蘋(píng)婆種實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中其形態(tài)及種仁內(nèi)含物的動(dòng)態(tài)變化

摘 要：【目的】為蘋(píng)婆合理施肥及適時(shí)采收提供參考依據(jù)。【方法】以自選優(yōu)系‘南亞1 號(hào)’蘋(píng)婆為研究對(duì)象，自謝花后20 d 開(kāi)始，定期測(cè)定蘋(píng)婆種實(shí)大小、種實(shí)質(zhì)量及種仁中淀粉、可溶性糖、蛋白質(zhì)、粗脂肪和原果膠的含量等指標(biāo)，探索蘋(píng)婆果實(shí)形成規(guī)律和主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。【結(jié)果】蘋(píng)婆種實(shí)大小和質(zhì)量變化均呈單“S”形趨勢(shì)，即緩慢增加、快速增加、緩慢增長(zhǎng)。5 月12 日—6 月12 日為果實(shí)縱、橫徑快速增長(zhǎng)期，其間出現(xiàn)了2 個(gè)增長(zhǎng)高峰；6 月2—22 日為果實(shí)質(zhì)量快速增長(zhǎng)期，僅出現(xiàn)1 個(gè)增長(zhǎng)高峰；6 月2 日—7 月12 日為種子質(zhì)量快速增長(zhǎng)期，其間出現(xiàn)了2 個(gè)增長(zhǎng)高峰；淀粉含量呈現(xiàn)先下降后上升趨勢(shì)，6 月22 日—7 月22 日為淀粉快速積累期；可溶性糖含量呈整體逐步上升趨勢(shì)；蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)出先增加、后逐漸減少、最后快速上升的變化規(guī)律；粗脂肪含量在整個(gè)果實(shí)發(fā)育過(guò)程中的變化不是很大，變化幅度不超過(guò)35%；原果膠含量在發(fā)育過(guò)程中呈先逐步下降、后快速上升的趨勢(shì)，6 月22 日—7 月22 日為原果膠含量快速增長(zhǎng)期。【結(jié)論】謝花后30 ～ 60 d 是決定種實(shí)大小和質(zhì)量的關(guān)鍵時(shí)期，也是提高產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)期需肥量大，施肥應(yīng)以水溶速效肥為主；謝花后60 ～ 100 d 為種仁逐漸成熟、種仁內(nèi)含物累積轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵期，也是果實(shí)品質(zhì)提升的關(guān)鍵時(shí)期，應(yīng)在6 月上旬補(bǔ)施鉀肥；謝花后100 d 果實(shí)完全成熟，種仁淀粉、可溶性糖、粗脂肪和原果膠的含量達(dá)到最高值，7 月下旬是采收蘋(píng)婆果實(shí)的最佳時(shí)間。

關(guān)鍵詞：蘋(píng)婆；生長(zhǎng)發(fā)育；內(nèi)含物積累；動(dòng)態(tài)變化

中圖分類(lèi)號(hào)：S601 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2023）04—0126—07

蘋(píng)婆Sterculia monosperma 是錦葵科Malvaceae蘋(píng)婆屬Sterculia 常綠大喬木[1]，又名鳳眼果、九層皮、六旺子等，是我國(guó)南方常見(jiàn)的綠化用樹(shù)，也是優(yōu)質(zhì)木本糧食樹(shù)種[2]，具用途廣、功能多的特性，栽培和利用歷史悠久[3]。蘋(píng)婆是一種功能性糧食植物，蘋(píng)婆種仁含有多種氨基酸，富含淀粉、蛋白質(zhì)、維生素、酚類(lèi)物質(zhì)及鋅、鐵等多種人體所需微量元素，淀粉含量在60% 以上，其抗氧化活性強(qiáng)，煮熟可食，味如板栗，也可用于制作糕點(diǎn)、煲湯或作為烹飪配菜等[4-6]。蘋(píng)婆種仁味甘性溫，具有和胃消食、解毒殺蟲(chóng)、明目壯陽(yáng)等藥用功效[7-8]。蘋(píng)婆果殼也具有藥用價(jià)值[9]，張鵬等[10]從蘋(píng)婆果殼中提取到了具有較強(qiáng)抗氧化性的酚類(lèi)物質(zhì)。許丹妮等[11] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，蘋(píng)婆樹(shù)皮中的黃酮類(lèi)物質(zhì)含量高，有抑菌作用。此外，蘋(píng)婆纖維常被用于工業(yè)造紙[12]。

