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不同山核桃品種(系)嫁接幼苗生長(zhǎng)及光合特性的比較

2023-12-29 00:00:00季琳琳韓文妍陳素傳張俊佩吳志輝
經(jīng)濟(jì)林研究 2023年4期

摘 要:【目的】為山核桃良種育苗提供技術(shù)參考。【方法】以5 個(gè)山核桃品種(系)嫁接苗為研究對(duì)象,2021 年12 月采集山核桃穗條,于2022 年4 月嫁接,同年7 月使用光合測(cè)定分析儀測(cè)定嫁接苗的光合參數(shù),使用葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉綠素?zé)晒馓匦裕容^不同品種(系)間葉片光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦约吧L(zhǎng)指標(biāo),并進(jìn)行了光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)分析。【結(jié)果】5 個(gè)山核桃品種(系)的凈光合速率(Pn)、胞間CO2 濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、水分利用率(EW)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(PQ)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)、最大光合效率(Fv/Fm)、成活率、苗高及葉片數(shù)量等指標(biāo)均存在極顯著差異。Pn 與Tr、實(shí)際光合效率(YII)極顯著正相關(guān),與Ci、氣孔導(dǎo)度(Gs)、Fv/Fm 顯著正相關(guān),與NPQ 顯著負(fù)相關(guān);Gs 與NPQ 顯著負(fù)相關(guān);苗高與地徑、葉片數(shù)量極顯著正相關(guān)。根據(jù)隸屬函數(shù)值,5 個(gè)山核桃品種(系)嫁接苗的生長(zhǎng)狀況由優(yōu)到劣排序依次為‘沙河’‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃5 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’。【結(jié)論】5 個(gè)山核桃品種(系)嫁接幼苗的生長(zhǎng)狀況存在差異。‘沙河’‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’嫁接幼苗生長(zhǎng)狀況較優(yōu),蒸騰速率較高,水分利用率低,在育苗時(shí)應(yīng)保證充足的光照及水分供應(yīng)。‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃5 號(hào)’耗散過(guò)剩光能的能力最強(qiáng),具有較強(qiáng)的光保護(hù)能力;對(duì)于其他山核桃品種(系)嫁接苗,苗期建議搭建遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行適度遮陰。

關(guān)鍵詞:山核桃;品種(系);幼苗;光合特性;葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類號(hào):S664.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號(hào):1003—8981(2023)04—0060—08

山核桃Carya cathayensis 為胡桃科Juglandaceae山核桃屬Carya 植物,是我國(guó)特有的干果及木本油料樹(shù)種,主要分布在安徽省南部皖南山區(qū)及西部大別山區(qū)等地[1-5]。山核桃可被加工成仁制品、山核桃乳及山核桃油等各種產(chǎn)品,仁制品口感香脆,油脂富含不飽和脂肪酸及多種維生素、微量元素等。山核桃經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、受益期長(zhǎng),社會(huì)效益和生態(tài)效益顯著[6-12]。

通過(guò)光合作用,苗木葉片將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。通過(guò)改變?nèi)~片光合能力,環(huán)境及生產(chǎn)管理措施影響著光合產(chǎn)物的積累,苗木葉片的葉綠素?zé)晒馓匦允瞧涔夂仙頎顩r的表現(xiàn),因此開(kāi)展光合、葉綠素?zé)晒馓匦约吧L(zhǎng)指標(biāo)方面的研究,揭示苗木對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)情況,對(duì)提高苗木的光合效率、完善苗木的生產(chǎn)管理措施具有重要的意義[13-22]。目前,有關(guān)山核桃育苗的研究主要集中在播種育苗技術(shù)、異砧嫁接對(duì)山核桃苗生長(zhǎng)的影響等方面[23-25]。李寶華等[26] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),海拔500 ~ 600 m 處山核桃中齡林的凈光合速率最大且產(chǎn)量最高,山核桃光合速率與其產(chǎn)量呈正相關(guān)。黃菁[27] 的研究結(jié)果表明,浙江山核桃光合速率日變化表現(xiàn)為雙峰曲線,“午休”現(xiàn)象明顯,其光合速率影響因子主要為胞間CO2 濃度、蒸騰速率及氣溫等。鮮見(jiàn)關(guān)于山核桃不同品種(系)嫁接幼苗光合特性及生長(zhǎng)狀況的研究報(bào)道。不同山核桃品種苗期植株的差異可能體現(xiàn)在生長(zhǎng)特性、光合特性及葉綠素?zé)晒獾确矫妫狙芯恐袑?duì)山核桃不同品種(系)嫁接幼苗的光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦约吧L(zhǎng)狀況進(jìn)行比較分析,并對(duì)苗木生長(zhǎng)狀況進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),旨在為山核桃苗期管理及不同地區(qū)山核桃良種選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于寧國(guó)市仙霞鎮(zhèn)(119°15′E,30°22′N),為皖南山地丘陵區(qū),屬北亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),年均氣溫15.4 ℃,年均日照1 889 h以上,年均降水量1 590 mm,無(wú)霜期226 d。育苗基地光照充足,土壤為黃棕壤,弱酸性,土層深厚。

