拉薩河谷禾豆混播草地生產力與種間關系研究

摘要：為探究拉薩河谷農區禾豆混播人工草地生產力與種間關系，篩選最佳混播組合及比例，以小黑麥（×Triticosecale）、燕麥（Avena sativa）、箭筈豌豆（Vicia sativa）為試驗材料，設置4個混播組合及7個混播比例試驗。結果表明：4種混播組合及其混播比例處理的干草產量與禾草單播或箭筈豌豆單播無顯著性差異；‘中飼828’小黑麥和箭筈豌豆混播比6∶4和3∶7處理下禾豆相對產量、相對密度均大于1，表明種間相容性好、競爭小，產生混播優勢；相對重要性分析表明，禾草所占比例越大，總產量越高。相關性分析表明，混播草地種間競爭以及種間促進現象同時存在，總體呈現禾草抑制箭筈豌豆生長的現象。此外，禾草、箭筈豌豆均表現為以擴張種群數量、增加空間面積的方式獲取更多資源。

關鍵詞：小黑麥；燕麥；箭筈豌豆；混播；生產力；種間關系

中圖分類號：S544文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）03-0657-11

Study on the Relationship between Productivity and Species in Grassland with

Mixed-sowed Gramineous and Leguminous Forages in Lhasa River Valley

QUAN Xin1， WU Jun-xi2*， YANG Pei-zhi1， YU Cheng-qun2， ZHONG Zhi-ming2， HU Tian-ming1*

（1.College of Grassland Agriculture， Northwest Aamp;F University， Yangling， Shaanxi Province 712100， China; 2. Institute of

Geographic Sciences and Natural Resources Research， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China）

Abstract：The research investigated the relationship between productivity and species in artificial grasslands with mixed-sowed gramineous and leguminous forages in Lhasa River Valley，in order to select the best combination. Triticale （× Triticosecale），oats （Avena sativa），and common vetch （Vicia sativa） were used as materials，and 4 mixed-sowing combinations and 7 mixed-sowing ratios were set to study the forage yields and other indicators. The results were shown as followed. There was no significant difference in dry yield between the four mixed-sowing combinations and ratios compared with the monoculture with gramineous or leguminous forages. Both the relative yield and the relative density of gramineous and leguminous forages under the mixed-sowing ratios of 6∶4 and 3∶7 of ‘Zhongsi No.828’ vs common vetch were both more than 1，indicating good interspecific compatibility，less competition，and advantages of mixed-sowing. The relative importance analysis showed that the proportion of gramineous forages was the most important factor affecting the yield，and more gramineous forages in mixed sowing produced larger yield. Correlation analysis showed that both interspecific competition and promotion in mixed-sowing grassland were observed，and gramineous forages tended to inhibit the growth of common vetch. In addition，both gramineous forages and common vetch obtained more resources by expanding the population and space area.

Key words：Triticale;Oats;Common vetch;Mixed-sowing;Productivity;Interspecific relationship

西藏地區氣候寒冷，平均海拔4 000 m以上，為全國五大牧區之一，是青藏高原的核心區域。西藏第二次草原普查數據表明：西藏天然草地已超過承載力，26.71%草原發生退化［1］，造成天然草地產草量下降，人畜矛盾加劇。西藏現有人工飼草地因土壤肥力低下，加之田間管理水平落后，普遍產量較低［2］，且高蛋白優質飼草缺口達50%［3］。因此，建植高產優質人工草地已成為緩解西藏飼草短缺的重要措施。