蘋(píng)婆作為我國(guó)極具開(kāi)發(fā)潛力的鄉(xiāng)土樹(shù)種，被兩廣地區(qū)廣泛種植。蘋(píng)婆在我國(guó)有近千年的栽培歷史，產(chǎn)量低和果實(shí)品質(zhì)差一直是制約蘋(píng)婆規(guī)模化發(fā)展的主要因素。果樹(shù)的栽培技術(shù)在很大程度上決定著果實(shí)的品質(zhì)，科學(xué)的栽培管理可以有效提升果樹(shù)的產(chǎn)量和果實(shí)的品質(zhì)。李莉等[13] 通過(guò)對(duì)贛南紐荷爾臍橙果實(shí)主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究，明確了果實(shí)發(fā)育各時(shí)期水肥管理的最佳時(shí)間；董敏等[14] 通過(guò)測(cè)定板栗果實(shí)的縱橫徑、體積、質(zhì)量等外在品質(zhì)指標(biāo)以及淀粉含量、糖含量、蛋白質(zhì)含量和脂肪含量等內(nèi)在品質(zhì)指標(biāo)，明確了在花后30 ～ 40 d 和花后50 ～ 60 d 這2 個(gè)果實(shí)快速生長(zhǎng)期，適當(dāng)噴施氮肥和磷肥，可促進(jìn)果實(shí)膨大；常君等[15]通過(guò)對(duì)薄殼山核桃‘Mahan’品種果實(shí)發(fā)育動(dòng)態(tài)及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累規(guī)律進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)果實(shí)的發(fā)育規(guī)律大致可被分為4 個(gè)時(shí)期，雌花授粉后121 ～ 160 d為種仁、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)累積和脂肪酸組分轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵時(shí)期，也是果實(shí)品質(zhì)改善的關(guān)鍵時(shí)期；姜志娜等[16]對(duì)油茶果實(shí)和葉片主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的變化規(guī)律進(jìn)行了研究，結(jié)果表明8—9 月是油茶果實(shí)生產(chǎn)的關(guān)鍵時(shí)期，在這個(gè)時(shí)期要因地制宜加強(qiáng)水肥管理，以促進(jìn)果實(shí)增大，促進(jìn)油脂的形成和積累；為了獲取高品質(zhì)種子油，包文泉等[17] 根據(jù)長(zhǎng)柄扁桃種子油脂積累和脂肪酸轉(zhuǎn)化特點(diǎn)確定了采收期。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)蘋(píng)婆的研究報(bào)道僅涉及植物學(xué)、植物資源、生態(tài)地理學(xué)等方面，對(duì)其開(kāi)發(fā)利用多集中于園林綠化[4]，有關(guān)蘋(píng)婆生長(zhǎng)發(fā)育特性方面的研究鮮有報(bào)道，難以實(shí)現(xiàn)蘋(píng)婆的精準(zhǔn)栽培。

本研究中以廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所自選優(yōu)系‘南亞1 號(hào)’蘋(píng)婆作為研究對(duì)象，對(duì)其各發(fā)育階段的果實(shí)進(jìn)行研究，分析蘋(píng)婆果實(shí)的形成規(guī)律及其主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化，旨在為蘋(píng)婆果實(shí)的科學(xué)栽培管理提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西崇左市龍州縣彬橋鄉(xiāng)廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所蘋(píng)婆種質(zhì)資源圃（106°47′E，22°20′N(xiāo)），海拔1 140 m，屬典型的南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度22.6 ℃，年均降水量1 389 mm，全年日照1 251 h，無(wú)霜期352 d。土壤為酸性黃壤。

1.2 試驗(yàn)材料

供試品種（系）為7 年生‘南亞1 號(hào)’蘋(píng)婆，是本課題組選育的優(yōu)良品種（系）。試驗(yàn)用果均采自廣西崇左市龍州縣彬橋鄉(xiāng)廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所蘋(píng)婆種質(zhì)資源圃。試驗(yàn)地立地條件一致，常規(guī)管理。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 樣品采集

選取生長(zhǎng)健壯、整齊一致、結(jié)果量大的‘南亞1 號(hào)’蘋(píng)婆植株作為固定取樣對(duì)象，單株小區(qū)，3 個(gè)重復(fù)。于謝花后20 d 開(kāi)始取樣，每隔10 d（2022 年的5 月2 日、5 月12 日、5 月22 日、6 月2 日、6 月12 日、6 月22 日、7 月2 日、7 月12 日、7 月22 日）取1 次。在每株樹(shù)東、南、西、北、中5 個(gè)方向各選取3 個(gè)健康、無(wú)病蟲(chóng)害的果實(shí)，共15 個(gè)，每次合計(jì)取樣45 個(gè)。一部分樣品用于測(cè)定果實(shí)（種子）縱徑、橫徑和單果（種）質(zhì)量；另一部分樣品用液氮速凍，置于-80 ℃冰箱中保存，用于內(nèi)含物含量的測(cè)定。

