基于CATS模型的黃土丘陵小流域優(yōu)勢水土保持植物配比

摘要：黃土高原地表破碎，溝壑縱橫，水土流失嚴重。模型方法可以精確定量選取黃土高原地區(qū)恢復植被的物種，并提供適宜的物種配比。本研究利用基于植物功能性狀的研究方法，通過構建植物功能性狀（Community assembly by trait selection，CATS）模型，對黃土丘陵羊圈溝小流域待恢復群落植物種類及其群落物種配比進行了預測。結果表明，研究區(qū)白蓮蒿（Artemisia sacrorum）和大針茅（Stipa grandis）對土壤和養(yǎng)分流失的治理效果比較好，且二者相對多度比為3∶2時，水土保持和養(yǎng)分固持的效果最好。本研究通過CATS模型獲得精確的恢復植物種類及其相對多度比，具有一定的科學意義并能夠為黃土高原的生態(tài)修復工作提供一定的參考。

關鍵詞：黃土丘陵溝壑區(qū)；植物功能性狀；CATS模型；相對多度

中圖分類號：S157.9 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）08-2455-07

Ratio of Dominant Soil and Water Conservation Plants in Catchment of Loess

Hilly Region Based on CATS Model

WU Meng-han1， HOU Jian1*，ZHANG Yan-qin2， FENG Hao-bo1

（1. School of Soil and Water Conservation， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China; 2. Jixian County Hongqi

Forestry Farm in Shanxi Province， Linfen， Shanxi Province 042200， China）

Abstract：The surface of the Loess Plateau is broken with thousands of gullies. The problem of soil and water loss there is very serious，affecting the development of the economy and society. The model method can accurately and quantitatively select plant species for vegetation restoration in the Loess Plateau region，and provide appropriate species ratios. This study utilized a research method based on plant functional traits to construct a Community Assembly by Trait Selection （CATS） model to predict plant species and their community species ratios for the community to be restored in the Yangjuangou catchment in the Loess Plateau. The results showed that Artemisia sacrorum and Stipa grandis in the study area had better control effects on soil and nutrient loss，and when the relative abundance ratio of the two species was 3∶2，the effect on soil and water conservation and nutrient fixation was the best. This study obtained accurate restoration plant species and their relative abundance ratio through CATS models，which had certain scientific significance and could provide a certain reference for ecological restoration work on the Loess Plateau.

Key words：Loess Hilly and Gully region;Plant functional traits;CATS model;Relative abundance

水土流失可導致生態(tài)環(huán)境惡化，是世界性環(huán)境問題［1-2］，其可帶走土壤中的碳、氮、硫、鉀、磷等元素，造成土地肥力下降，生產力降低，直接威脅區(qū)域生態(tài)安全以及經濟社會可持續(xù)發(fā)展［3］。截至2021年，我國水土流失面積267.42萬km2，占國土面積（未含香港、澳門特別行政區(qū)和臺灣省）的27.96%，其中水力侵蝕面積為110.58萬km2，占水土流失總面積的41.35%［4］。水土流失制約了我國經濟社會的發(fā)展，因此，治理水土流失刻不容緩。

我國黃土高原黃土結構疏松［5］，存在大量溝壑［6］，降水集中，夏季多暴雨，極易發(fā)生水土流失［7］。為了治理水土流失，黃土高原地區(qū)實施了退耕還林還草、“三北”防護林等生態(tài)工程。植被恢復是水土保持的重要措施之一。其一，植物通過林冠截留等方式通過增加地表覆蓋來減少到達地面的實際雨量、減弱雨滴的濺蝕和雨滴對坡面薄層水流的擾動來減輕土壤侵蝕［8］；其二，植物通過根系可以改善土壤水穩(wěn)性團聚體含量和黏聚力等土壤理化性質，從而提高土體穩(wěn)定性［9］，尤其是禾本科植物在增強土體黏聚力方面表現(xiàn)出顯著作用［10］，并且根系對于土壤侵蝕的影響在草本物種間存在差異［11］，帶有主根系的草本群落更適合播種在黃土高原地區(qū)進行植被恢復［12］；其三，植物凋落物可以增加土壤養(yǎng)分含量，提高土壤肥力［13］；其四，從生態(tài)系統(tǒng)的尺度上，植物物種多樣性的喪失會導致土壤的抗侵蝕能力下降［14］。在新時代背景下，我國堅持綠水青山就是金山銀山的發(fā)展理念，對小流域不同部位實施綜合治理與開發(fā)，更加注重溝坡兼治［15］，植被恢復取得重要成效。單一物種的種植不利于生態(tài)系統(tǒng)充分發(fā)揮服務功能［16］，生物多樣性會影響產沙產流過程［17］，因此選擇合適的植物種及其配比是植被恢復的重要一環(huán)。鄉(xiāng)土樹種是符合現(xiàn)有立地條件下適宜生長的植物種，符合因地適樹的原則，是植被恢復中的優(yōu)勢水土保持植物［18］。但是，如何精確定量選取恢復植被的物種，并能夠以生態(tài)系統(tǒng)功能恢復目標為導向開展植被恢復工作，相關研究依然比較少。

