放牧對草地生態系統結構與功能影響的研究進展

摘要：放牧是草地生態系統最主要的利用方式之一，不同的草地類型、放牧強度、放牧家畜種類、草地利用方式以及氣候變化等因素均會影響草地生態系統結構與功能。深入揭示放牧活動及氣候變化對草地生態系統的影響機制對其可持續發展具有重要意義。本文系統綜述了放牧對草地生態系統結構與功能的影響機制，并對該領域幾個重要研究方向進行了展望，未來相關研究需重點關注的問題包括：（1）提升放牧草地生態系統中的空間耦合分析；（2）注重草地生態系統多功能性研究；（3）完善全球變化背景下的放牧地多因素嵌套試驗；（4）開展不同種類放牧家畜混牧試驗；（5）規范草地生態試驗方法。以期為草地生態系統的適應性管理和可持續發展提供理論參考依據。

關鍵詞：放牧生態系統；生態系統結構；生態系統功能；文獻計量

中圖分類號：S821.4+2 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）08-2253-10

Research Progress on the Effects of Grazing on Grassland Ecosystem

Structure and Function

LIU Yu-zhen1，2， ZHAO Xin-quan1，2， DONG Quan-min1，2*， LIU Wen-ting1，

YANG Xiao-xia1， YU Yang1， ZHANG Chun-ping1， CAO Quan1

（1. Academy of Animal Science and Veterinary Medicine， Qinghai University， Qinghai Provincial Key Laboratory of Adaptive

Management on Alpine Grassland， Key Laboratory of Alpine Grassland Ecosystem in the Three-River-Source （Qinghai

University），Ministry of Education， Xining， Qinghai Province 810016， China; 2. State Key Laboratory of Plateau Ecology and

Agriculture in the Three River Headwaters Region， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810018， China）

Abstract：Grazing is one of the most important uses of grassland ecosystems，and different grassland types，grazing intensities，herbivore assemblages，grassland use types and climate change all influence the structure and function of grassland ecosystems. It is very important to understand the mechanisms of grazing and climate change on grassland ecosystems for their sustainable development. In order to provide a theoretical reference for the adaptive management and sustainable development of grassland ecosystems，this paper provided a systematic review of the mechanisms by which grazing affects the structure and function of grassland ecosystems，and provided an outlook on several important research directions in this theme，and future research issues as the following：（1） to improve spatial coupling analysis in grazing grassland ecosystems;（2） to focus on multifunctionality studies of grassland ecosystems;（3） to elaborate the multi-factorial nested experiments on grasslands in the context of global change;（4） to refine the mixed grazing experiments with different herbivore assemblages;（5） to standardize the methods of grassland ecological experiments.

Key words：Grazing ecosystem;Ecosystem structure;Ecosystem function;Bibliometric analysis

草地生態系統作為陸地最大的生態系統之一，其面積約為全球陸地總面積的24%。我國草地分布廣泛，其面積約為4.0×106 km2，占國土總面積的41%［1］。草地生態系統作為一個復雜的綜合系統，由非生物因素、生產者、消費者與分解者構成，集生態、生產、生活功能為一體，肩負著生態系統安全屏障、草原文化傳承以及牧區經濟可持續發展等重要職責［2］。草地生態系統結構組成中，非生物因素主要由光照、溫度、水分和養分構成；生產者則主要由草本植物構成；消費者組成復雜，主要由放牧家畜、嚙齒動物、鳥類、植食性昆蟲等初級消費者構成；分解者則由細菌、真菌等腐生性微生物、原生動物和腐生性土壤動物構成［3］。草地生態系統的生態功能主要指其地上、地下生態過程變化時所提供的功能，如水源涵養、氣候調節、碳氮固持、養分循環、沙塵滯留及生物多樣性維持等［3］；草地生態系統的生產功能主要是為不同系統提供各種消費資源，如提供畜牧業生產場地、草產品、畜產品、藥材等，生產功能是我國畜牧業發展及牧區經濟發展的重要支柱，但過度開發生產功能也是導致草地生態系統退化的主要原因之一；草地生態系統的生活功能則是生態功能與生產功能耦合后的綜合體現，是“人居-草地-家畜-生態-文化”的有機載體，不但能夠為牧區經濟提供有效保障，也是草原文化傳承的重要載體［4］。放牧作為草地生態系統最主要的利用方式之一，對其生態、社會及經濟功能均有著重要的調節作用［5］。合理的草地利用方式能夠有效提升草地生產力并維系其生態系統功能的穩定［6］。但近年來，由于氣候變化以及人為過度干擾等因素，導致我國草地生態系統發生明顯退化。據相關統計，近30年來我國約有90%的草地發生了不同程度的退化，其中重度退化的草地占比甚至達到60%［7］。因此，如何在全球變化以及人為干擾背景下保障草地生態系統健康，并提高其利用效率是亟待解決的問題。