1.3.2 指標(biāo)測(cè)定

果實(shí)指蘋(píng)婆蓇葖果中單個(gè)分果，種子指分果內(nèi)單粒種子。用電子天平稱(chēng)取果實(shí)（種子）鮮質(zhì)量，用游標(biāo)卡尺測(cè)定其縱、橫徑。采用酸水解法測(cè)定淀粉含量，采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定蛋白質(zhì)含量，采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量，采用咔唑比色法測(cè)定原果膠含量，采用索氏抽提法測(cè)定粗脂肪含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)以3 次重復(fù)的平均值表示。使用Excel2003 軟件、SPSS 18.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析，使用Origin 9.0 軟件繪制果實(shí)（種子）縱橫徑、鮮質(zhì)量的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)曲線(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)形態(tài)發(fā)育動(dòng)態(tài)

2.1.1 果實(shí)縱徑與橫徑的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

由圖1 可知，果實(shí)縱徑、橫徑的生長(zhǎng)累積趨勢(shì)基本相同，均呈現(xiàn)近似單“S”形曲線(xiàn)。5 月12 日前，果實(shí)縱徑、橫徑生長(zhǎng)速度比較緩慢；5月12 日—6 月12 日果實(shí)縱徑、橫徑均表現(xiàn)上升趨勢(shì)，其中果實(shí)橫徑的上升趨勢(shì)較為緩慢，果實(shí)縱徑幾乎呈直線(xiàn)上升趨勢(shì)；6 月12 日之后，果實(shí)縱徑基本停止增長(zhǎng)，但橫徑在6 月12 日又表現(xiàn)出略微上升的趨勢(shì)，說(shuō)明此時(shí)果實(shí)大小基本穩(wěn)定，開(kāi)始進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)迅速積累階段。蘋(píng)婆果實(shí)縱徑和橫徑增長(zhǎng)量的變化曲線(xiàn)基本吻合，并分別在5 月22 日和6 月12 日出現(xiàn)增長(zhǎng)量峰值，這2 個(gè)峰值均出現(xiàn)在累計(jì)增長(zhǎng)快速期，說(shuō)明這個(gè)時(shí)期是決定果實(shí)大小的關(guān)鍵時(shí)期。

2.1.2 果實(shí)質(zhì)量的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

由圖2 可知，果實(shí)質(zhì)量的變化趨勢(shì)屬于典型“S”形曲線(xiàn)，與果實(shí)縱徑、橫徑的生長(zhǎng)累積趨勢(shì)存在明顯差異。根據(jù)果實(shí)質(zhì)量增長(zhǎng)變化規(guī)律，可將果實(shí)發(fā)育分為4 個(gè)時(shí)期：果實(shí)發(fā)育初期（5 月12 日前）、果實(shí)發(fā)育中期（5 月12 日—6 月2 日）、果實(shí)快速生長(zhǎng)期（6 月2 日—6 月22 日）和果實(shí)成熟期（6 月22 日—7 月22 日）。在果實(shí)發(fā)育初期，果實(shí)質(zhì)量的增長(zhǎng)非常緩慢，這個(gè)時(shí)期的主要特點(diǎn)是果實(shí)剛剛開(kāi)始生長(zhǎng)，5 月12 日前僅增長(zhǎng)了0.88 g，占全年生長(zhǎng)總量的1.54%；果實(shí)發(fā)育中期是果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的第2 個(gè)階段，果實(shí)質(zhì)量的增長(zhǎng)速度逐漸加快，果實(shí)質(zhì)量由0.88 g 增長(zhǎng)到13.54 g，增長(zhǎng)了12.66 g，占全年生長(zhǎng)總量的22.20%；在果實(shí)快速生長(zhǎng)期，果實(shí)質(zhì)量的增長(zhǎng)速度進(jìn)一步加快，這個(gè)時(shí)期的主要特點(diǎn)是果實(shí)生長(zhǎng)速度加快，呈現(xiàn)指數(shù)級(jí)增長(zhǎng)，果實(shí)質(zhì)量由13.54 g 增長(zhǎng)到51.74 g，增加了38.20 g，占全年生長(zhǎng)總量的66.98%，說(shuō)明果實(shí)逐漸成熟，果實(shí)的生理代謝加快，果實(shí)的體積和質(zhì)量迅速增加；果實(shí)成熟期是果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的最后1 個(gè)階段，果實(shí)已經(jīng)停止生長(zhǎng)，果實(shí)質(zhì)量由51.74 g 增長(zhǎng)到57.03 g，僅增長(zhǎng)了5.29 g，占全年生長(zhǎng)總量的9.28%，說(shuō)明在這個(gè)階段果實(shí)質(zhì)量的增長(zhǎng)幅度不大，果實(shí)形態(tài)發(fā)育已基本完成。