目前，基于植物功能性狀的研究方法（Trait-based approach）是研究生態(tài)系統(tǒng)功能非常有效的方法之一［19］。植物功能性狀是指通過影響植物個體的生長、繁殖和存活來間接影響其適應性的形態(tài)生理特征［20］，并且能夠針對環(huán)境變化做出響應，進而影響生態(tài)系統(tǒng)功能［21-22］。比如，基于植物功能性狀，Shipley等［23］提出的CATS模型，將生態(tài)系統(tǒng)功能恢復目標與植物群落中不同物種多度相對應，從而得到恢復群落中植物相對多度分布［24-25］。這種預測恢復植物配比的方法是一種較為新型的定量方法，能夠在群落尺度上預測生態(tài)系統(tǒng)功能隨環(huán)境的變化［23］。因此，基于CATS模型，我們可通過設定黃土高原土壤流失和養(yǎng)分流失的防治目標，預測需要恢復的人工群落中的植物種類及其相對多度［25］。

本研究以黃土丘陵溝壑區(qū)腹地，延安市寶塔區(qū)羊圈溝小流域為研究區(qū)，首先，通過在野外設置樣地并建立徑流小區(qū)以及獲取產流數(shù)據(jù)對植被與土壤流失的關系開展調查，其次，通過構建CATS模型，構建生態(tài)系統(tǒng)功能恢復目標值與植物功能性狀的關系，最后，基于模型模擬結果，為當?shù)靥囟ㄍ寥拉h(huán)境提出適宜的恢復策略。本研究基于CATS模型得到進行恢復的人工群落的鄉(xiāng)土物種多度建議值，改善了生態(tài)修復的方法，為黃土高原地區(qū)水土保持措施優(yōu)化提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域為羊圈溝小流域（36°42′N，109°31′E），位于陜西省延安市寶塔區(qū)，總面積202 km2，海拔范圍為1 050～1 295 m，區(qū)域地貌類型為黃土梁和黃土溝，溝谷密度為2.74 km·km-2［26］。羊圈溝小流域氣候類型為半干旱大陸性季風氣候，雨熱同期，干濕季分明，年平均氣溫9.4℃，年平均降水量535 mm，且降水多集中在7—9月，約占全年降雨量的79%，年際變率大［27］。羊圈溝小流域土壤成分簡單，類型以黃綿土為主，抗蝕性差，土質疏松，質地均一［28］，容易發(fā)生水土流失。流域植被在區(qū)劃上屬于森林草原過渡帶，主要植物物種有油松（Pinus tabuliformis）、側柏（Platycladus orientalis）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、垂柳（Salix babylonica）、小葉楊（Populus simonii）、沙棘（Hippophae rhamnoides）、杏樹（Armeniaca vulgaris）、達烏里胡枝子（Lespedeza daurica）、狗尾草（Setaria viridis）、大針茅、蒲公英（Taraxacum mongolicum）等，目前流域內主要土地利用類型有坡耕地、果園、草地和林地［29］。

1.2 樣地設置

本研究在羊圈溝小流域內選取4塊樣地，樣地均為種植過小米（Setaria italica）的撂荒地，撂荒年限分別為4，12，22和50年，每種樣地的理化性質、海拔和地貌均相似。每個樣地建立1個徑流小區(qū)，小區(qū)內的植物均為草本植物。每個徑流小區(qū)的規(guī)格相同，長度為5 m，寬度為2 m，坡度接近24度。同時各個徑流小區(qū)為了避免徑流以橫向運動流失，對試驗結果造成干擾，用埋藏在土壤內的聚氯乙烯板將徑流小區(qū)封閉起來。