1.2 研究對(duì)象

‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃5 號(hào)’為安徽省林業(yè)科學(xué)研究院選育的山核桃良種,‘沙河’為該研究院選育的優(yōu)系,以這5 個(gè)品種為研究對(duì)象。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 嫁 接

2021 年12 月,采集山核桃穗條。2022 年4 月18 日,采用挖骨切接法進(jìn)行嫁接,苗木株行距為25 cm×30 cm,每品種嫁接200 株。

1.3.2 指標(biāo)測(cè)定

1)成活和生長(zhǎng)狀況。2022 年6 月5 日,以接穗展葉為標(biāo)準(zhǔn),統(tǒng)計(jì)嫁接成活率(成活苗數(shù)量占嫁接苗數(shù)量的百分比);9 月28 日統(tǒng)計(jì)單株葉片數(shù)量;苗木生長(zhǎng)停止后,于11 月28 日隨機(jī)選取30 株苗木,用卷尺測(cè)量苗高,用游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑。

2)光合特性。選取晴朗天氣(2022 年7 月28 日)的8:30—11:00,每個(gè)山核桃品種選擇3 株,在每株向陽(yáng)面選取2 片完全功能葉,采用LI-6800 便攜式光合測(cè)定分析儀測(cè)定光合指標(biāo)。測(cè)定時(shí)設(shè)置光照強(qiáng)度1 200 μmol/(m2·s)、CO2 摩爾分?jǐn)?shù)400 μmol/mol、溫度25 ℃、相對(duì)濕度45% ~ 65%。測(cè)定的光合指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、胞間CO2 濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)等,計(jì)算水分利用率(EW,EW=Pn/Tr)。

3)葉綠素?zé)晒馓匦浴T?022 年7 月28 日15:00—18:00,采用WALZ 超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(MINI-PAM- Ⅱ,德國(guó))測(cè)定葉綠素?zé)晒馓匦裕~片選擇同測(cè)定光合特性指標(biāo)時(shí)采用的方法,測(cè)定前將葉片暗處理15 ~ 20 min。測(cè)定的葉綠素?zé)晒馓匦灾笜?biāo)包括實(shí)際光合效率(YII)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(PQ)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)、最大可變熒光(Fv)、暗適應(yīng)狀態(tài)下最大葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量(Fm),計(jì)算最大光合效率(Fv/Fm)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 軟件統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù);利用DPS 軟件進(jìn)行單因素方差分析(α=0.01),變異系數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)差占平均值的百分比;利用SPSS 軟件進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

每類中相關(guān)指數(shù)最大的指標(biāo)為典型指標(biāo)[21]:

式中:Rt2 為各指標(biāo)相關(guān)指數(shù);r 為指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù);n 為各指標(biāo)數(shù)量。

采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行光合能力綜合評(píng)價(jià):

f(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin);

f′(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

式中:f(Xi) 為指標(biāo)與光合能力正相關(guān)時(shí)Xi 的隸屬函數(shù)值;f′(Xi) 為指標(biāo)與光合能力負(fù)相關(guān)時(shí)Xi 的隸屬函數(shù)值;Xi 為第i 個(gè)測(cè)量值;Xmax 為最大測(cè)量值;Xmin 為最小測(cè)量值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同山核桃品種(系)嫁接苗各指標(biāo)的比較

2.1.1 生長(zhǎng)情況

不同山核桃品種(系)嫁接苗生長(zhǎng)情況見(jiàn)表1。由表1 可知,在5 個(gè)山核桃品種(系)中:嫁接成活率最高的為‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’,成活率達(dá)到94.16%;最低的為‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’,成活率為67.19%,極顯著低于其他4 個(gè)品種。‘沙河’苗高98.46 cm,極顯著高于其他4 個(gè)品種,較‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’高出31.07%;‘沙河’地徑為11.65 mm,較‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’高出10.85%,且二者間差異達(dá)顯著水平,與其他3 個(gè)品種差異不顯著;‘沙河’葉片數(shù)量為113,較‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’分別高出43.36%、33.63%、31.86,均達(dá)到極顯著差異水平,顯著高于‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’。