2.2 種子形態(tài)發(fā)育動(dòng)態(tài)

2.2.1 種子縱徑與橫徑的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

由圖3 可知，種子縱徑、橫徑的生長(zhǎng)累積趨勢(shì)基本相同，與果實(shí)縱徑、橫徑的生長(zhǎng)累積曲線(xiàn)也基本吻合，均呈近似單“S”形曲線(xiàn)。5 月12 前，種子縱徑、橫徑生長(zhǎng)比較緩慢；5 月12 日—6 月12 日，種子縱徑、橫徑均表現(xiàn)出直線(xiàn)上升趨勢(shì)；6 月12 日之后，種子縱、橫徑均表現(xiàn)出緩慢上升的趨勢(shì)，增長(zhǎng)趨勢(shì)大于果實(shí)縱、橫徑的增長(zhǎng)趨勢(shì)，說(shuō)明了6 月12 日后果實(shí)基本停止生長(zhǎng)，而種子開(kāi)始進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的快速積累階段。

2.2.2 種子質(zhì)量的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

由圖4 可知，種子質(zhì)量表現(xiàn)出前期緩慢增長(zhǎng)、中期快速增長(zhǎng)和后期緩慢增長(zhǎng)的變化規(guī)律，近似“S”形曲線(xiàn)。在5 月12 日前，種子質(zhì)量的變化緩慢，謝花后30 d 種子質(zhì)量增加不到1 mg，說(shuō)明在這個(gè)階段種子生長(zhǎng)發(fā)育緩慢，質(zhì)量增長(zhǎng)的速度明顯小于種子縱、橫徑增長(zhǎng)的速度；5 月12 日—6 月2 日，種子質(zhì)量的增長(zhǎng)速度加快，從0.03 g 增長(zhǎng)到1.50 g，增長(zhǎng)了1.47 g，占全年生長(zhǎng)總量的13.95%；6 月2 日—7 月12 日，種子質(zhì)量的生長(zhǎng)速度隨著果實(shí)成熟度的增加而逐漸加快，增長(zhǎng)了8.89 g，占全年生長(zhǎng)總量的84.35%，這表明在果實(shí)成熟后期，種子的生長(zhǎng)速度會(huì)顯著加快，并成為果實(shí)質(zhì)量增長(zhǎng)的主要階段之一。總體來(lái)說(shuō)，雖然蘋(píng)婆果實(shí)和種子的生長(zhǎng)速度不同，但其生長(zhǎng)趨勢(shì)有相似之處。

2.3 種仁主要內(nèi)含物質(zhì)的變化

2.3.1 淀粉含量的變化

由圖5 可知，在種仁的整個(gè)發(fā)育過(guò)程中，淀粉含量的積累呈先下降、后上升的趨勢(shì)，大體上可被分為3 個(gè)階段：早期、中期和后期。早期是5 月2—22 日，歷時(shí)20 d，淀粉含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，淀粉增長(zhǎng)量為-26.08 mg/g，可能種仁處于開(kāi)始生長(zhǎng)階段，淀粉作為主要的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備物質(zhì)轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)、脂肪等其他有機(jī)物，用來(lái)構(gòu)建植物體，故淀粉含量下降。中期為5 月22 日—6 月22 日，歷時(shí)31 d，淀粉含量趨于穩(wěn)定，變化不大，共增長(zhǎng)了4.78 mg/g，僅占整個(gè)成熟種仁淀粉含量的1.91%，此時(shí)期是種實(shí)體積和質(zhì)量快速增長(zhǎng)階段，但不是種仁淀粉積累的關(guān)鍵期，說(shuō)明“形態(tài)建成先于質(zhì)量建成”。后期是6 月22 日—7 月22 日，歷時(shí)30 d，淀粉含量迅速增加，從9.79 mg/g 增長(zhǎng)到250.41 mg/g，增長(zhǎng)了240.62 mg/g，占整個(gè)成熟種仁淀粉含量的96.09%，約為中期的50 倍，由此看出淀粉是其后期生理代謝的主要產(chǎn)物之一，并在細(xì)胞中儲(chǔ)存、積累，這個(gè)時(shí)期是果實(shí)品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期。總體來(lái)說(shuō)，蘋(píng)婆種仁淀粉含量的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化并非線(xiàn)性的，是受到多種因素影響的復(fù)雜過(guò)程。