西藏全區以種植一年生飼草為主，小黑麥（×Triticosecale Wittmack）、燕麥（Avena sativa）和箭筈豌豆（Vicia sativa）因具有較強的抗逆性，目前已成為西藏種植的主要飼料作物［4］，同時小黑麥、燕麥與箭筈豌豆的混播在青藏高原應用較為常見［5-7］。人工草地中禾本科牧草與豆科牧草混播優勢性已被廣泛得到驗證。禾豆混播既能提高飼草的營養成分，還能保持較高的生產力。適宜的混播組合和比例使不同牧草在時空生態位上發生分化，實現光照、水分、養分等資源的高效利用［8-10］。其次，豆科普遍具有生物固氮作用，既可以提高禾草對氮素的吸收［11］，還能增加土壤肥力［12］。與單播相比，混播有利于增加混播牧草群體內入射光照輻射強度，使混播牧草的株高均高于其單播［13］。但是，兩個或者幾個品種隨意組合并不一定能夠獲得較高的產量，在特定環境下，混播效應受混合比例、田間配置、組成品種的性狀以及環境的影響［14］。作物只要生長在一起并共享某種資源就會存在不同程度的競爭，作物之間的競爭可以發生在同種作物的不同個體之間或不同的作物之間［15］。一些混播試驗表明，各組成作物的競爭能力顯著影響混播系統的總產量［16-17］，因此，研究每種作物的種間競爭力對準確估計混播制度的優勢性具有重要作用［18］，可以通過選擇合適的作物種類或者品種組合、比例來強化作物之間正的種間相互作用，降低作物之間的競爭作用，從而提高生產力。目前關于青藏高原區禾豆混播的研究較多，主要集中混播組合和比例等方面［19-22］，但對于拉薩河谷農區禾豆混播種間關系研究報道不多。本試驗通過將兩種小黑麥、兩種燕麥分別與箭筈豌豆混播，分析不同混播組合和混播比例的生產力、種間關系特征，探討影響總產量的主要因素，以及種間關系指標間相關關系，為拉薩河谷地區適宜禾豆混播草地建植提供科學指導。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于西藏自治區拉薩市林周縣卡孜鄉“拉薩市草牧業科技創新基地”，海拔3 759 m，屬高原溫帶季風半干旱氣候區，年平均氣溫8.4℃，年降雨量為300～510 mm，主要集中6—9月份，年無霜期100～120 d。試驗年份的氣溫和降水情況見圖1。試驗小區前茬作物為燕麥，土壤為壤土，pH為7.21，有機質含量25.46 g·kg-1，全氮含量為1.61 g·kg-1，全磷含量0.74 g·kg-1，全鉀含量32.68 g·kg-1。速效磷、速效鉀含量分別為8.18 mg·kg-1，56.75 mg·kg-1。

1.2試驗材料

供試材料詳見表1。

1.3試驗設計

試驗采用裂區設計。主區為混播組合，設4個處理，分別為‘中飼828’小黑麥和‘蘭箭2號’箭筈豌豆混播（以下簡稱828組合）；‘中飼1877’小黑麥和‘蘭箭2號’箭筈豌豆混播（以下簡稱1877組合）；‘青海444’燕麥和‘蘭箭2號’箭筈豌豆混播（以下簡稱青海444組合）；‘青牧1號’燕麥和‘蘭箭2號’箭筈豌豆混播（以下簡稱青牧1號組合）。副區為混播比例，設 7個處理，另設2個單播對照，具體播種比例和播量見表2。播種時間為2021年6月27日，試驗小區面積16 m2（4 m × 4 m），共3次重復。試驗地采用條播，行距23～25 cm，底肥施用磷酸二銨300 kg·hm-2，燕麥拔節期、箭筈豌豆現蕾期追施尿素225 kg·hm-2。試驗地進行常規灌溉和除草。2021年10月7日—10月8日進行相關指標測定。

1.4指標測定與方法

在燕麥、小黑麥、箭筈豌豆進入開花期，進行取樣并計算各項指標。

干草產量：每個小區內選取長勢均勻的4個長1 m的樣帶（折算為l m2），齊地面刈割樣帶內所有植株的地上部分，稱取全部重量得出鮮草產量；然后隨機選取30株完整植株，稱取鮮重后105℃殺青30 min，65℃烘干至恒重計算鮮干比，根據鮮干比計算干草產量。

