核桃葉δ13C、δ15N和碳氮含量對海拔變化的響應

摘 要：【目的】探明海拔對核桃碳和氮代謝的影響，評估不同海拔范圍核桃生長與環(huán)境氣候因子的關系。【方法】以青藏高原東南部不同海拔（2 500 ～ 3 868 m）樣地的核桃Juglans regia L. 為材料，測定了葉片的穩(wěn)定碳同位素組成（δ13C）、穩(wěn)定氮同位素組成（δ15N）和碳氮含量及其比值，進行了各指標間的相關性分析及其與氣候因子的逐步回歸分析。【結果】核桃葉片δ13C 值在-27.06‰～ -30.03‰之間，平均值為-28.45‰；δ15N值在2.35‰～ 7.41‰之間，平均值為5.35‰。隨海拔的升高，δ13C 值呈先升高后降低的趨勢，而葉C∶N 值呈先降低后增加的趨勢，碳含量變化趨勢不明顯。δ15N、單位面積氮含量和單位質量氮含量隨海拔的升高均呈先升高后降低的趨勢，拐點在海拔3 100 m。δ15N 與單位面積氮含量顯著正相關（P ＜ 0.01），而δ13C 與碳含量無顯著相關性（P ＞ 0.01）。逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，δ13C 和δ15N 與年均氣溫、最熱月平均氣溫、月平均氣溫范圍和年均降水量顯著相關。可見，海拔范圍是影響同一物種葉片δ15N 和δ13C 響應海拔變化趨勢的重要因素，但δ15N 能較好地反映核桃氮積累及其對環(huán)境氣候的適應性，δ13C 對碳的積累依賴程度卻較低。【結論】核桃葉片δ15N 和δ13C 響應海拔變化的趨勢和對氣候因子的依賴均相似，但對碳和氮積累的依賴程度不同。除了降水和氣溫等氣候因子外，氮營養(yǎng)和海拔范圍是影響核桃生長適應性的重要決定因素。

關鍵詞：海拔；核桃；穩(wěn)定碳同位素；穩(wěn)定氮同位素；碳氮比

中圖分類號：S792.114 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）04—0052—08

葉片碳和氮的穩(wěn)定同位素組成（δ13C 和δ15N）有效地整合了環(huán)境水分和植物營養(yǎng)的信息，且對環(huán)境變化敏感[1-2]。在地理尺度上，穩(wěn)定同位素組成變化特征有利于減少土壤異質性產生誤差，δ13C和δ15N 已成為研究氣候和環(huán)境因子對植物生長和適應影響的重要指標[3-4]。由于環(huán)境氣候因素在較小距離內隨著海拔高度的增加而發(fā)生顯著的梯度變化[5]，高山地區(qū)被認為是研究植物和環(huán)境關系的理想場地。葉片δ13C 和δ15N 響應海拔變化的模式已被廣泛關注[6-8]。然而，植物δ13C 對海拔梯度的響應模式存在分歧，比如隨海拔的升高，植物葉片δ13C 呈增加[6-7]、降低[8] 或呈先降低后增加的單峰變化趨勢[9]，這與不同物種葉功能性狀差異有關 [10]。另外，海拔梯度上植物種內δ15N 變化的研究較少且變化模式也存在分歧[11-13]。在海拔1 200 m至2 200 m 范圍，在尼泊爾加德滿都山谷喜馬拉雅長葉松隨海拔的升高降低[11]；在青藏高原地區(qū)，也發(fā)現(xiàn)葉片δ15N 呈先增加后減少的趨勢[12]；而在北京東靈山區(qū)發(fā)現(xiàn)葉片δ15N 與海拔不相關[13]。土壤氮供給差異可能是影響葉片δ15N 變化趨勢差異的重要原因。海拔升高引起的溫度、降雨等是影響土壤氮、植物氮吸收和光合的主要環(huán)境因子，進而影響δ13C 和δ15N 值，但這些因子的變化可能與海拔范圍和植物適應性調節(jié)有關。因此，研究不同海拔范圍單一物種δ13C 和δ15N 響應海拔變化的差異及其與氣候因子、碳和氮相關的功能性狀的關系有利于深入揭示物種對環(huán)境的適應性，也可為經濟樹種栽培管理提供參考。