放牧主要通過采食、踐踏以及排泄物返還等途徑影響草地生態系統結構與功能（圖1）［8-10］。放牧家畜的采食活動會直接影響草地生產力及其植被群落結構組成與穩定性；此外，也會導致植物群落生物量向地下分配，進而增加或降低土壤中根系分泌物含量（如酶、有機質以及多糖等），在改變土壤理化性質的同時也會間接影響土壤動物及微生物群落［11-14］。放牧家畜的踐踏以及排泄物返還則能夠直接改變土壤理化性質，并對土壤動物及微生物群落產生直接影響［10］。其中，踐踏會顯著改變土壤緊實度、土壤通氣狀況、氧化還原條件以及持水能力等［15］，而排泄物返還則能夠明顯增加土壤氮素可利用性，并加速土壤氮素循環［16］。這些變化在相互影響的同時，也會通過一定的耦合方式共同影響草地生態系統。目前已有的研究主要集中在放牧對各個子系統的影響，且研究結果會因放牧家畜組合、放牧強度、放牧制度以及草地類型等因素而異，所以放牧對草地生態系統結構與功能的具體影響機制尚不明晰。鑒于此，本研究基于放牧對草地生態系統結構與功能的影響進行綜述，在查閱相關文獻的基礎上，詳細梳理相關研究進展，提出未來重點研究方向，以期為實現草地適應性管理與可持續發展提供科學依據。

1 放牧對草地生態系統結構與功能影響研究的發展歷史

回顧放牧對草地生態系統影響相關研究的進程，可依據研究時期將其大致劃分為以下6個階段。第一階段：1960—1970年間，放牧對草地生態系統結構與功能影響的研究主要集中在土壤關鍵養分含量、基礎理化性質的變化以及草地植物群落的調查（植物區系、分布、生產力及群落組成）方面。但相關研究中，研究人員更多的是關注可食牧草及其生產力變化，且并未將土壤理化性質及外界環境因子的變化與草地生產力的變化系統的結合［17］。第二階段：1970—1980年間，大多數研究依舊局限于放牧對草地植被群落以及土壤理化性質的單一影響，但隨著放牧草地生產力優化假說的提出，研究人員們逐漸意識到需要將放牧草地系統視為功能系統進行研究，并開始注重影響功能系統變化的關鍵因子間的交互作用［18］。第三階段：1980—1990年間，研究人員開始探討放牧活動對草地生態系統植被、土壤及兩者間交互過程的影響，并提出了草地生態系統的“中度干擾”假說，這一時期的大多研究均集中于放牧強度對草地生態系統的影響，且大多研究結果均驗證了“中度干擾”假說的普適性，但對于荒漠草原等較為干旱、脆弱的草地生態系統而言，“中度干擾”假說的適用性依舊存在一定爭議［19］。第四階段：1990—2000年間，研究人員逐漸開始關注生態系統關鍵閾值的變化，如草地生態系統穩定狀態的轉移，并提出了草地動態狀態轉移模型、突變理論等［20-21］。第五階段：2000—2010年間，研究人員的視角逐漸轉移至地下并開始關注放牧活動對草地生態系統土壤養分循環、土壤動物群落特征、土壤微生物群落特征以及土壤種子庫特征等的影響。此外，也開始關注地上、地下生態過程的協同變化［22-25］。第六階段：2010年以后，研究人員的關注點逐漸轉移至氣候變化關鍵因子與放牧的多因子交互作用對草地生態系統的影響，如增溫、增雨、氮沉降等因子與放牧的交互作用［26-27］。此外，也開始關注跨營養級間的交互作用，并提出了基于適度放牧的多樣化家畜放牧理論［28］（圖2）。