2.1.2 光合特性

不同山核桃品種(系)嫁接苗的光合特性見(jiàn)表2。由表2 可知,在5 個(gè)山核桃品種(系)中,‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’的Pn、Ci、Gs、Tr 均最高,分別為11.44 μmol/(m2·s)、314.48 μmol/m、0.28 mol/(m2·s)、7.50 mmol/(m2·s)。其中:‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’的Pn 較‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’高出29.11%,差異極顯著;較‘沙河’高出20.54%,差異顯著。‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’的Ci 較‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’分別高出7.35%、7.27%,差異顯著。‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’的Gs 最低,為0.16 mol/(m2·s),與‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’差異達(dá)到極顯著水平。‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’的蒸騰速率最低,為4.11 mmol/(m2·s),極顯著低于‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’‘沙河’。‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’的EW 較高,分別為2.22、2.17 mmol/mol,最低的為‘沙河’。

2.1.3 葉綠素?zé)晒馓匦?/p>

根據(jù)葉綠素?zé)晒馓匦灾笜?biāo)可以了解光合的原初反應(yīng),不同山核桃品種(系)嫁接苗的葉綠素?zé)晒馓匦匀绫? 所示。由表3 可知,不同山核桃品種YII 的差異不顯著。‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’的PQ 值為1.00,與其他4個(gè)品種(系)差異達(dá)到極顯著水平;‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’PQ 值最低,為0.77。‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃5 號(hào)’NPQ 較高,分別為1.00、0.98,極顯著高于‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’‘沙河’。‘沙河’的Fv/Fm 極顯著高于其他4 個(gè)品種,‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃5 號(hào)’的Fv/Fm 較低,表明這些品種的光抑制程度較大。

2.2 不同山核桃品種(系)嫁接苗各指標(biāo)的相關(guān)性

山核桃品種(系)嫁接苗各指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表4。由表4 可知,Pn 與Tr、YII 極顯著正相關(guān),與Ci、Gs、Fv/Fm 顯著正相關(guān),與NPQ 顯著負(fù)相關(guān)。Ci 與Tr 極顯著正相關(guān),與NPQ 極顯著負(fù)相關(guān),與EW 顯著負(fù)相關(guān)。Gs 與NPQ 顯著負(fù)相關(guān)。EW 與PQ 顯著負(fù)相關(guān)。YII 與NPQ 顯著負(fù)相關(guān),與Fv/Fm極顯著正相關(guān)。NPQ與Fv/Fm 有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。地徑與苗高、Fv/Fm 極顯著正相關(guān),與PQ 極顯著負(fù)相關(guān)。葉片數(shù)量與苗高極顯著正相關(guān),與地徑、Tr 顯著正相關(guān),與EW 極顯著負(fù)相關(guān)。

2.3 不同山核桃品種(系)嫁接苗的綜合評(píng)價(jià)

對(duì)山核桃品種(系)嫁接苗苗期生長(zhǎng)狀況綜合評(píng)價(jià)相關(guān)指數(shù)進(jìn)行計(jì)算,可將各指標(biāo)分為5 類。根據(jù)相關(guān)指數(shù)選擇關(guān)鍵指標(biāo),參數(shù)的相關(guān)指數(shù)越大其代表性越強(qiáng)。第1 類指標(biāo)中Tr 的相關(guān)指數(shù)最大(表5),第2 類為苗高,第3 類為Ci,第4 類為葉片數(shù)量。

為避免單指標(biāo)的片面性,采取模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法,采用多項(xiàng)指標(biāo)對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)特征值進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),隸屬函數(shù)值越大表明山核桃苗木生長(zhǎng)狀況越好。如表6 所示,共篩選出4 項(xiàng)指標(biāo),5 個(gè)山核桃品種(系)按照嫁接苗苗期生長(zhǎng)狀況由優(yōu)到劣排序,依次為‘沙河’‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’。

3 結(jié)論與討論

5 個(gè)山核桃品種(系)嫁接苗的Pn、NPQ 及Fv/Fm 等指標(biāo)均存在極顯著差異,采用隸屬函數(shù)法對(duì)5 個(gè)山核桃品種(系)嫁接苗苗期生長(zhǎng)狀況進(jìn)行綜合分析,按其生長(zhǎng)狀況由優(yōu)到劣排序,依次為‘沙河’‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃5 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’。5 個(gè)山核桃品種(系)嫁接苗的光合特性存在差異。‘沙河’‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’嫁接苗苗期生長(zhǎng)狀況較優(yōu),蒸騰速率較高,水分利用率低,在育苗中應(yīng)保證充足的光照及水分供給。‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃5 號(hào)’耗散過(guò)剩光能的能力最強(qiáng),具有較強(qiáng)的光保護(hù)能力;對(duì)于其他山核桃品種(系)嫁接苗,苗期建議搭建遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行適度遮陰。