株高：每個小區隨機選取30個單株，測量從地面至最高點的自然高度。30株的平均值作為該小區植株的株高。

枝條數：每個小區內選取長勢均勻的4個長1 m的樣帶（折算為l m2），數取4個樣帶內株高高于20 cm的禾草分蘗數和箭筈豌豆分枝數。4個1 m樣帶的禾草分蘗數之和及箭筈豌豆分枝數之和分別為該小區l m2內的禾草和箭筈豌豆枝條數。

相對產量：RYg=MYg/（Pg×Yg），RYl= MYl/（Pl×Yl）［23］

相對密度：RDg=MDg/（Pg×Dg），RDl= MDl/（Pl×Dl）［24］

相對株高：RHg=MHg/Hg，RHl= MHl/Hl

式中，RYg，RDg，RHg及RYl，RDl，RHl分別是混播處理的禾草的相對產量、相對密度、相對株高及箭筈豌豆的相對產量、相對密度、相對株高；MYg，MDg，MHg以及MYl，MDl，MHl分別是混播處理的禾草的干物質產量、枝條數、株高以及箭筈豌豆的干物質產量、枝條數、株高；Pg和Pl分別是混播處理的禾草和箭筈豌豆的播種量比例；Yg，Dg，Hg及Yl，Dl，Hl分別是單播處理的禾草的干物質產量、枝條數、株高以及箭筈豌豆的干物質產量、枝條數、株高。

0lt;RYglt;1且0lt;RYllt;1，0lt;RDglt;1且0lt;RDllt;1，0lt;RHglt;1且0lt;RHllt;1分別表明混播時兩種飼草均受到抑制、種群擴張能力均受到抑制、株高均受到抑制；RYg=RYl=1，RDg=RDl=1，RHg=RHl=1分別表示兩種飼草的產量未產生明顯的促進或抑制、種群擴張能力相同、向上生長時互相不受干擾；0lt;RYglt;1且RYlgt;1，0lt;RDglt;1且RDlgt;1，0lt;RHglt;1且RHlgt;1分別表示混播處理中箭筈豌豆抑制了禾草、箭筈豌豆種群數量抑制了禾草種群、箭筈豌豆株高抑制了禾草株高。0lt;RYllt;1且RYggt;1，0lt;RDllt;1且RDggt;1，0lt;RHllt;1且RHggt;1分別表示混播處理中禾草抑制了箭筈豌豆、禾草種群數量抑制了箭筈豌豆種群、禾草株高抑制了箭筈豌豆株高。RYggt;1且RYlgt;1，RDggt;1且RDlgt;1，RHggt;1且RHlgt;1分別表示混播處理的兩種飼草相互促進，產量均優于單播、分蘗能力均優于單播、株高均優于單播。

1.5數據分析

采用SPSS 21.0軟件對不同混播處理進行單因素方差分析，多重比較采用Duncan法；對相對產量、相對密度、相對株高指標間進行Person相關性分析。運用R語言進行相對重要性分析，以解釋禾豆枝條數、株高對混播干草產量的影響大小。采用Origin 2021作圖。

2結果

2.1不同禾豆混播的飼草產量、株高和枝條數

相比禾草或箭筈豌豆單播，4種混播組合及其各比例處理的干草產量均未表現出混播的產量優勢（表3）。828組合中禾草單播（G）的產量顯著高于G5L5和G2L8處理（Plt;0.05），但是與其它混播處理差異不顯著。1877組合中G5L5，G3L7，G2L8處理產量顯著高于禾草單播（G）處理（Plt;0.05），與箭筈豌豆單播（L）差異不顯著。青海444組合中G7L3，G6L4，G5L5，G3L7處理都顯著高于箭筈豌豆單播（L）處理（Plt;0.05）與禾草單播（G）差異不顯著。青牧1號組合中G8L2處理干草產量顯著高于G3L7，G2L8處理（Plt;0.05），說明‘青牧1號’燕麥混播占比少于40%后，干草產量顯著下降（Plt;0.05）。此外，除1877組合外，其他組合干草產量最高的處理均顯著高于箭筈豌豆單播（L）產量（Plt;0.05）。

