草地和荒漠生態系統生物土壤結皮對土壤養分及酶活性的影響

摘要：為探討在草地和荒漠生態系統中生物土壤結皮（Biological soli crusts，BSCs）對土壤養分及酶活性的影響，本研究選取國內外30篇中英文文獻當中11個指標進行Meta分析，通過亞組分析對草地與荒漠兩種生態系統下不同類型BSCs對土壤養分及酶活性的影響，并通過土壤養分恢復指數（NRI）和隨機森林分析對其影響程度做出統一評價。結果表明：在荒漠生態系統中BSCs對NRI的作用大于在草地生態系統中；地衣結皮＞混合結皮＞苔蘚結皮＞藻結皮。并且通過隨機森林分析和對年平均降雨量（MAP）與年平均溫度（MAT）的擬合回歸分析發現磷酸酶、脲酶和蔗糖酶對NRI貢獻顯著高于其余所選指標，其中磷酸酶與MAP、蔗糖酶與MAT均呈極顯著正相關關系，而脲酶與MAP，磷酸酶與MAT均呈顯著負相關關系。在今后的研究中，可以考慮將不同生態系統與BSCs類型匹配，從而更有效的利用BSCs進行土地退化和荒漠化的治理。

關鍵詞：草地生態系統;荒漠生態系統;生物土壤結皮;土壤養分;酶活性;Meta分析

中圖分類號：S151.9文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）03-0632-09

Effects of Biological Soil Crusts on Soil Nutrient and Enzyme Activities in

Grassland and Desert Ecosystems

ZHANG Xue， ZHANG Chun-ping， YANG Xiao-xia， LIU Wen-ting， YU Yang， CAO Quan，

LIU Yu-zhen， LI Cai-di， GAO Jie， DONG Quan-min*

（Key Laboratory of Alpine Grassland Ecasystem in the Three-River-source， Ministry of Eduuatiob Qinghai Provincial Key Laboratory of

Adaptive Management on Alpine Grassland， Academy of Animal Science and veterinary Medicine， Qinghai University， Xining， Qinghai

Province 810016， China）

Abstract：In order to investigate the effects of Biological soli crusts （BSCs） on soil nutrients and enzyme activities in grassland and desert ecosystems，11 characters from 30 Chinese and English literatures were selected for meta-analysis. Subgroup analysis was conducted to identify the effects of different types of the BSCs on soil nutrients and enzyme activities in grassland ecosystem and desert ecosystem separately，and soil nutrient recovery index （NRI） and random forest analysis were used to evaluate those effects. The results showed that the effect of BSCs on NRI in desert ecosystem was greater than that in grassland ecosystem，and the effect of the lichen crust gt;mixed crust gt;moss crust gt;algal crust in desert ecosystem. Moreover，through random forest analysis and fitting regression analysis on annual mean rainfall （MAP） and annual mean temperature （MAT），it was found out that the contribution of phosphatase，urease and invertase to NRI was significantly higher than that of other selected characters，further the phosphatase and MAP，and invertase and MAT were significantly positively correlated，while the urease and MAP，the phosphatase and MAT negatively correlated with each other. In the coming studies，it is possible to match desert ecosystem and grassland ecosystem with different types of the BSCs，so as to make more effective usage of BSCs to prevent the land degradation and desertification.

Key words：Grassland ecosystem；Desert ecosystem；Soil biological crusts；Soil nutrient；Enzyme activity；Meta-analysis

生物土壤結皮（Biological soil crusts，BSCs）是由土壤表層顆粒與隱花植物如藍藻、地衣、苔蘚類和土壤中微生物，以及相關的其它生物體通過菌絲體、假根和分泌物等膠結形成的十分復雜的復合體［1］，廣泛分布于全球各類生態系統當中，約占地球表面積的12.2％［2］。已有許多研究表明，BSCs可以增強土壤團聚性和穩定性，改善土壤通氣和孔隙度，促進維管植物生長以及提高微生物群落的相對豐度［3-5］，尤其是在如干旱、半干旱、極地、亞極地生態系統中充當植物群落演替的先鋒種［6］，能起到維持地表的穩定性，固定碳和氮等營養元素，增加土壤肥力，并在保持土壤水分方面發揮重要作用［7-9］。