1.3 數(shù)據(jù)收集

1.3.1 植被調查 選擇兩種植物功能性狀分別與水土流失與養(yǎng)分流失相對應，植被覆蓋面積影響土壤的水土流失情況，因此選取植被覆蓋面積與水土流失相對應。一方面土壤有機質含量高低能夠代表土壤養(yǎng)分的高低，本研究選擇用土壤有機質的流失情況代表土壤養(yǎng)分流失情況；另一方面土壤有機質來源于地上部分的枯落物，植物越高，地上部分越大，相應的枯落物越多，因而植株高度會影響土壤有機質含量，因此選取植株高度與養(yǎng)分流失相對應。

本研究于生長季調查了4個徑流小區(qū)內植物種類及其株數(shù)、植物覆蓋面積和植株高度。本研究選取植物物種覆蓋面積及植株高度作為可能影響土壤和養(yǎng)分流失的主要影響因子進行調查。植物高度利用標尺測量；植物物種覆蓋面積也利用標尺測量，用標尺測量植物所占面積中最長的一邊和與該邊垂直的一邊，二者乘積視為植被覆蓋面積。

經過植被調查發(fā)現(xiàn)徑流小區(qū)一共14種植物，不同植物的性狀調查如表1。其中白蓮蒿的平均覆蓋面積最大，為34.94 cm2，火絨草（Leontopodium leontopodioides）的平均覆蓋面積最小，為6.15 cm2；大針茅的平均高度最高，為81.17 cm，毛棘豆（Oxytropis hirta）的平均高度最低，為5.55 cm。

1.3.2 徑流收集 本研究在4場侵蝕性降雨之后對4個徑流小區(qū)產生的徑流進行收集，時間分別是8月17日、8月31日、9月10日和9月17日。本研究選取徑流泥沙量和沉積物全碳（Total carbon，TC）含量來代表土壤和養(yǎng)分流失的程度。在各個徑流小區(qū)底部依勢連接塑料管，塑料管管口連接用來收集降雨之后產生徑流的塑料計量桶，每次降雨結束，泥沙隨徑流沿塑料管流入塑料計量桶中，由此可知徑流泥沙量；沉積物TC含量利用元素分析儀（Vario EL Ⅲ）測量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 群落平均性狀值計算 在徑流小區(qū)上進行產流數(shù)據(jù)的監(jiān)測對應的尺度是植物群落而非植物個體，不能將植物個體的覆蓋面積和高度與產流數(shù)據(jù)相對應，因此需要計算植物群落的平均覆蓋面積及高度，將尺度上推至植物群落，計算CWM（Community weighted mean）值，用群落尺度上的性狀指標對應群落尺度上的徑流產沙量和沉積物TC含量。本研究根據(jù)Garnier等［30］提出的方法計算CWM的功能性狀。群落平均性狀值可視為植物個體功能性狀的加權平均數(shù)，權重即為每種植物在群落中的相對多度。4種撂荒年限的徑流小區(qū)均進行計算，具體計算公式如下：

式（1）中CWMj代表群落j的植物群落功能屬性參數(shù)，n代表群落j中植物種類的個數(shù)，Akj代表群落j中物種k的相對多度，Tkj代表群落j中物種k的某項植物功能性狀值。

根據(jù)上述方法，通過Excel軟件進行計算，得到不同撂荒年限徑流小區(qū)的群落平均性狀值，如表2所示。其中1號徑流小區(qū)CWM.CA最大，為22.36 cm2，2號徑流小區(qū)的最小，為14.51 cm2；1號徑流小區(qū)CWM.H最大，為35.37 cm，2號徑流小區(qū)的最小，為21.98 cm。

1.4.2 CATS模型構建 CATS模型是由最大熵（Maxent）模型轉化而來。該模型可以在已給定外界環(huán)境條件下，對給定物種進行選擇，讓特定項的植物功能性狀以及植物相對多度決定群落的組成。這種預測植物配比的方法是一種定量方法，可以預測生物多樣性隨環(huán)境如何變化，同時將植物個體的功能性狀拓展到植物群落的功能性狀，簡化了種群動態(tài)變化的復雜性［23］。CATS模型數(shù)學公式如下所示。