核桃Juglans regia Linn. 又名胡桃， 隸屬胡桃屬，為“世界四大堅果”之首。中國是核桃第一生產大國。核桃廣泛分布于我國西部山區(qū)，具有顯著的經濟效益和生態(tài)效益。西藏是我國核桃的主產區(qū)之一，且主要分布于藏東南地區(qū)[14-15]；由于該區(qū)受到印度洋暖濕氣流的影響，西藏核桃分布的海拔高度和范圍遠超同緯度東部地區(qū)和相鄰川滇地區(qū)[15-17]。因此，西藏不同海拔區(qū)域生長的核桃成為研究植物與環(huán)境氣候變化的理想材料[14，17]。目前，高海拔地區(qū)闊葉類樹種δ13C 和δ15N 變化及其與環(huán)境氣候因子的關系尚不清楚，海拔范圍對δ13C 和δ15N 變化的影響如何也缺乏系統(tǒng)的認識。為此，以青藏高原東南部12 個不同海拔區(qū)生長的核桃為研究材料，分析了葉片碳、氮穩(wěn)定同位素組成和碳氮含量的變化，分別對各指標間及其與氣候因子的關系進行了Pearson 相關性分析與逐步回歸分析，以期探明碳、氮代謝與海拔和氣候因子的關系，為系統(tǒng)了解高海拔地區(qū)核桃的生態(tài)適應性和地理分布格局提供參考，并為核桃栽培適宜區(qū)的評價提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 樣品和氣候資料的采集

核桃葉片Juglans regia Linn. 樣本采自于青藏高原東南部核桃分布區(qū)的12 個樣點，核桃均為當?shù)卦耘嗥贩N。采樣點海拔范圍為2 729 ～3 868 m，緯度范圍為28°40′N ～ 30°04′N，經度范圍為88°54′E ～ 97°28′E，樣點位置和研究方法同文獻[14]。在每個樣點選擇人為干擾少且遠離地表徑流地生長、生長健康、無明顯遮陰的3 ～ 4棵成年核桃樹，為減少葉位置和葉齡的影響，分別在樹冠外圍陽面采集復葉第2 對小葉，裝入信封，采用硅膠干燥，帶回實驗室。從中國氣象科學數(shù)據(jù)共享服務網（http：//cdc.cma.gov.cn/home.do）獲得采樣點附近2009 年的氣象資料，包括年平均氣溫、最熱月平均氣溫、最冷月平均氣溫、月平均氣溫范圍、年平均降水量、最冷月平均降水量和最熱月平均降水量，建立海拔梯度的回歸模型，然后提取各樣地地理位置信息的氣象數(shù)據(jù)（表1）。

1.2 葉片碳和氮含量

用葉面積儀（LI-3000 ） 測定葉面積后， 于60℃烘箱中烘干至恒質量，然后稱質量。比葉面積（SLA）為葉面積與葉片干質量的比值。同一棵樹的葉樣去除主脈后研磨成細粉，過100 目篩，存于自封袋中。單位質量葉氮含量（Nmass）和單位質量葉碳含量（Cmass）用元素分析儀（Vario EL）測定。單位面積葉氮含量（Narea）、單位面積葉碳含量（Carea）和C/N 比用以下公式計算：

Narea （mg/cm2）=Nmass×SLA

Carea（mg/cm2）=Cmass×SLA

C/N= Cmass/ Nmass

1.3 穩(wěn)定碳和氮同位素的測定

利用同位素質譜儀測定13C/12C 和15N/14N 值，δ13C 和δ15N 分別為穩(wěn)定碳、氮同位素的豐度，按照公式計算：δ13C（δ15N）=[（Rs/Rc）-1］×1 000（‰）；其中Rs 為樣品的C13/C12 和N15/N14，Rc 分別為標樣PDB （Pee Dee Belnite） C13/C12 和大氣中N15/N14，分析精度±0.2‰。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Origin 2023 軟件進行散點圖制圖和直線方程擬合，并采用SPSS17.0 軟件將氣溫和降水因子對碳、氮指標的影響進行逐步回歸分析和相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同海拔核桃葉穩(wěn)定碳和氮同位素的變化特征