BSCs主要可以分為：藻結皮、地衣結皮、苔蘚結皮和混合結皮4個類型［10］。由于生存環境內土壤基質［11］、土壤理化性質［12］、氣候類型［13］、土壤酶活性［14］等非人為干擾因素與放牧［15］、開墾［16］等人為干擾因素會對不同類型BSCs的生長產生不同影響。在長期受到干擾或干擾較為嚴重的生態環境中，BSCs主要以藻結皮占優勢地位的結皮群落組成［17］，干擾會明顯降低苔蘚結皮與地衣結皮的占比［15］；在相對干燥且干擾較輕的穩定區域當中，地表BSCs覆蓋主要會以地衣結皮為優勢類型［18］；而處于相對潮濕或有利于水分凝結的微地表區域，更有助于苔蘚結皮的生長與繁殖［19］。

BSCs具有顯著改變土壤pH值、土壤含水量、土壤養分含量以及土壤有機碳含量的功能［20-21］。藻結皮的主要功能就包括氮素的固定，蘇延桂等［22］對溫帶荒漠地區的藻結皮固氮能力進行了研究，發現藻結皮具有顯著的固氮能力且固氮活性與結皮恢復時間呈顯著正相關關系；并且一些由藻類和真菌組成的地衣結皮同樣擁有固N能力［23］；而苔蘚結皮的分解也是干旱地區土壤養分的重要來源之一，尤其是植物生長所需的N和P［24］。由于藻結皮、地衣結皮和苔蘚結皮可以進行光合作用，所以BSCs對于C固定的作用也是不容小覷的［25］。當然這些土壤養分還與土壤中酶活性的變化密切相關，而BSCs的存在同樣可以增加土壤酶活性［26］。近年來，對于BSCs的研究主要集中在對干旱、半干旱地區內土壤生態功能的恢復［27］與單一類型BSCs對土壤生態功能的影響。但隨著近年來由于人類的過度放牧行為與氣候變暖的作用下使得草地生態系統退化［28］、荒漠化［29］的大趨勢下，不同類型BSCs在草地與荒漠兩種不同生態系統內對于土壤養分的影響是否存在差異的研究應當更被關注，并且由于兩種生態系統中氣候因子與植物群落組成的不同，BSCs所發揮的生態功能也不盡相同，但具體表現還不是非常清楚。因此，有必要對全球有關各個類型BSCs對草地與荒漠兩種生態系統土壤養分影響的研究數據進行整合，以便對上述問題進行探討。

本研究采用Meta分析對全球范圍內有關BSCs對土壤養分及酶活性影響的研究數據進行定量綜述，分析土壤養分及酶活性對草地與荒漠兩種生態系統下不同類型BSCs的響應，并做出統一評價。

1材料與方法

1.1數據收集

本研究使用Web of science數據庫和中國知網數據庫（CNKI）作為本研究檢索的數據來源，在Web of science（WOS）數據庫中以“biological soil crust”“biocrust”“BSCs”“cryptobiotic soil crust”“algae crust”“lichen crust”“moss crust”和“grassland”“pasture”“meadow”“rangeland”“steppe”“dry land”“arid”“semi-arid”“desert”為關鍵詞進行檢索；在中國知網數據庫中以“生物土壤結皮”“生物結皮”“藻結皮”“地衣結皮”“苔蘚結皮”和“草地”“草原”“草甸”“干旱區”“半干旱區”“荒漠”為關鍵詞進行檢索（表1）。為了篩選出所需研究數據，本研究對檢索到的文獻設置了以下要求：（1）研究需含有BSCs處理與無BSCs覆蓋或裸地對照，并且至少含有3個重復；（2）研究不應有除BSCs覆蓋處理以外的其他處理（如：外源物添加、降水梯度的改變、光照強度的改變等），只考慮BSCs對土壤的影響；（3）具有明確的BSCs類型以及試驗地點，并且試驗數據中至少含有一種以上的土壤養分數據；（4）圖或表中的對應數據需含有平均值、標準差或標準誤。經篩選后，共納入來自不同區域的30篇中英文文獻，258個獨立試驗。