2.3.2 可溶性糖、蛋白質(zhì)和粗脂肪含量的變化

從表1 中可以看出，在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段蘋(píng)婆種仁的可溶性糖、蛋白質(zhì)和粗脂肪含量均表現(xiàn)出極顯著差異。在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中可溶性糖含量的變化呈現(xiàn)明顯的3 個(gè)時(shí)期，即前期（5 月2—22 日）、中期（6 月2—22 日）和后期（7 月2—22 日），3 個(gè)時(shí)期之間其含量存在極顯著差異，但在各時(shí)期中可溶性糖含量無(wú)顯著差異。蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)出“升—降—升”的變化規(guī)律，從5 月2 日的2.50 mg/g 上升到6 月2 日的3.97 mg/g，6 月2—7 月12 日蛋白質(zhì)含量逐步降到最低值（1.93 mg/g），到果實(shí)采收時(shí)（7 月22 日）蛋白質(zhì)含量迅速上升到最高值（10.64 mg/g）。在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中粗脂肪含量的整體變化幅度不超過(guò)35%，呈無(wú)規(guī)律性波動(dòng)變化，其中5 月2 日和7 月22 日分別達(dá)到最小值和最大值，分別為1.07、1.63 mg/g。

2.3.3 原果膠含量的變化

果膠是植物細(xì)胞壁的主要組成成分之一，在細(xì)胞中起黏結(jié)作用，對(duì)維持細(xì)胞整體結(jié)構(gòu)的完整性起重要作用。從表1 可以看出，在發(fā)育過(guò)程中蘋(píng)婆原果膠含量大體上呈逐步下降后快速上升的趨勢(shì)。從5 月2 日的9.53 mg/g 逐漸降到6 月12 日的最低值（5.29 mg/g）；6 月12—22 日原果膠含量緩慢上升，上升幅度為17.60%，變化不顯著；6 月22 日—7 月22 日是果膠快速累積階段，原果膠含量由6.22 mg/g 上升至最大值（50.86 mg/g），上升幅度為87.78%，其間每個(gè)時(shí)期的原果膠含量均存在顯著差異，種室內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由凝膠狀逐步轉(zhuǎn)化成固狀，種胚逐步發(fā)育完成。

3 結(jié)論與討論

蘋(píng)婆是集綠化、材用、果用于一體的生態(tài)經(jīng)濟(jì)型木本糧食樹(shù)種，在我國(guó)具有廣闊的發(fā)展前景。通過(guò)對(duì)廣西崇左地區(qū)‘南亞1 號(hào)’蘋(píng)婆果實(shí)發(fā)育過(guò)程中種實(shí)形態(tài)、種實(shí)質(zhì)量及種仁中淀粉含量、可溶性糖含量、粗脂肪含量和原果膠含量的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)：謝花后30 ～ 60 d 是決定種實(shí)大小和質(zhì)量的關(guān)鍵時(shí)期，也是提高產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)期需肥量大，施肥應(yīng)以水溶速效肥為主；謝花后60 ～ 100 d 為種仁逐漸成熟、種仁內(nèi)含物累積轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵期，也是果實(shí)品質(zhì)提升的關(guān)鍵時(shí)期，應(yīng)在6 月上旬補(bǔ)施鉀肥；謝花后100 d果實(shí)完全成熟，種仁淀粉含量、可溶性糖含量、粗脂肪含量和原果膠含量達(dá)到最高值，故7 月下旬是采收蘋(píng)婆果實(shí)的最佳時(shí)間。

果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中橫、縱徑的變化反映了果實(shí)的生長(zhǎng)速度[18]。蘋(píng)婆種實(shí)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)觀測(cè)結(jié)果表明，蘋(píng)婆種實(shí)大小均經(jīng)歷了類(lèi)似“S”形曲線(xiàn)的變化過(guò)程，即前期變化緩慢，中期果實(shí)發(fā)育迅速，后期逐漸平穩(wěn)，與晏巢等[19] 的研究結(jié)果基本一致。

根據(jù)蘋(píng)婆果實(shí)質(zhì)量生長(zhǎng)曲線(xiàn)，可將蘋(píng)婆果實(shí)質(zhì)量發(fā)育過(guò)程劃分為初期、中期、速生期、后期共4 個(gè)時(shí)期。初期（5 月12 日前）， 幼果開(kāi)始形成，形態(tài)和單果質(zhì)量發(fā)育增長(zhǎng)極為緩慢；中期（5 月12 日—6 月2 日），形態(tài)發(fā)育明顯，單果質(zhì)量緩慢增加；速生期（6 月2—22 日），縱徑和橫徑的發(fā)育增加至一定值后趨于穩(wěn)定，單果質(zhì)量開(kāi)始快速增長(zhǎng)；后期（6 月22 日—7 月22 日），果皮顏色開(kāi)始轉(zhuǎn)色，由綠色轉(zhuǎn)變?yōu)榧t色，果莢開(kāi)裂，單果質(zhì)量逐步上升至一定值后趨于穩(wěn)定。值得注意的是，果實(shí)質(zhì)量生長(zhǎng)的拐點(diǎn)（6 月22 日）比果實(shí)體積（縱徑和橫徑）生長(zhǎng)的峰值（6 月12 日）推遲10 d，這一生長(zhǎng)規(guī)律符合果樹(shù)生長(zhǎng)的基本規(guī)律[20]，即形態(tài)建成先于質(zhì)量建成，而鮮果質(zhì)量變化是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過(guò)程，直接影響到果實(shí)的質(zhì)量和風(fēng)味，這與李莉等[13]、劉仁林等[21] 的研究結(jié)果基本吻合。