2 放牧對草地生態系統結構與功能的影響

近40年來，相關學者基于放牧對草地生態系統結構與功能的影響進行了大量研究。本研究以目前常用的學術期刊數據庫中國知網（China national knowledge infrastructure，CNKI）和ISI Web of Science核心合集為基礎，為保證檢索的全面性，首先分別以“放牧”和“草地”以及“grazing”和“grassland”為主題詞進行檢索，隨后篩選有關放牧對草地生態系統結構與功能影響的文獻。剔除綜述以及不相關文獻后，共篩選出1960年1月1日至2022年12月31日間關于放牧對草地生態系統結構與功能影響的相關中英文文獻15 278篇，其中中文文獻為4 650篇，英文文獻為10 628篇（中國學者發表1 899篇）。按全球每年發文量統計，放牧對草地生態系統結構與功能影響的研究論文呈現出快速增長的趨勢，且中國學者發表的研究論文數量增加明顯（圖3）。

以關鍵詞為核心進行分析時發現，不同階段草地的生產力及其群落結構特征一直是研究核心（圖4 a）。自1980年開始，研究人員已經開始關注全球變化因子（如：增溫、增雨、增氮）與放牧對草地生態系統的共同影響；1990年以后，放牧對草地生態系統結構與功能影響的研究進入快速發展階段，研究內容呈現出多元化，相關研究主要涉及放牧引起的植物群落特征變化、土壤理化特征變化、土壤微生物及土壤動物群落特征變化。此外，也開始關注放牧活動對草地生產力特征、養分循環特征以及碳固持能力影響的研究（圖4a）。此外，相關研究也考慮了放牧強度、放牧制度、放牧家畜組合以及放牧與其他因子的交互作用對草地生態系統結構與功能的影響。其中，以放牧強度為主的研究數量較多，其次為放牧制度的相關研究，而關于放牧家畜組合的相關研究占比最小（圖4 b）。

2.1 放牧對草地生態系統結構的影響

植物作為草地生態系統結構的基礎以及被家畜放牧活動直接影響的組分，其特征變化一直是放牧生態學的研究熱點。自1990年以來，相關研究人員評估了不同草地類型下不同放牧強度對草地植被群落組成及多樣性的影響，極大地提升了我們對放牧狀態下草地生態系統的認知。大量相關研究均發現，不論何種草地類型，過度放牧均會對植被多樣性及生產力產生顯著的負面影響［29-30］；而適度放牧（中度干擾）則能夠有效維持甚至改善草地生態系統的植被多樣性［31-32］。然而，Gao等［33］通過研究發現，對于高寒草甸等較為濕潤的草地生態系統，中等強度放牧時其多樣性最高；對于荒漠草原等較為干旱的草地生態系統，隨著放牧強度的遞增物種多樣性下降明顯。因此，關于中度干擾理論是否完全適用于草地生態系統依舊存在一定的爭議。此外，有關草地植物群落的研究大多局限于優勢種，而草地植物群落中的關鍵種也在草地生態系統結構與功能中扮演著重要的角色。董全民等［34］研究發現，中等放牧條件下，不同放牧方式會導致青藏高原高寒草甸植物群落的關鍵種發生明顯演替，且相較于單純增加草地植物群落的多樣性，通過關鍵種建立植物群落間的有效關聯是提高高寒草地管理水平的另一關鍵途徑。與此同時，研究人員們也逐漸將視角轉移至植物功能性狀對放牧的響應，并發現植物功能性狀與植物功能以及草地生態系統的穩定性密切相關［35］。但目前有關植物功能性狀的研究主要集中在葉片功能性狀及其群落的加權性狀上，其前瞻性較為滯后，若能將根系性狀與葉性狀有機的結合，以整株植物為出發點并結合分子方面的研究將會為成為放牧條件下植物功能性狀研究的重要途徑［36］。