在篩選出的文獻當中收集到以下具體指標的數據：土壤的全C，N，P、速效C，N，P以及與之相關的磷酸酶（Phosphatase）、脲酶（Urease）、蔗糖酶（Invertase）和纖維素酶（β-glucosidase）的土壤酶活性，以及土壤含水量（Soil moisture，SM）、土壤pH值在內的土壤因子。同時，記錄試驗地經緯度坐標、年均溫（Mean annual temperature，MAT）以及年降水量（Mean annual precipitation，MAP），并通過全球氣候數據庫（http：//www.worldclim.org/）對缺失以上氣象數據的研究進行補充。根據文獻描述將研究中所有BSCs類型劃分為藻結皮（Algae crust）、地衣結皮（Lichen crust）、苔蘚結皮（Moss crust）以及由兩種或兩種以上結皮類型組成的混合結皮（Mixed crust），將試驗地生態系統劃分為草地生態系統（Grassland）和荒漠生態系統（Desert）。

1.2分析方法

當數據以正文或表格形式呈現時，直接讀取數據即可。當需要圖中的數據時，使用GetData Graph Digitizer 2.24軟件提取。使用如下公式可將標準誤差（SE）換算成標準偏差（SD）：

SD=SEn（1）

式中：n為試驗重復次數。

使用自然對數響應比（RR）作為量化各指標在草地和荒漠生態系統下對各種類型BSCs的響應程度，其計算公式如下：

RR=lnXtXc（2）

式中：Xt和Xc分別代表處理組與對照組的平均值。

研究對應的內方差（υ）的計算公式如下：

υ=SD2tntX2t+SD2cncX2c（3）

式中：nt和nc分別為處理組和對照組的樣本量；SDt和SDc分別是處理組和對照組的標準差。

根據隨機效應模型的加權響應比及置信區間進行計算，其中某個研究的權重計算公式如下：

ωi=1υi+τ2（4）

式中：ωi為某個研究的權重的；υi為研究內方差；τ2為研究間方差。

采用加權響應比（RR++）［30］來描述指標整體的變化大小，其計算公式如下：

RR++=∑ki=1ωiRRi∑ki=1ωi（5）

式中：ωi為某個研究的權重；RRi為某個研究的自然對數響應比。

RR++的總體標準誤S（RR++）計算公式如下：

S（RR++）=1∑ki=1ωi（6）

式中：ωi為某個研究的權重。

RR++的95%的置信區間計算公式如下：

CI=RR++±1.96×S（RR++）（7）

式中：CI為置信區間。

RR++的百分比變化率計算公式如下：

Pc=（eRR++－1）×100%（8）

式中：Pc為百分比變化率。

為了定量描述不同類型BSCs對土壤養分的影響和BSCs對草地和荒漠兩種不同生態系統土壤養分的影響，采用土壤養分恢復指數（NRI）［31］。其公式如下：

NRI=1n∑ni=1（x′i－xi）/xi×100%（9）

式中：NRI為土壤養分恢復指數；xi對照組的第i個土壤養分值；xi′為BSCs處理組的第i個土壤養分值；n為選擇的土壤養分數。土壤養分恢復指數為正數說明土壤得到了恢復，負數說明土壤經歷了退化。

1.3數據處理

利用R 4.1.1的metafor包對所有數據進行Meta分析。通過對研究的效應值進行異質性檢驗與發表偏移檢驗（表2），結果表明整體效應值存在明顯的異質性（Plt;0.05），說明所收集到的試驗數據的平均值之間存在較大差異，即不同研究結果間的變異是由隨機誤差引起，故采用隨機效應模型進行Meta分析，通過發表偏移檢驗（ZB），結果表明所選指標均沒有明顯發表偏移（Pgt;0.05），故具有統計學研究意義；使用RandomForest包對數據進行隨機森林分析，以確定對于所收集到的數據中各指標對土壤養分恢復貢獻大小的不同。使用R 4.1.1與SigmaPlot 14.0軟件作圖。