種子質(zhì)量發(fā)育過(guò)程與果實(shí)質(zhì)量發(fā)育趨勢(shì)基本一致，也可被分為初期、中期、快速期、后期4 個(gè)時(shí)期。初期（5 月12 日前），種子很小，種室內(nèi)主要含有水分，質(zhì)量增加不明顯；中期（5 月12 日—6 月2 日），種子質(zhì)量逐步增加，種子肉質(zhì)厚皮明顯增厚，種室內(nèi)含大量液體并開(kāi)始變?yōu)槟z狀；快速期（6 月2 日—7 月12 日），種子質(zhì)量快速增加，種子形態(tài)發(fā)育明顯，并且縱徑和橫徑到達(dá)一定值后趨于穩(wěn)定，此時(shí)種皮、種殼變硬，種子肉質(zhì)厚皮變薄，種室內(nèi)凝膠狀物質(zhì)由白色開(kāi)始轉(zhuǎn)為黃色，種胚開(kāi)始形成；后期（7 月12—22 日），種胚發(fā)育完全，種皮由黃色逐漸轉(zhuǎn)為黑色，形態(tài)和質(zhì)量均趨于穩(wěn)定。通過(guò)觀察果實(shí)形態(tài)發(fā)育特點(diǎn)，可以快捷地判斷果實(shí)發(fā)育的階段和成熟度[18]，制訂相應(yīng)的施肥方法，確定最佳采收時(shí)間。5 月12 日—6 月12 日是決定蘋(píng)婆果實(shí)（種子）大小和質(zhì)量的關(guān)鍵時(shí)期，其增長(zhǎng)量（非累積量）峰值均出現(xiàn)在這個(gè)時(shí)期，說(shuō)明此時(shí)期需肥量大，施用的肥料應(yīng)以水溶速效肥為主。

淀粉、可溶性糖、蛋白質(zhì)和粗脂肪含量是評(píng)價(jià)蘋(píng)婆果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)。其中，淀粉在蘋(píng)婆種仁營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)成分中占比最大，約為40%。果實(shí)發(fā)育后期，隨著果實(shí)不斷發(fā)育完全，蘋(píng)婆種仁中淀粉含量在6 月22 日—7 月22 日一直呈現(xiàn)逐步增加的趨勢(shì)，直到采收時(shí)達(dá)到最高值250.41 mg/g。在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，種仁中可溶性糖含量累積變化總體呈現(xiàn)逐步上升的趨勢(shì)，在前期（5 月2—22 日）、中期（6 月2—22 日）和后期（7 月2—22 日）這3 個(gè)時(shí)期之間可溶性糖含量存在極顯著差異，但在各時(shí)期中可溶性糖含量的差異不顯著。種仁中蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)出“升、降、升”的變化規(guī)律，5 月2 日—6 月2 日為上升階段，6 月2 日—7 月12 日蛋白質(zhì)含量逐步降到最低值（1.93 mg/g），到果實(shí)采收時(shí)（7 月22 日）蛋白質(zhì)含量迅速上升到最高值（10.64 mg/g）。在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，種仁粗脂肪含量呈現(xiàn)無(wú)規(guī)律波動(dòng)，到采收時(shí)達(dá)到最高值。蘋(píng)婆種仁中原果膠含量在發(fā)育過(guò)程中呈逐步下降后上升的趨勢(shì)，采收時(shí)原果膠含量達(dá)到最大值（50.86 mg/g）。由試驗(yàn)結(jié)果可知：6 月22 日以后果實(shí)大小和質(zhì)量已趨于穩(wěn)定，此時(shí)正是淀粉的快速積累階段，也是糖和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累的關(guān)鍵期。果樹(shù)的正常生長(zhǎng)需要大量鉀，鉀主要集中在植物最活躍的部位，缺鉀使淀粉與脂肪酸無(wú)法合成，因此在6 月上旬補(bǔ)施鉀肥能提高果實(shí)品質(zhì)；7 月12 日果實(shí)開(kāi)始轉(zhuǎn)色，此時(shí)種仁內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)正處于快速積累階段，原果膠含量也在快速增加，果膠含量可直接影響果實(shí)的食用品質(zhì)、貯藏性能和商品價(jià)值，故最佳的采收時(shí)間應(yīng)該在7 月下旬，此時(shí)果實(shí)品質(zhì)最佳，有利于延長(zhǎng)貯藏時(shí)間。