式（2）～（4）中S為物種庫中物種總數(shù)，tik為第i個物種的第k個性狀，pi為物種i的相對多度，T-k為植物群落平均性狀目標值。

其中植物群落的物種個數(shù)一般大于用來確定目標值的性狀的個數(shù)，有時會出現(xiàn)欠定線性方程組。Van den Meersche開發(fā)了可以求解約束線性方程的R包limSolve。“xsample”函數(shù)通過馬爾可夫鏈蒙特卡洛（MCMC）算法達到對任意約束線性問題的解集進行均勻采樣的目的［31］。

利用SPSS軟件對群落加權平均覆蓋面積與徑流泥沙量、群落加權平均高度與沉積物TC含量進行相關性分析，根據(jù)所繪制相關曲線確定CATS模型需要輸入的群落性狀目標值（T—k）。本研究旨在找到合適的水土保持植物配比，使得羊圈溝小流域的水土流失與養(yǎng)分流失均較少，因此恢復植被的群落性狀目標值應在徑流泥沙量和沉積物TC含量均較低時選取，并且目標值的大小應該落在所選植物種類的性狀范圍內。對于植物覆蓋面積，根據(jù)收集徑流泥沙量，結合CWM.CA與徑流泥沙量的模擬曲線，得到未來植物群落的植物覆蓋面積目標值；對于植株高度，根據(jù)收集徑流中沉積物的TC含量，結合CWM.H與TC含量的模擬曲線，得到未來植物群落的植株高度目標值。

本研究選取的植物種均為當?shù)氐膬?yōu)勢鄉(xiāng)土植物，包括蒲公英、阿爾泰狗娃花、白蓮蒿、華北米蒿、矮生二裂委陵菜、叉葉委陵菜、火絨草、堇菜、毛棘豆、北京隱子草、黃蒿薹草、大針茅、狗尾草、蘆葦，共14種。

2 結果與分析

2.1 群落加權平均覆蓋面積與徑流泥沙量的相關性分析

將4個徑流小區(qū)的CWM.CA與徑流泥沙量進行曲線估算，繪制徑流泥沙量與CWM.CA的趨勢曲線，發(fā)現(xiàn)徑流泥沙量隨CWM.CA的增加而減小，并且減小的速度越來越慢，最終趨向平緩。模擬曲線的關系式為，圖像如圖1所示。徑流泥沙量與CWM.CA的趨勢曲線從CWM.CA為26.00 cm2時下降趨勢逐漸平緩。考慮到待恢復群落CWM.CA越大，付出經濟成本越高，因此將待恢復群落的CWM.CA目標值定為26.00 cm2。

2.2 群落加權平均高度與沉積物TC含量的相關性分析

將4個徑流小區(qū)的CWM.H與收集徑流中沉積物TC含量進行曲線估算，繪制沉積物TC含量與CWM.H的趨勢曲線，發(fā)現(xiàn)沉積物TC含量隨的增加而減小，并且減小的速度越來越慢，最終趨向平緩。模擬曲線的關系式為，圖像如圖2所示。沉積物TC含量與CWM.H的趨勢曲線從CWM.H為50.00 cm時下降趨勢逐漸平緩，同理，考慮到待恢復群落CWM.H越大，付出經濟成本越高，因此將待恢復群落的CWM.H目標值定為50.00 cm。

2.3 基于CATS模型得到的植物相對多度

根據(jù)徑流泥沙量與CWM.CA的相關曲線和沉積物TC含量與CWM.H的相關曲線的變化趨勢，分別得到CWM.CA和CWM.H的目標值，把CWM.CA和CWM.H的目標值和植被調查時實際測量的每種植物的植物覆蓋面積和植株高度代入到CATS模型中，在軟件R中輸入相關代碼后可得到待恢復群落中各種植物相對多度分布的條形圖，如圖3所示。其中白蓮蒿的相對多度最高，中位數(shù)為0.48，大針茅的相對多度次之，中位數(shù)為0.31，狗尾草、蘆葦、北京隱子草的相對多度中位數(shù)分別為0.03，0.02，0.01，華北米蒿、阿爾泰狗娃花、黃蒿薹草、蒲公英、矮生二裂委陵菜、叉葉委陵菜、火絨草、堇菜和毛棘豆的相對多度約為0。該結果表明，在羊圈溝小流域的植被恢復工作中，白蓮蒿可以作為恢復群落的優(yōu)勢種，大針茅可以作為群落的亞優(yōu)勢種。