本研究結(jié)果表明,不同山核桃品種(系)嫁接苗的成活率、苗高、葉片數(shù)量存在極顯著差異,地徑存在顯著差異,‘沙河’的苗高、地徑、葉片數(shù)量均高于其他品種,不同山核桃品種(系)與砧木間的親和性存在差異。植物對(duì)環(huán)境具有適應(yīng)能力,在不同發(fā)育階段植物通過(guò)改變結(jié)構(gòu)特征來(lái)適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境,相同植物的不同品種在同一環(huán)境中也會(huì)表現(xiàn)不同的生理特征[21]。環(huán)境、遺傳等因素影響著植物的光合特性,在相同的育苗地且生產(chǎn)管理方式一致的情況下,不同山核桃品種(系)表現(xiàn)不同的光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦裕陀^反映出山核桃品種(系)光合能力的差異。高新生等[28]在研究巴西橡膠樹(shù)5 個(gè)主栽品種幼苗的光合特性時(shí)發(fā)現(xiàn),品種間光合速率存在較大的差異,RRIM600 的最大凈光合速率和水分利用率高于其他品種,水分利用率越高表明植物的抗干旱能力越強(qiáng),更適應(yīng)干旱的環(huán)境。本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),不同山核桃品種(系)幼苗間光合特性存在差異,5 個(gè)品種(系)中,‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’嫁接幼苗的光合能力較強(qiáng),蒸騰速率較高,氣孔開(kāi)放程度較大,充足的CO2 供應(yīng)能促進(jìn)合成更多有機(jī)產(chǎn)物,具有較高的生產(chǎn)能力,但其水分利用率較低,因此在育苗生產(chǎn)中應(yīng)保證充足的光照及水分供應(yīng)。‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’有較高的水分利用率,表明這2 個(gè)品種苗期具有較好的抗干旱能力。不同山核桃品種(系)間凈光合速率、水分利用率等指標(biāo)的較大差異為后續(xù)高光效與高水分利用率等品種改良提供了遺傳基礎(chǔ)。

葉綠素?zé)晒馓匦钥煞从持参锕夂仙頎顩r及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力,多被用于研究植物的響應(yīng)機(jī)制。植物光合作用中:YII 表示電子傳遞的量子產(chǎn)額;Fv/Fm 反映葉片光化學(xué)反應(yīng)的能力,其值越低表明葉片受到光抑制的程度越高[29-31]。本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),不同山核桃品種(系)間Fv/Fm 差異顯著,‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃5 號(hào)’的Fv/Fm較低,受光抑制程度較高,‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’‘沙河’的Fv/Fm 較高,受光抑制程度較低,‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’‘沙河’的Fv/Fm 極顯著高于‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃5 號(hào)’,環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。PQ 是光合作用引起的熒光猝滅,可反映植物光合活性;NPQ 反映光保護(hù)能力,其值越高反映植物耗散過(guò)剩光能為熱量的能力越強(qiáng)[32-33]。白文玉等[34]在研究不同種源榿木幼苗光合特性時(shí)發(fā)現(xiàn),平昌種源榿木嫁接幼苗實(shí)際傳遞電子的能力更強(qiáng),平昌和金堂種源榿木嫁接幼苗的NPQ 差異不顯著,且顯著大于恩陽(yáng)和宣漢種源。賈偉鋒等[35] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),‘野薔薇’和‘皇家巴西諾’的PQ 值較高,NPQ值較低,光能利用效率較高。本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’的NPQ 極顯著高于‘寧國(guó)山核桃3 號(hào)’‘寧國(guó)山核桃4 號(hào)’‘沙河’,具有較高的光保護(hù)能力,能及時(shí)耗散過(guò)剩光能,‘寧國(guó)山核桃2 號(hào)’的PQ 極顯著高于其他品種(系)。

涂淑萍等[15] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),不同品種茶樹(shù)的Pn與YII 正相關(guān),但相關(guān)性不顯著。白文玉等[34] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),不同種源榿木Pn 與Gs 和Tr 之間存在極顯著相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果表明,不同山核桃品種(系)的Pn 與Tr、YII 極顯著正相關(guān),與Ci、Gs 顯著正相關(guān),Gs 越高越有利于氣孔開(kāi)張及水氣交換,蒸騰速率越高,越有利于CO2 固定,光合速率越高。地徑、葉片數(shù)量與苗高極顯著正相關(guān)。本研究中未開(kāi)展苗期葉片生理指標(biāo)的測(cè)定分析,下一步將結(jié)合苗期葉片生理特性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

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[ 本文編校:聞 麗]

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