混播對株高影響較小（表3）。1877組合中G5L5禾草株高顯著高于禾草單播（G）處理（Plt;0.05），其余組合禾草株高各處理間差異不顯著。除1877組合中G7L3處理外，其他處理的箭筈豌豆株高與箭筈豌豆單播（L）均無顯著差異。

混播對箭筈豌豆枝條數影響大于禾草（表3）。所有組合中隨著禾草的播種占比減少、箭筈豌豆占比增加，基本呈現禾草枝條數逐步減少和箭筈豌豆枝條數逐步增加的趨勢，但除828組合外，其他組合禾草單播（G）枝條數與枝條數最多的混播處理未產生顯著性差異，而箭筈豌豆單播（L）枝條數顯著高于混播處理（Plt;0.05）。

2.2不同禾豆混播的相對產量差異

不同禾豆混播處理中以相對產量表征的種間競爭關系不同：53.5%的處理中禾草抑制箭筈豌豆，14.3%的處理中箭筈豌豆抑制禾草，僅有17.9%的處理中禾草和箭筈豌豆產量均受促進，還有14.3%的處理中禾豆產量沒有產生明顯促進或抑制（圖2）。

禾草抑制箭筈豌豆（RYggt;1且RYllt;1）的處理占全部混播處理的53.5%，分別是：828組合中G4L6，G2L8處理，1877組合G8L2，G7L3，G6L4，G4L6處理，青海444組合中G4L6，G2L8處理，青牧1號組合所有處理。箭筈豌豆抑制禾草（RYglt;1且RYlgt;1）的處理占全部混播處理的14.3%，分別是：828組合中G8L2和G5L5處理，青海444組合中G8L2，G7L3處理。禾草和箭筈豌豆產量均受促進（RYggt;1且RYlgt;1）的處理占到全部混播處理的17.9%，分別是：828組合中G6L4，G3L7處理，1877組合中G5L5，G3L7處理，青海444組合中G5L5處理。禾豆混播產量沒有產生明顯促進或抑制的處理占到全部混播處理的14.3%，其中，禾草產量受到促進，箭筈豌豆無明顯變化（RYggt;1且RYl近似為1）的處理是1877組合G2L8，青海444組合G3L7；禾草無明顯變化，箭筈豌豆產量受促進（RYg近似為1且RYlgt;1）的處理是青海444組合G6L4；禾豆產量均沒有產生明顯促進或抑制（RYg和RYl均近似為1）的處理是828組合G7L3。

2.3不同禾豆混播的相對密度差異

不同禾豆混播處理中以相對密度表征的種群擴張能力不同：67.9%的處理中禾草抑制箭筈豌豆種群擴張，7.1%的處理中箭筈豌豆抑制禾草種群擴張，10.7%的處理中禾豆種群擴張能力均優于單播，還有14.3%的處理中禾豆種群擴張能力沒有產生明顯促進或抑制（圖3）。

禾草抑制箭筈豌豆種群擴張（RDggt;1且RDllt;1）的處理占全部混播處理的67.9%，分別是：828組合G4L6，G2L8處理，1877組合中除G5L5，G3L7外的其他處理，青海444組合中除G7L3，G3L7外的其他處理，青牧1號組合所有處理。箭筈豌豆抑制禾草種群擴張（RDglt;1且RDlgt;1）的處理占到全部混播處理的7.1%，分別是：828組合G8L2和G5L5處理。禾豆種群擴張能力均優于單播（RDggt;1且RDlgt;1）的處理占到全部混播處理的10.7%，分別是：828組合G6L4，G3L7處理和青海444組合G7L3處理。禾豆種群擴張能力沒有產生明顯促進或抑制的處理占全部混播處理的14.3%，其中，禾草種群擴張能力受到促進，箭筈豌豆無明顯變化（RDggt;1且RDl近似為1）的處理是：1877組合G5L5，G3L7處理，青海444組合G3L7處理；禾豆種群擴張能力均沒有產生明顯促進或抑制（RDg和RDl均近似為1）的處理是828組合G7L3組合。