本研究中探討了‘南亞1 號(hào)’蘋(píng)婆種實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中種實(shí)形態(tài)及種仁內(nèi)含物積累的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，但對(duì)于主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的動(dòng)態(tài)形成機(jī)制還應(yīng)進(jìn)一步研究和探討。下一步可從生理生化和分子層面開(kāi)展蘋(píng)婆果實(shí)成熟的調(diào)控機(jī)制研究，從而為蘋(píng)婆產(chǎn)量與品質(zhì)提升提供參考。

參考文獻(xiàn)：

[1] 于杰， 騰左， 杜紅霞. 基于APG Ⅳ系統(tǒng)的植物分類(lèi)學(xué)教學(xué)方法研究與實(shí)踐[J]. 創(chuàng)新教育研究，2021，9（5）：1447-1453.

YU J， TENG Z， DU H X. Research and practice of the teachingmethod of plant taxonomy based on the APG Ⅳ system[J].Creative.Education Studies，2021，9（5）：1447-1453.

[2] 羅瑞鴻， 陳香玲. 糧用果樹(shù)： 廣西林果業(yè)發(fā)展的新亮點(diǎn)和新起點(diǎn)[J]. 廣西農(nóng)學(xué)報(bào)，2011，26（3）：42-45.

LU R H， CHEN X L. Grain-fruit： a new highlights and startingpoint of forestry and fruit industry in Guangxi[J]. Journal ofGuangxi Agriculture，2011，26（3）：42-45.

[3] 徐祥浩. 中國(guó)梧桐科植物的種類(lèi)及其經(jīng)濟(jì)意義[J]. 廣西植物，1984（2）：149-155.

XU X H. Chinese sterculiaceous plants and their economicsignificance[J]. Guihaia，1984（2）：149-155.

[4] 任惠， 周婧， 李一偉， 等. 蘋(píng)婆種子營(yíng)養(yǎng)及抗氧化活性[J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)，2013，31（2）：203-208.

REN H， ZHOU J， LI Y W， et al. Study on nutrition andantioxidant activities of Sterculian nobilis Smith Seeds[J]. PlantScience Journal，2013，31（2）：203-208.

[5] LI Y W， LU Y Y， CHEN X L， et al. Nutritional and health carevaluation of seed embryo Sterculian nobilis Smith[J]. Journal ofSouthern Agriculture，2012，43（5）：641-648.

[6] 黃麗君， 李文硯， 蔣娟娟， 等. 桂西南地區(qū)6 個(gè)蘋(píng)婆株系綜合性狀比較[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，33（2）：415-422.

HUANG L J， LI W Y， JIANG J J， et al. Comparative analysisof comprehensive traits of six Sterculian nobilis Smith in thesouthwest region of Guangxi[J]. Southwest China Journal ofAgricultural Sciences，2020，33（2）：415-422.

[7] 南京中醫(yī)藥大學(xué). 中藥大辭典[M]. 上海： 上海科學(xué)技術(shù)出版社，2006：254-255.

Nanjing University of Chinese Medicine. Dictionary of Chinesemedicine[M]. Shanghai： Shanghai Scientific amp; TechnicalPublishers，2006：254-255.

[8] 蘇雨苗， 陳詩(shī)敏， 杜勤， 等. 蘋(píng)婆與假蘋(píng)婆的比較鑒別研究[J].廣州中醫(yī)藥大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，36（3） ：414-419.

SU Y M， CHEN S M， DU Q， et al. Identification ofSterculianobilis Smith and Sterculialanceolata Cav.[J]. Journalof Guangzhou University of Traditional Chinese Medicine，2019，36（3）：414-419.

[9] 謝宗萬(wàn)， 范崔生， 唐森， 等. 全國(guó)中草藥匯編： 下冊(cè)[M]. 北京：人民衛(wèi)生出版社，1978：756.

XIE Z W， FAN C S， TANG S， et al. National compendium ofChinese herbal medicines： next volume[M]. Beijing： People’sMedical Publishing House，1978：756.

[10] 張鵬， 花燕瑩， 陳欣榮， 等. 蘋(píng)婆果殼總酚酸提取工藝優(yōu)化及抗氧化性研究[J]. 中國(guó)野生植物資源，2021，40（3）：20-27.