2結果與分析

2.1BSCs在草地和荒漠生態系統中對土壤養分及酶活性的影響

由圖1可知，在草地生態系統當中，BSCs除了對TP沒有顯著影響外，對其余土壤養分均有顯著影響。其中顯著增加了SOC含量（19.7%）、TN含量（25.9%）、NH+4-N含量（74.8%）以及SM含量（46.5%），顯著降低了NO-3-N（29.9%）含量和AP含量（17.7%）；對于土壤酶活性而言，BSCs顯著增加了Phosphatase活性（52.6%）、Urease活性（37.0%）、β-glucosidase活性（8.5%）和Invertase活性（20.0%）。

在荒漠生態系統當中，BSCs顯著增加了SOC含量（74.3%）、TN含量（77.9%）、TP含量（21.3%）、AP含量（29.7%）、NH+4-N含量（45.3%）以及SM含量（73.8%），卻顯著降低了NO-3-N含量（53.7%）；對于土壤酶活性而言，BSCs顯著增加了Phosphatase活性（81.6%）、Urease活性（141.2%）、β-glucosidase活性（96.6%）和Invertase活性（294.6%）。

對于總體而言，BSCs對AP含量沒有顯著影響，而顯著增加了SOC含量（54.8%）、TN含量（59.3%）、TP含量（12.5%）、NH+4-N含量（70.5%）和SM含量（66.0%），顯著降低了NO-3-N含量（38.9%）；并且顯著增加了Phosphatase活性（61.4%）、Urease活性（122.2%）、β-glucosidase活性（12.6%）以及Invertase活性（237.3%）。

2.2不同類型BSCs對土壤養分及酶活性的影響

由圖2所示，在草地和荒漠2種生態系統中不同類型BSCs對土壤養分及酶活性都存在不同程度的影響。在草地生態系統（圖2A）中苔蘚結皮的存在顯著增加了SOC含量（32.2%）、TN含量（36.3%）、NH+4-N含量（109.6%）、SM含量（69.8%）、Phosphatase活性（189.9%）和Urease活性（52.0%），顯著降低了AP含量（13.4%），而對TP，NO-3-N的含量和Invertase活性的影響并不顯著；地衣結皮顯著增加了SOC含量（17.0%）、TN含量（30.1%）、SM含量（144.1%）、Phosphatase活性（31.0%）和β-glucosidase活性（21.9%），并顯著降低了TP含量（15.1%）；藻結皮的存在除了顯著提高了TN含量（18.9%）和降低了AP含量（45.0%）以外，對其余養分和酶活性沒有顯著影響；混合結皮可以顯著增加SOC含量（59.2%）和SM含量（42.%），以及Phosphatase（176.5%）、Urease（21.4%）和Invertase（23.6%）活性，對其余養分及酶活性沒有顯著影響。

在荒漠生態系統中（圖2 B），苔蘚結皮的存在除了對NO-3-N含量沒有顯著影響，對SOC（63.3%）、TN（136.1%）、TP（29.9%）、NH+4-N（31.7%）、AP（71.3%）和SM（75.2%）的含量，以及Phosphatase（125.2%）、Urease（116.0%）和Invertase（213.6%）的活性均有顯著增加影響；地衣結皮顯著增加了SOC（84.7%）、TN（82.5%）、TP（22.6%）、AP（22.6%）和SM（74.7%）的含量，以及Phosphatase（138.6%）、Urease（284.7%）、Invertase（378.9%）和β-glucosidase（101.7%）的活性；藻結皮的存在顯著增加了SOC（58.4%）、TN（60.3%）、NH+4-N（110.5%）、AP（17.3%）、SM（71.1%）的含量，以及Phosphatase（15.8%）、Urease（102.4%）和Invertase（329.2%）的活性，并且顯著降低了NO-3-N含量（98.6%），而對TP含量和β-glucosidase活性沒有顯著影響；混合結皮可以顯著增加SOC（152.0%）、TN（123.6%）、TP（22.1%）的含量，以及Urease（189.5%）和Invertase（179.0%）的活性，顯著降低了NO-3-N含量（112.3%），而對NH+4-N含量沒有顯著影響。