2.4不同禾豆混播的相對株高差異

不同禾豆混播處理中以相對株高表征的光競爭能力表現不同：50.0%的處理中禾草抑制箭筈豌豆的株高，14.3%的處理中禾豆株高均受到抑制，32.1%的處理中禾豆株高表現均優于單播，還有3.6%的處理中禾草受到促進，箭筈豌豆株高沒有產生明顯促進或抑制（圖4）。

禾草抑制箭筈豌豆株高（RHggt;1且RHllt;1）的處理占到全部混播處理的50.0%，分別是：828組合G6L4處理，1877組合所有處理，青海444組合G8L2，G7L3，G6L4處理，青牧1號組合G8L2，G7L3，G2L8處理。禾草和箭筈豌豆株高均受抑（RHglt;1且RHllt;1）的處理占到全部混播處理的14.3%，分別是：828組合G8L2，G5L5，G3L7及G2L8處理。禾草和箭筈豌豆株高均受促進（RHggt;1且RHlgt;1）的處理占到全部混播處理的32.1%，分別是：828組合G7L3，G4L6處理，青海444組合G5L5，G4L6，G2L8處理，青牧1號組合G6L4，G5L5，G4L6，G3L7處理。禾草高度受到促進，箭筈豌豆無明顯促進或抑制（RHggt;1且RHl近似為1）的處理占到全部混播處理的3.6%，為青海444組合G3L7處理。

2.5混播草地產量的相對重要性分析及種間關系指標間的相關性分析

禾草枝條數對干草產量的影響最大，相對重要性為81.8%；箭筈豌豆枝條數、禾草株高、箭筈豌豆株高對干草產量的影響較弱，分別為7.3%，4.1%，6.8%（圖5）。混播草地種間關系指標間的Person相關性分析結果表明（表4），禾草相對產量和箭筈豌豆相對產量呈顯著負相關關系，兩者存在較為激烈的種間競爭。其次，禾草相對產量和禾草相對密度、箭筈豌豆相對產量和箭筈豌豆相對密度分別呈極顯著正相關關系，說明禾草和箭筈豌豆競爭能力均與各自種群擴張能力密切相關。禾草相對株高和箭筈豌豆相對株高呈顯著正相關關系，說明兩者在生長高度和光競爭方面存在協同作用。

3討論

3.1禾豆混播的產量優勢及其影響因素

合適的禾豆品種、比例搭配能夠充分發揮種間互惠互利效應，有利于提高飼草產量［25］。大多數研究結論中最高產量混播配比存在差異，但基本上是混播產量優于單播產量［26-27］。任文等［28］在天祝縣進行為期兩年的垂穗披堿草和紅豆草混播試驗，發現70∶30組合產量最高。剛永和等［29］在青海東部的混播研究發現，小黑麥和飼用豌豆以40∶60 的比例混播時鮮草產量最高。拉薩河谷地區燕麥與箭筈豌豆產量最佳混播比為40∶60［30］。而本研究發現4種混播組合及各比例處理的干草產量與禾草單播或箭筈豌豆單播無顯著性差異，這與馬研琪在甘南高寒地區的研究結果類似［31］。根據全國第二次土壤普查養分分級標準［32］，本試驗地土壤有效磷處于四級偏低水平，加之試驗中基肥和追肥氮素量較大、磷素量少，可能使對磷素需求較大箭筈豌豆生物量未達到預期效果［33］，從而使混播增產效果不顯著。雖然本試驗中混播增產效果不顯著，但由于箭筈豌豆粗蛋白等營養成分高，從飼喂效率的角度來看，混播相比單播綜合性狀要優異［34］。