核桃葉片中δ13C 值在不同海拔變化范圍是-27.0‰～ -30.03‰，平均值為-28.45 ‰。δ15N的變化范圍是2.35‰～ 7.41‰，平均值為5.35‰。隨海拔的升高，核桃葉δ13C 和δ15N 呈中間高兩邊低的變化趨勢（圖1）。海拔在2 500 ～ 3 100 m范圍內，δ13C 和δ15N 呈隨海拔升高而增加的趨勢，但δ13C 響應海拔變化的趨勢不明顯（P ＞ 0.05）；當海拔高于3 100 m 時，δ13C 和δ15N 則隨海拔的增加而明顯減少（P ＜ 0.05）。可見，碳、氮的穩(wěn)定同位素組成響應海拔變化的趨勢受到海拔范圍的明顯影響，然而海拔變化范圍對穩(wěn)定氮同位素的影響更明顯。

2.2 不同海拔核桃葉碳和氮含量的變化特征

隨著海拔的升高，核桃葉中單位質量葉氮含量（Nmass）和單位面積葉氮含量（Narea）均呈先增加后降低的趨勢，其中拐點出現(xiàn)在海拔3 100 m 附近。核桃葉單位質量葉碳含量（Cmass）和單位面積葉碳含量（Carea）隨海拔變化的趨勢不明顯，其中Cmass 最高值出現(xiàn)在高海拔區(qū)域，而Carea 最高值出現(xiàn)在海拔3 000 m 附近。核桃葉的碳氮比（C∶N）隨海拔的升高呈先降低后增加的趨勢，拐點出現(xiàn)在海拔3 100 m 附近（圖2）。這些結果表明，海拔變化和海拔范圍對碳和氮積累影響不同，葉片氮對海拔變化和海拔范圍的響應更明顯。

2.3 核桃葉片δ13C、δ15N、碳和氮含量及其比值的相關性

Pearson 相關分析表明了碳、氮積累和穩(wěn)定同位素參數(shù)之間的相關性（表2）。單位質量氮含量（Nmass）與單位面積氮含量（Narea）顯著正相關性（P ＜ 0.05），而且二者與穩(wěn)定氮同位素組成（δ15N）呈顯著正相關的關系（P ＜ 0.01）。另外，δ15N 與單位面積碳含量（Carea）和碳氮比（C∶N）顯著相關性（P ＜ 0.05），但單位質量碳含量（Cmass）和δ13C 均與其它指標相關性都不顯著（P ＞ 0.05）。這些結果表明，δ15N 與氮積累關系密切，而δ13C與碳積累量關系較弱。

2.4 核桃葉片碳、氮積累及穩(wěn)定同位素組成與環(huán)境因子的關系

為探明氣候因子對核桃葉片碳、氮積累及穩(wěn)定同位素組成的影響，對不同海拔核桃葉碳和氮的相關指標與氣候因子進行了逐步回歸分析。最冷月平均降水量和最熱月平均降水量對碳、氮積累及穩(wěn)定同位素變化影響較小，但核桃葉碳和氮相關指標與月平均溫度的范圍、最熱月平均氣溫、年平均氣溫和年平均降水量4 個氣候因子有關（表3）。其中δ13C 和δ15N 與這4 個氣候因子的回歸分析達到顯著水平（P ＜ 0.05），而單位質量氮含量（Nmass）、單位面積氮含量（Narea）、單位質量碳含量（Cmass）和單位面積碳含量（Carea）和碳氮比（C∶N）與這4 個氣候因子相關性不顯著（P ＞ 0. 05）。除了Narea 與年平均降水量不相關外，在各回歸方程中年平均降水量系數(shù)的絕對值明顯小于3 個溫度因子。這些結果表明，溫度和降水量對核桃葉中的碳和氮積累及其同位素分餾均產生影響，且溫度因子的影響更大；穩(wěn)定碳、氮同位素受到氣候因子影響更明顯。