ZHANG P， HUA Y Y， CHEN X R， et al. Extraction technologyoptimization and antioxidant activity of total phenolic acidsfrom follicle shell of Sterculia nobilis[J]. Chinese Wild PlantResources，2021，40（3）：20-27.

[11] 許丹妮， 蘇秀芳， 李楊菊. 微波輔助法提取蘋(píng)婆樹(shù)皮總黃酮及其抑菌作用的研究[J]. 廣東化工，2019，46（5）：38-40，80.

XU D N， SU X F， LI Y J. Microwave assisted extraction ofthe Speculator nobles bark flavonoids and its antibacterialresearch[J]. Guangdong Chemical Industry，2019，46（5）：38-40，80.

[12] 趙明， 羅瑞鴻， 李一偉. 蘋(píng)婆樹(shù)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值及發(fā)展前景[J]. 農(nóng)業(yè)研究與應(yīng)用，2012（5）：72-74.

ZHAO M， LUO R H， LI Y W. The economic value anddevelopment prospects of Sterculian nobilis Smith[J].Agricultural Research and Application，2012（5）：72-74.

[13] 李莉， 劉仁林. 贛南紐荷爾臍橙果實(shí)生長(zhǎng)與主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2018，36（2）：43-48.

LI L， LIU R L. Dynamics of fruit growth and main nutrients forGannan Newhall novel orange[J]. Non-wood Forest Research，2018，36（2）：43-48.

[14] 董敏， 丁之恩， 閆晗， 等. 板栗種實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累及動(dòng)態(tài)模型建立[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2016，30（6）：1143-1148.

DONG M， DONG Z E， YAN H， et al. Establishment of thedynamic model and nutrient accumulation of chestnut’s fruitsand seeds during the growth period[J]. Journal of NuclearAgricultural Sciences，2016，30（6）：1143-1148.

[15] 常君， 任華東， 姚小華， 等. 薄殼山核桃‘Mahan’ 品種果實(shí)動(dòng)態(tài)發(fā)育分析及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累規(guī)律研究[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2019，37（3）：90-94，127.

CHANG J， REN H D， YAO X H， et al. Dynamic developmentand nutrient accumulation regularity in Carya illinoensis ‘Mahan’nut[J]. Non-wood Forest Research，2019，37（3）：90-94，127.

[16] 姜志娜， 譚曉風(fēng)， 袁軍， 等. 油茶果實(shí)和葉片中主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的變化規(guī)律[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，32（5）：42-45.

JIANG Z N， TAN X F， YUAN J， et al. Content variation of mainnutrients in leaves and fruits of Camellia oleifera[J]. Journal ofCentral South University of Forestry amp; Technology，2012，32（5）：42-45.

[17] 包文泉， 陳俊興， 敖敦， 等. 長(zhǎng)柄扁桃種子油脂累積及脂肪酸轉(zhuǎn)化規(guī)律[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，41（11）：10-15.

BAO W Q， CHEN J X， AO D， et al. Accumulation of oil andtransformation of fatty acid component in seeds of Amygdaluspedunculata[J]. Journal of Central South University of Forestry amp;Technology，2021，41（11）：10-15.

[18] 劉旺， 彭映輝， 謝沛源， 等.5 個(gè)板栗品種果實(shí)發(fā)育及糖含量動(dòng)態(tài)變化研究[J]. 中國(guó)果樹(shù)，2021（6）：44-49，54.

LIU W， PENG Y H， XIE P Y， et al. Study on the dynamicchanges of fruit development and sugar content in five chestnutvarieties[J]. China Fruits，2021（6）：44-49，54.

[19] 晏巢， 姚小華， 殷恒福， 等. 油茶果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)和木質(zhì)素積累規(guī)律[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，42（4）：788-801.

YAN C， YAO X H， YIN H F， et al. Fruit development dynamicsand lignin accumulation law of oil tea[J]. Acta AgriculturaeUniversitatis Jiangxiensis，2020，42（4）：788-801.

[20] 李旭， 周曉勤， 王成洪. 湘西南冬棗引種篩選及優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，31（10）：69-73，104.

LI X， ZHOU X Q， WANG C H. Introduction， selection， highquality and yield cultivation techniques of Ziziphus jujuba Mill.in southwestern Hunan[J]. Journal of Central South University ofForestry amp; Technology，2011，31（10）：69-73，104.

[21] 劉仁林， 李江. HB 柚果實(shí)發(fā)育過(guò)程中幾種內(nèi)含物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)規(guī)律[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，32（11）：14-20.

LIU R L， LI J. Dynamic laws of several inclusions concentrationin pulp fruit of Citrus maxima ‘HB You’[J]. Journal of CentralSouth University of Forestry amp; Technology，2012，32（11）：14-20.

[ 本文編校：聞 麗]