放牧也對草地植被的地下生物量以及土壤微生物和土壤動物產生了顯著的影響［37-38］。崔猛等［39］研究發現，相較于牛、羊單獨放牧，混合放牧能夠顯著促進植被生物量向地下分配。許宏斌等［40］研究發現，輕度放牧時，羊草草甸植被地下生物量最低。因此，放牧對草地地下生物量的影響依舊會因草地類型、放牧強度以及家畜種類而異。自2000年以后，隨著高通量測序技術的快速發展，越來越多的研究人員開始關注放牧對土壤微生物及土壤動物的影響［41-42］。微生物及土壤動物的群落變化依舊與草地類型、放牧強度以及家畜種類密切相關［43-46］。隨著對土壤微生物研究的深入，研究人員們逐漸發現微生物的相關功能基因是草地生態系統元素循環的重要橋梁［47］，且發現放牧會促進草地生態系統氮礦化和硝化基因的表達，這對于草地生態系統的碳、氮循環有著重要的意義，微生物在草地生態系統中的重要作用也得到了廣泛認可。而關于土壤動物群落對放牧響應的相關研究較少，因此，未來需要著重關注并探討在放牧條件下土壤動物的群落變化及其在草地生態系統中扮演的角色。

放牧也會影響草地生態系統中昆蟲以及野生動物的分布，但關于二者的相關研究較為匱乏。我國關于放牧生態系統中昆蟲的研究主要集中在草地蝗蟲和草原毛蟲［48-49］，而有關放牧活動對野生動物群落影響的相關研究卻鮮有報道，這與放牧試驗的空間尺度大小密切相關。Cease等［50］研究發現，家畜的過度放牧會顯著降低內蒙古草原的植被氮含量，進而促進蝗災的爆發。Zhong等人［51］也研究發現，東北松嫩草原上綿羊放牧強度與蝗蟲之間存在顯著的正向交互作用。此外，也有相關研究表明大型食草動物會改變植被群落結構的空間異質性，進而影響昆蟲的多樣性［52］。潘多峰等［49］研究發現，高寒草地中放牧家畜、高原鼠兔以及草原毛蟲三者間存在著明顯的互作關系。近年來，隨著野外定點監測技術的逐漸成熟，研究人員們開始關注全球變化因子（如降水）等與放牧、草地類型的多因子交互作用共同影響昆蟲群落［53］。綜上所述，合理的草地管理措施能夠有效保障草地的生產力及結構穩定性，因此，草地管理人員需因地制宜，綜合考慮不同草地類型、草地植被群落結構特征、草地微生物群落特征、土壤動物群落特征以及昆蟲和全球變化因子等采取不同的管理措施，從而進一步提升草地生態系統管理水平。