2.3不同類型BSCs對土壤養分恢復的影響

通過計算土壤養分恢復指數（NRI）可以看出（圖3），BSCs對土壤養分恢復有十分積極的作用。在荒漠生態系統中（326.5%）對NRI的影響顯著高于在草地生態系統當中（80.7%）；并且不同種類BSCs對土壤養分恢復作用的大小排序為地衣結皮（361.1%）＞混合結皮（264.6%）＞苔蘚結皮（164.9%）＞藻結皮（163.4%），其中地衣結皮對土壤養分恢復的作用顯著高于其他3種類型。

通過隨機森林模型分析計算出不同指標對NRI的重要值（圖4），結果發現在收集到的所有研究中的Phosphatase和Urease對土壤養分恢復的影響極顯著，其次Invertase對土壤養分恢復也有顯著影響；SOC，NH+4-N和AP對土壤養分恢復也有一定的影響，但不顯著。從這一結論可以為我們解釋圖3所展現出的現象提供一個方向，并加以討論。

由圖5可知，Urease和Invertase的活性隨MAP的增加而降低，其中Urease與MAP的負相關關系極為顯著（R=-0.79，Plt;0.01），Phosphatase活性與MAP呈極顯著正相關關系（R=0.65，Plt;0.01）；Urease和Invertase的活性隨MAT的增加而增加，其中Invertase活性與MAT的正相關關系極為顯著（R=0.76，Plt;0.01），Phosphatase活性與MAT呈顯著負相關關系（R=-0.75，P=0.013）。

3討論

3.1BSCs對草地和荒漠生態系統土壤養分及酶活性的影響

生物土壤結皮作為地表景觀的重要組成部分，其蘊含的生態價值是十分巨大的。本研究表明，BSCs的存在會顯著提高土壤養分含量及酶活性，并且對荒漠生態系統的影響要顯著高于草地生態系統，從對土壤養分恢復的效果來看在荒漠生態系統（NRI=320.58）當中是草地生態系統（NRI=80.70）的3倍，造成這種現象的原因可能是：（1）草地和荒漠這兩種生態系統當中地表植被的群落組成明顯不同，不同于相對更貧瘠的荒漠生態系統，草地生態系統中地表植被群落優勢種更多的是維管植物，由于這些植被群落存在更強的光合與呼吸作用從而對土壤理化性質的影響要強于BSCs的影響。陳高路等［32］通過對賀蘭山的典型植物固碳能力進行研究結果發現，4種喬木日均固碳量為（11.03±1.9） g·m-2·d-1，而在馮薇等［33］對BSCs固碳過程的研究中，3種BSCs日均固碳量僅為（0.31） g·m-2·d-1；（2）因為更高更繁茂的植被存在，會影響地表BSCs對光照與水分的獲取。草地生態系統中的維管植物會減少地表光照并且減少水分蒸發，這樣會削弱BSCs的光合作用和呼吸作用從而減少對有機碳的固定。Jonh等［34］通過測定黑暗中藍藻細菌固氮活性，發現光合作用會為結皮固氮作用提供能量，光合作用的削弱會直接降低藍藻的固氮能力。溫度的降低也會削弱BSCs的礦化能力，虎瑞等［35］人發現，高溫有利于結皮對土壤的氮礦化能力。張鵬等［36］通過研究發現藻類和苔蘚結皮固氮活性的最適溫度為25℃～30℃，地衣結皮為20℃～30℃；（3）草地和荒漠生態系統當中土壤養分與酶活性基質相差較大。相比于荒漠生態系統土壤中極為匱乏的碳氮基質，草地生態系統貯存了陸地生態系統總碳量的34%，其中超過70%的碳貯存在植物根系和土壤中［37］。通過對氣候因子（年均降雨量和年平均溫度）與3種對NRI貢獻最大的酶活性作擬合回歸（圖5），發現隨著降雨量的增加會顯著降低Urease的活性，同時隨著年均溫度的升高會顯著增加Invertase的活性，這也導致這兩種酶活性在荒漠生態系統中會顯著大于在草地生態系統中，因此BSCs對荒漠生態系統中土壤養分恢復的影響會更為明顯。