3 討論

植物種類的選取是植被恢復中的重要環(huán)節(jié)。本研究選取的植物均為當?shù)氐膬?yōu)勢水土保持植物，保證植物在種植后能夠正常生長。在黃土高原丘陵區(qū)，水土流失和養(yǎng)分流失是破壞生態(tài)環(huán)境、制約經濟發(fā)展的兩個因素，可以通過植被找到二者之間的平衡點，達到既能減緩水土流失又能遏制養(yǎng)分流失的目的。本研究根據(jù)當?shù)貙嶋H情況確定待恢復群落的CWM的目標值，再基于CATS模型篩選出能滿足該目標值的植物配比，與自然恢復相比，這種人工恢復的方法可以直接形成能滿足治理目標的群落，更加快速地達到防治土壤和養(yǎng)分流失的效果。由圖1可知，徑流泥沙量隨植被覆蓋面積的增大不斷減小，這是因為植被可以有效抵御水土流失；徑流泥沙量減小速度越來越慢，最后趨向平緩，這是因為植物的這種抵御水土流失的能力逐漸達到飽和。由圖2可知，沉積物TC含量隨植株高度的增加而降低，這是因為植被留住了一部分碳元素，使其不被徑流沖走；沉積物TC含量降低得越來越慢，最后趨向平緩，這是因為植物保留碳元素的能力是有限的。在植被恢復選擇植物種類及其相對多度時，應該綜合多種因素考慮，不能僅滿足一種生態(tài)系統(tǒng)功能的要求。

基于CATS模型得到待恢復群落的相對多度分布，由CATS模型得到的植物相對多度分布中，白蓮蒿和大針茅占比最多，且二者比例為3∶2，由此可見這兩種植物對于水土流失和養(yǎng)分流失的防治目標值的貢獻最大。白蓮蒿是一種半灌木狀草本植物，抗旱能力強，有一定的耐蔭性，可以成為草原的重要建群種，也可以廣泛分布于夏綠闊葉林區(qū)［32］。大針茅是一種多年生密叢草本植物，研究發(fā)現(xiàn)，大針茅在生長初期面對輕度放牧脅迫時，較多的資源仍然用于初級代謝，植物耐牧性增加［33］。由此可知，白蓮蒿和大針茅能夠在黃土丘陵溝壑區(qū)生長，且有利于黃土高原丘陵區(qū)的植被恢復。

本研究是基于CATS模型實現(xiàn)的，這是一種定量的方法，區(qū)別于基于植物個體水平的傳統(tǒng)植被恢復物種選擇方法，該方法基于群落水平，不僅可以得到未來植物群落的種類，還能得到每種植物的配比，是一種更精確、更科學的方法。通過該方法進行植被恢復工作，可以節(jié)省人力物力，省去不必要的時間和精力。通過CATS模型進行植物配比，前提條件是知道所涉及到植物功能性狀的目標值，而植物功能性狀目標值的確定又與想要實現(xiàn)的生態(tài)系統(tǒng)功能有關，比如滯塵功能、固沙功能。通過設定功能目標值，根據(jù)植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關系曲線，從而得到植物功能性狀目標值。因此，想要通過CATS模型得到合理科學的植物配比，需要設置合理的功能目標值。

4 結論

本研究通過對羊圈溝小流域的植被調查和徑流收集，基于CATS模型對待恢復群落進行植物配比，發(fā)現(xiàn)當白蓮蒿和大針茅的相對多度中位數(shù)分別為0.48和0.31時，對土壤流失和養(yǎng)分流失的防治效果較好。因此，本研究建議將白蓮蒿和大針茅作為主要物種進行播種，播種比例為3∶2。

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（責任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-04-27；修回日期：2023-06-27

基金項目：國家自然科學基金聯(lián)合基金（U2243231）資助

作者簡介：吳孟函（2000-），女，漢族，河北唐山人，碩士研究生，主要從事水土保持研究，E-mail：mhwu16@126.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：houjian@bjfu.edu.cn