2.2 放牧對草地生態系統功能的影響

草地生產力是衡量草地生態系統功能的重要指標。諸多研究表明，全年連續放牧會顯著降低草地地上、地下生物量及其凈初級生產力，且其降低作用會隨著放牧強度的增加愈發顯著［54-56］。李勤奮等［57］研究發現，相較于連續放牧，輪牧可以顯著提高草地的地上、地下生物量及凈初級生產力。諸多證據均表明放牧對草地生產力有著顯著的影響，而生產力的變化則與碳、氮、磷等養分的循環密切相關，碳、氮、磷等養分循環決定了草地植被群落的組成、生產力及多樣性等［58］。放牧家畜會通過采食植被、踐踏以及糞便返還途徑影響養分循環，也會通過影響微生物相關功能基因的表達影響養分循環。對于土壤氮素而言，Bai等［59］通過研究發現，長期放牧會增加植被的氮儲量并降低碳氮比，這說明放牧顯著促進了氮素的循環；Shan等［60］人研究發現，放牧強度會顯著影響氮的凈礦化速率，且有著顯著的季節依賴性，并發現中高強度的放牧會減緩氮素的循環速率；Liu等［61］的研究發現，中等放牧強度下放牧家畜的排泄物返還途徑能夠顯著促進氮素的循環。對于土壤磷素而言，相關研究較少，由于全磷主要來源于磷的礦化、生物遷出及淋溶作用，所以大多研究均集中于土壤速效磷，劉玉禎等［62］通過一項全球性的Meta分析發現，相較于土壤氮素，土壤磷素也是草地植被生長的限制性因子；對于土壤碳素而言，相關研究主要集中在草地的固碳功能，Wang等［63］研究發現，對于中國的草地生態系統，放牧會顯著降低土壤有機碳含量，但也有研究表明，對于典型草原以及高寒草甸，適度放牧會顯著增加土壤有機碳的含量［64-65］。由此可見，由于測定方法的局限性以及普遍存在的空間異質性，放牧對草地生態系統的地下碳儲量的具體影響依舊不明晰。

2.3 放牧家畜組合在草地生態系統中扮演的角色

放牧是草地最主要的利用方式之一，明確草地植被與放牧家畜間的相互作用對于理解草地生態系統的變化過程具有重要意義。放牧家畜主要通過采食、踐踏以及排泄物返還影響草地植被群落以及土壤的變化，進而調控草地生態系統功能。目前大多數的研究主要探討單一畜種放牧對草地生態系統過程的影響，而有關家畜混合放牧對草地生態系統影響的研究較少。由于放牧家畜偏食性的存在，放牧家畜會優先采食喜食牧草，因此，不同的放牧家畜組合必定會對草地生態系統產生不同的影響，且由于家畜混牧時耦合效應的存在，也會迫使家畜改變采食食譜［49］。因此，明確放牧家畜單獨及混牧時的采食選擇以及攝入量，降低家畜的選擇性采食頻率，將會對草地管理水平的提升大有裨益。Wang等［66］通過研究發現，較高的物種豐富度會顯著提升家畜采食物種的轉換頻率，增加家畜的覓食成本，進而降低放牧家畜的偏食性。此外，斑塊間植被的異質性也會導致家畜被動降低偏食性［67］。上述證據表明，草地生態系統植被的多樣性與放牧家畜的偏食性有著明顯的負相關關系。因此，在未來的草地管理中，提升草地植被的多樣性以及考慮不同放牧家畜組合十分有必要。

2.4 氣候變化在放牧草地生態系統中扮演的角色

近年來，全球變化對陸地生態系統的影響愈發顯著，而草地生態系統作為氣候變化的“指示器”響應更為明顯［2］。對于植物個體而言，全球變暖會對其產生顯著影響，例如C3及C4植物會對全球變暖產生不對稱的響應，改變其光合作用，進而影響植物的碳積累［68］。除了光合作用的改變，植物的呼吸作用也是決定植物與生態系統碳交換的關鍵因子，因此，在研究全球變暖背景下的碳循環時有必要考慮植物葉片呼吸作用的熱適應性［69］。全球變暖也會明顯改變植被的物候，進而在一定程度上影響草地植被群落變化以及家畜的采食。此外，氮沉降也是受氣候變化影響較為顯著的指標之一。增溫主要通過改變水分的可用性介導植被群落的變化［70］，而氮添加則主要通過改變植被功能性狀等間接影響植被群落的變化［71］。全球變暖也會影響植被生長速率與生物量的積累［72］，Lin等［73］通過研究發現，變暖會顯著增加植被的生物量，且木本植物的增加效應顯著高于草本植物。植被群落穩定性也是衡量生態系統功能的關鍵指標之一，Xu等［74］通過研究發現，植物群落的時間穩定性會明顯受到可利用氮及可利用水分的調節。此外，土壤微生物也會受到氣候變暖的明顯影響，Zhang等［75］通過研究發現，降水、增溫以及氮添加的耦合作用調控著土壤微生物的變化，且水分是微生物變化的主要調控因子，只有水分充足時，氮添加和變暖才會對土壤微生物產生積極影響。對于土壤動物而言，降水會顯著提高螨蟲類的豐度［76］，而施氮則會顯著降低線蟲類的豐度［77］。對于昆蟲而言，其作為變溫動物對氣候變暖的響應也極為明顯，由于植物與昆蟲關系密切，氣候變暖下植被群落的改變也會顯著改變昆蟲群落。Zhu等［78］研究表明，氣候變暖背景下植被群落的多樣性與昆蟲群落的多樣性呈現出顯著的正相關關系。綜上所述，氣候變暖以及氮沉降等全球變化因子也在放牧草地生態系統中扮演著重要的角色，因此，有必要在將來的研究中考慮全球變化的關鍵因子與放牧的多因子交互作用對草地生態系統功能的影響。