3 討 論

3.1 核桃葉片穩(wěn)定碳同位素組成變化及其與環(huán)境氣候的關系

全球高海拔地區(qū)（2 500 ～ 5 600 m）C3 植物葉片δ13C 的平均值為-26.15‰ [10]；青藏高原東北部地區(qū)植物碳穩(wěn)定同位素δ13C 值在-23.5‰～-30.8‰，平均值為-26.6‰ [18]。而本實驗中西藏核桃葉片δ13C 的平均值為-28.45‰。說明西藏東南部核桃葉片的δ13C 均比全球高海拔地區(qū)和青藏高原東北部值低。主要原因是，研究區(qū)域位于青藏高原東南地區(qū)，該區(qū)域受印度洋季風的影響，氣候相對溫暖濕潤，降水量遠比其他同海拔地區(qū)高，植物的水分利用率低，所以核桃葉δ13C 值偏低。在藏東南地區(qū)的急尖長苞冷杉葉片中也有相似的研究結果，其δ13C 平均值為-28.11‰ [19]。本試驗發(fā)現(xiàn)，核桃葉δ13C 值隨海拔的上升呈先增加后降低的趨勢。前人研究證實，δ13C 值隨著海拔的升高呈線性增加[7-8，19]，也有研究發(fā)現(xiàn)C3 植物δ13C 值隨著海拔升高呈降低的趨勢[8]，這可能與海拔范圍對δ13C 變化影響有關。一般認為，海拔升高引起溫度降低而影響氣孔的導度（gs）和光合能力，低溫通常被認為是引起δ13C 響應海拔變化的重要原因[8]。本研究結果證實，平均溫度范圍、最熱月平均氣溫、年平均氣溫和年平均降水量與δ13C密切相關。另外，Narea 也被認為是影響δ13C 變化的重要因素[20]。因此，除了氣溫和降水對光合和δ13C 有直接影響外，海拔升高引起的氮營養(yǎng)的變化可能是決定植物δ13C 沿海拔梯度變化的最重要原因。本研究結果還證實，核桃δ13C與Narea 正相關，且二者與平均溫度范圍、最熱月平均氣溫和年平均氣溫明顯相關。因此，海拔升高引起的氮營養(yǎng)和氣孔調節(jié)的疊加可能是決定核桃δ13C 變化的原因。

3.2 核桃葉片穩(wěn)定氮同位素組成變化及其與環(huán)境氣候的關系

植物δ15N往往受限于土壤氮供給。本研究中，隨著海拔的升高，核桃葉片δ15N 值和氮含量的變化趨勢一致且顯著相關（P ＜ 0.05），即先增加后降低（表1）。可見，葉片δ15N 變化可有效反映氮循環(huán)的特征。前人研究也發(fā)現(xiàn)，青藏高原川滇高山櫟δ15N 值隨著海拔上升存在先升高后降低趨勢[12]。一般認為，低溫引起土壤氮礦化降低，降水量增加也會使得土壤氮的淋溶增加，二者是導致土壤氮含量降低和δ15N 變化的氣候原因。相似的結果證實，在全球和區(qū)域尺度上陸地植物δ15N往往與生長溫度呈正相關，與降水量呈負相關[3]。然而海拔升高往往引起氣溫降低，但降水量存在非線性變化。這可能是δ15N 與海拔關系存在較大變異的原因，如海拔與δ15N 存在負相關[11] 或不相關[13]。本研究中核桃葉片的δ15N 與月平均溫度的范圍、最熱月平均氣溫、年平均氣溫和年平均降水量回歸分析均達到顯著水平（P ＜ 0.05），且與溫度因子的相關系數(shù)更大（表1）。因此，推斷海拔引起水熱條件的改變影響土壤氮供給，進而起到調節(jié)葉片δ15N 的作用。有研究表明，土壤有效氮含量高的地區(qū)，氮硝化和土壤硝態(tài)氮的浸出導致土壤富含15N [21]，而且反硝化作用進一步起到富集15N 的作用[22]。因此，植物δ15N 的高值往往出現(xiàn)在土壤高氮或氮營養(yǎng)不受限制的區(qū)域[23]。本試驗中，核桃葉片的δ15N 和氮含量高值出現(xiàn)在海拔接近3 100 ｍ區(qū)域，這一海拔值與西藏核桃優(yōu)良產區(qū)林芝的核桃主要分布在3 100 ～ 3 300 ｍ的海拔高度基本一致。前人研究證實，核桃果實的品質和土壤營養(yǎng)密切相關[24]。因此，推斷海拔變化引起的氮循環(huán)和營養(yǎng)可能是影響優(yōu)質核桃生產的自然營養(yǎng)因子。另外，海拔變化往往引起土壤氮及其營養(yǎng)的變化[25]，且土壤微生物與核桃生長明顯相互關聯(lián)[26]，本研究中缺乏對海拔梯度上土壤營養(yǎng)和微生物變化的分析，土壤氮特征和微生物變化對不同海拔核桃氮同位素的影響還需要進一步驗證。另外，海拔梯度上核桃果實營養(yǎng)品質的變化與δ15N 關系缺乏系統(tǒng)研究；結合農藝性狀，探索δ15N 對不同海拔果實營養(yǎng)品質的變化的指示意義對核桃栽培適宜區(qū)的選擇和物種溯源能提供有益參考。