相對重要性分析結果表明，禾草枝條數對干草產量的貢獻最大，說明混播草地干草總產量取決于禾草的播量比例，禾草占比越大，混播總產量越高。這與茍文龍等［35］對多花黑麥草和箭筈豌豆混播的研究結果一致。這可能是由于禾草植株高大、分蘗能力強，而箭筈豌豆植株較為低矮，分枝能力弱，使禾草對資源的競爭和利用率增強。另外，燕麥和小黑麥在西藏適應性廣、抗逆性強，比箭筈豌豆更能適應干旱和寒冷氣候，所以成為了群落中的優勢牧草。

3.2禾豆混播的種間關系及其影響因素

植物通過株高、分蘗（枝）數等來適應密度制約的變化［36］，故相對產量、相對密度、相對株高能有力反應混播草地的種間競爭力，它們能從不同角度反映出植物間對資源利用存在的競爭和促進關系。本研究發現，合適的禾豆混播組合和比例能提高物種的相對產量和群落穩定性，‘中飼828’小黑麥和箭筈豌豆混播組合中G6L4，G3L7處理RYg，RYl，RDg，RDl 均大于1，說明在這些混播處理的群落種間競爭小、相容性好，產生了混播優勢。大量的研究表明，當禾豆間混作時，能促進豆科向根際釋放大量質子、有機酸和酸性磷酸酶等根系分泌物，促進活化土壤中難溶性磷，從而使兩者產量提高［37-38］。豆科植物根瘤菌共生固氮作用，能增加禾草氮素供給，提高禾草生產力［35］［39-40］。同時混播中箭筈豌豆比例的增加，還可以改善土壤礦質氮，優化混播草地根性狀，疏松土壤，有助于禾草養分吸收［41］。雖然‘中飼828’小黑麥和箭筈豌豆混播組合中G6L4，G3L7處理具有種間相容性，但種間優勢未體現在產量方面，其中存在的機制需要進一步研究。

本試驗中禾草相對產量與箭筈豌豆相對產量呈顯著負相關關系，禾草相對值大于1，箭筈豌豆相對值小于1，說明禾草和箭筈豌豆種間競爭較為劇烈，總體呈現禾草抑制箭筈豌豆生長的現象。‘青牧1號’燕麥和箭筈豌豆混播組合中所有處理RYg，RDg均大于1，RYl，RDl均小于1，表明禾草在混播中競爭能力強，明顯抑制箭筈豌豆的生長，可能是‘青牧1號’燕麥相比其他禾草分蘗能力較強，占據了有限的空間資源，從而抑制箭筈豌豆的生長。‘青牧1號’燕麥和箭筈豌豆混播RHg，RHl在大部分處理下均大于 1，說明兩種飼草株高表現卻優于單播，這應該是‘青牧1號’燕麥株高相比其他組合的禾草較矮，使得箭筈豌豆受到的有效輻射多，促進箭筈豌豆向上生長，同時箭筈豌豆頂端卷須和柔軟的莖稈也能夠攀援燕麥生長［42-43］。禾豆混播草地種間競爭、種間促進作用同時存在，但是，其中存在的機制調控，涉及光照、溫度、水分、土壤肥力等因素，有待進一步探究。

4結論

拉薩河谷地區4種混播組合及其混播比例處理的干草產量與禾草單播或箭筈豌豆單播無顯著性差異。‘中飼828’小黑麥和箭筈豌豆混播比6∶4和3∶7處理禾豆相對產量、相對密度均大于1，群落種間相容性好、競爭小，具有混播優勢。相對重要性和相關性分析結果表明，禾草所占比例越大，總產量越高；混播草地種間競爭以及種間促進現象同時存在，總體呈現禾草抑制箭筈豌豆生長的現象；禾草、箭筈豌豆均表現為以擴張種群數量、增加空間面積的方式獲取更多資源。

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（責任編輯彭露茜）