3 問題及展望

在過去的幾十年中，草地放牧生態學發展迅速，我國在相關領域的科研論文數量也越來越多，在草地生態系統碳循環、草地群落穩定性的生態化學計量機制、多樣化家畜放牧理論等方面均做出了重要貢獻。盡管如此，我國放牧草地相關研究依舊面臨著以下問題（圖5）。

3.1 空間耦合分析匱乏

目前，大多研究主要集中于地上、地下某單一系統或局部空間尺度下。放牧試驗的核心意義在于能否將放牧試驗尺度（小尺度）下發現的規律作為普適性規律，進而推廣到生態系統管理尺度中（大尺度），以保障生態系統的可持續發展。因此，未來研究中，隨著研究尺度的變化，我們需要更加注重地上、地下的聯系，并將其與空間尺度相結合［79-80］。

3.2 草地生態系統多功能性研究匱乏

草地生態系統作為一個多因子耦合的調控系統，其變化受多因素的共同調控。如若僅根據生產力或多樣性指數等單一指標的優劣制定草地管理策略，可能會在無意間降低其他生態系統功能，而草地生態系統多功能性作為一個能夠綜合衡量生態系統功能的指標則能夠有效緩解上述矛盾，將會在未來的研究中逐漸受到重視［81］。

3.3 多因素嵌套試驗匱乏

目前，大多研究主要集中于增溫、降水及氮添加等單一全球變化因子與放牧的交互作用對草地生態系統的影響。然而，這些變化的影響并非獨立發生，而是同時發生進而通過其耦合作用影響草地生態系統。因此，在全球變化背景下，提取全球變化的關鍵因子設計嵌套試驗將會是未來研究的主流方向，有助于探討氣候變化背景下放牧等多因素對草地生態系統的影響機制［82］。

3.4 多樣化的放牧家畜組合試驗匱乏

目前，大多研究主要集中于單一放牧家畜對草地生態系統的影響，而不同放牧家畜會對草地生態系統產生不同影響。因此，考慮放牧家畜之間的耦合效應，探討不同放牧家畜組合（尤其是牛、羊混牧）對草地生態系統的影響，將對草地管理水平的提升大有裨益［83］。

3.5 缺乏準確且規范的研究手段

準確的試驗方法及規范的試驗操作是驗證猜想的重要工具，就目前情況而言，我們依舊缺乏相對準確且統一的試驗方法或標準，這在一定程度上阻礙了準確數據的獲取，從而無法在小樣本試驗中獲得可靠的結論［17］。

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（責任編輯 閔芝智）

收稿日期：2022-12-21；修回日期：2023-02-20

基金項目：高寒草地-家畜系統適應性管理技術平臺（2021-ZJ-901）；國家自然科學基金項目（U20A2007）；國家重點研發計劃項目（2021YFD1300504）資助

作者簡介：劉玉禎（1996-），男，漢族，甘肅天祝人，博士研究生，主要從事草地資源與生態保護研究，E-mail：1451547382@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：qmdong@qhu.edu.cn