3.3 氮含量和碳氮比變化及其與海拔和氣候的關系

氮是限制植物生長最重要的營養(yǎng)元素之一，往往高氮有利于植物生長，低氮限制植物生長。高海拔地區(qū)引起土壤氮的礦化率降低，影響植物對氮的吸收和積累，從而限制植物生長[27]。本研究中，單位質量氮含量隨海拔升高呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢（圖1），相似的趨勢在西藏東南生長的高山櫟中也有發(fā)現(xiàn)[9]。究其原因，隨著海拔的升高，低溫、高光合能力以及相對含氮量豐富的土壤能促使植株積累較高的氮含量，同時有利于含氮類滲透調節(jié)物質的積累，提高細胞內部的滲透壓和對環(huán)境的適應能力。植物在進化過程中，一定范圍的海拔升高會增強氮分配到光合器官，起到促進葉片氮積累的作用[28]。另一方面，海拔升高到一定高度后，降水增加引起的淋溶作用致使土壤中氮含量降低，導致葉氮含量隨海拔的升高而降低[27]。當高海拔升高到一定范圍，植物生長會顯著減緩，代謝對氮的需求降低，也可能引起氮吸收降低。推斷核桃葉片氮含量隨海拔的變化與代謝的適應及土壤氮供應有關。

碳、氮代謝是植物最重要的基本代謝，氮含量的改變可以影響光合和碳營養(yǎng)分配及其對環(huán)境的適宜度[29]，葉片C∶N 值常被用于診斷植物代謝營養(yǎng)狀況和反映對環(huán)境的適應特征。隨著海拔的升高，核桃葉片C∶N 值呈先降低后升高的趨勢，拐點出現(xiàn)在海拔3 100 m。其中單位質量氮含量（Nmass）的最高值和單位質量碳含量（Cmass）的最低值也出現(xiàn)在海拔3 100 m 附近。氮是合成葉綠素和有關光合蛋白（如Rubisco）的重要成分，氮素增加是提高植物光合能力的基礎。在海拔3 100 m 時，氮含量高，生長代謝旺盛，光合產物運轉到其他器官的碳較多，這可能是引起葉片碳含量和C∶N 降低的原因。相似的研究發(fā)現(xiàn)，施氮可提高葉片的氮含量，但降低葉片碳含量和C∶N [30]。與碳和氮穩(wěn)定同位素變化不一致，葉片的碳氮積累響應海拔變化具有明顯的分異特征。

4 結 論

核桃葉δ13C 和δ15N 對海拔變化趨勢的響應在不同的海拔范圍存在明顯的差異，而且δ13C 和δ15N 分別對碳和氮代謝的依賴程度也明顯不同。氮營養(yǎng)可能是影響δ13C海拔變化模式的重要原因，而且葉δ15N、Nmass、Narea 和C∶N 有效地反映了核桃在其海拔分布上的氮獲取策略。δ13C 和δ15N 變化受到溫度因子和年均降水的間接或直接影響，且溫度因子的影響更大。另外，海拔梯度上氮營養(yǎng)的變化與核桃適宜區(qū)的分布密切相關，這可能源于海拔引起的土壤氮循環(huán)和植物適應的變化。因此，除了溫度和氣溫等氣候因子外，植物氮營養(yǎng)和海拔范圍應該是影響核桃生長適應性的重要方面。然而，除了海拔引起的氣候因子變化外，地形因素引起的區(qū)域小氣候、種內和種間競爭等生物因子均對碳和氮代謝產生影響，在一定程度上干擾了碳和氮穩(wěn)定同位素的組成和含量，造成一些樣點的值偏離趨勢較大。因此，區(qū)域小氣候變化和生物因素（物種競爭和土壤微生物）對核桃生長的影響如何還需要進一步研究。

致謝：西藏農牧學院馬和平教授對樣品采集提供了幫助，在此表示感謝！

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[ 本文編校：趙 坤]