3.2不同類型BSCs對土壤養分及酶活性的影響

由于藻結皮、地衣結皮和苔蘚結皮存在一個進展演替的順序，所以不同類型BSCs的分布以及生態功能也會存在一定程度上的差異。本研究發現，從整體來看不同類型BSCs對土壤養分恢復的強弱為地衣結皮＞混合結皮＞苔蘚結皮＞藻結皮，而從圖4中可以看出對NRI影響貢獻最大的幾個指標為Phosphatase，Invertase，Urease和SOC，因此我們可以從這幾個指標著手來解釋上述的現象。首先，不同于苔蘚與藻結皮是由單一物種組成，地衣是由真菌與藻類共生組成的復合群落，藻類因為含有葉綠素可以進行光合作用為真菌提供生物活動的能量，而真菌可以通過礦化作用［35］分解無機鹽為地衣結皮的生長發育提供養分，因此地衣結皮的固碳與固氮能力會更強。并且地衣結皮和苔蘚結皮的葉綠素A含量顯著高于藻結皮，這兩種演替后段的BSCs（地衣結皮和苔蘚結皮）通過光合作用所固定的有機碳顯著高于演替初級階段的BSCs（藻結皮）［38-39］。同時，由于不同類型BSCs的優勢種不同也會影響結皮下土壤酶活性，王凱等［40］通過對騰格里沙漠中不同類型BSCs對土壤酶活性的影響研究，發現地衣和苔蘚結皮可以顯著提高土壤Invertase的活性；Urease的活性對土壤氮素的固定有十分顯著的作用，范瑾［24］等通過研究發現BSCs可以顯著提高土壤Urease的活性，并且地衣結皮和苔蘚結皮比藻結皮的提高效果更為顯著，同時發現Phosphatase的活性與SOC，TN含量成顯著正相關關系；隨著藻結皮、地衣結皮苔蘚結皮的演替方向，結皮層厚度也隨之呈顯著增加，這導致苔蘚和地衣結皮的保水能力顯著高于藻結皮［41］，而土壤含水量的增加也會提高土壤酶活性。瑪伊努爾·依克木等［42］通過研究古爾班特沙漠地區BSCs下土壤酶活性對季節變化的不同響應，結果發現土壤水分的增加會顯著提升Invertase和Urease活性。對于由細菌、真菌和苔蘚等共生組成的混合結皮，因為其不同組成成分之間存在協同效應使混合結皮擁有對土壤養分更強的富集作用［43］。

4結論

通過對有關生物土壤結皮對草地和荒漠生態系統土壤養分及酶活性影響的30個已發表研究、258項獨立試驗的分析發現，BSCs可以顯著提高土壤養分及酶活性，并且在荒漠生態系統中對土壤養分恢復的作用顯著強于在草地生態系統當中；對于不同類型BSCs對土壤養分恢復的作用大小的順序為地衣結皮＞混合結皮＞苔蘚結皮＞藻類結皮；并且發現Phosphatase，Invertase和Urease的活性對NRI有顯著貢獻。同時隨著降雨量的增加會顯著降低Urease的活性，年均溫的增加會顯著增加Invertase的活性。今后，在利用BSCs對土地恢復以及荒漠化的治理過程中，應當考慮將結皮類型與生態系統的相匹配，從而為我們在草地荒漠化治理工作過中提供一種可行的方式。

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（責任編輯劉婷婷）