強的群落，其生態系統單一功能和多功能指數較高。本研究五種植物群落中藏嵩草群落（KT）因其土壤養分含量豐富，土壤容重低、土壤水分和電導率高、加上藏嵩草對養分的吸收能力較強等原因，藏嵩草群落（KT）的磷循環指數、碳循環指數、氮循環指數、生產力指數和EMFI在所研究的五種植物群落里處于較高水平。

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（責任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-02-06；修回日期：2023-03-14

基金項目：青海省科技廳基礎研究項目（2021-ZJ-715）；2021年促進與加澳新及拉美地區科研合作與高層次人才培養項目（留金美［2021］109號）；青海大學第六批“教學名師”培育項目（青大校教字［2013］73號）；青海大學三江源一流學科核心課程《生態系統管理》（ZYHX-202208）；青海大學三江源生態一流學科大學生創新項目（2022-stxy-B35）資助

作者簡介：鄧得婷（1997-），女，青海互助人，碩士研究生，主要從事草地生態學研究，E-mail：youyu_456456@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：hlshi7701@126.com