油茶花芽分化過程中營養物質和內源激素的變化規律

摘 要：【目的】探討營養物質和內源激素與油茶花芽分化的關系，為調控油茶花芽分化提供理論參考和技術支持。【方法】以‘湘林27’和‘湘林14’油茶無性系為試材，結合花芽分化率，對不同花芽分化時期花芽的可溶性糖、可溶性蛋白質和內源激素進行定量對比分析。【結果】兩個品種油茶花芽可溶性糖和蛋白質含量在花芽分化過程中的變化趨勢基本相似，整體呈“M”形變化，且‘湘林27’油茶花芽可溶性糖含量在花芽分化前期和末期均顯著高于‘湘林14’油茶，分別高出：9.48%（前分化期）、4.47%（子房與花藥形成期）、27.21%（雌雄蕊成熟期）；在整個花芽分化過程中，‘湘林27’油茶花芽內源GA3 和IAA 含量顯著低于‘湘林14’油茶，而ZR 和ABA 含量卻顯著高于‘湘林14’油茶。在雌雄蕊形成期，兩品種油茶花芽IAA、GA3 和ABA 含量相差幅度最大，分別為25.5、1.46 和16.01 ng/g，而在花芽前分化期兩品種油茶花芽ZR 含量相差幅度最大，為13.59 ng/g。油茶花芽分化率與花芽前分化期（0.742）、雌雄蕊成熟期花芽可溶性糖含量（0.769）和花瓣形成期花芽可溶性蛋白含量（0.750）顯著正相關（P ＜ 0.05），與花瓣形成期（0.878）、子房與花藥形成期花芽可溶性糖含量（0.907）極顯著正相關（P ＜ 0.01）。油茶花芽分化率與整個花芽分化期花芽IAA 含量顯著負相關（P ＜ 0.05），與ZR 和ABA 含量顯著正相關（P ＜ 0.05），與前分化期、花瓣形成期和雌雄蕊形成期花芽GA3 含量顯著負相關（P ＜ 0.05）。【結論】研究認為，花芽分化前期和末期花芽高水平可溶性糖有利于油茶花芽分化，且花芽分化過程中花芽低水平IAA 和GA3 及高水平ZR 和ABA 有利于油茶花芽形成和分化。

關鍵詞：油茶；花芽分化率；可溶性糖；可溶性蛋白質；內源激素

中圖分類號：S601 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）04—0031—09

油茶Camellia oleifera. 是山茶科Theaceae 山茶屬Camellia 植物，是我國特有的木本油料樹種，具有較高的經濟效益和生態效益[1]。花芽分化是開花植物生長發育過程中最為關鍵的階段，是植物從營養生長向生殖生長過渡的標志[2]。花芽分化的好壞直接影響每年的花芽數量和質量，進而影響產量。花芽分化作為油茶生長發育過程中十分重要的階段，其數量的多少及質量的好壞嚴重影響果實品質和產量。前人研究表明，油茶的花芽分化期可細分6 個時期，分別為前分化期、萼片形成期、花瓣形成期、雌雄蕊形成期、子房與花藥形成期和雌雄蕊成熟期，各時期具有明顯的時間重疊[3]。花芽分化過程十分復雜，主要受光照、溫度等外部因素及營養物質和內源激素等內在因素的影響[4]，其中營養物質主要包括糖類、蛋白質和礦質元素等。大部分研究認為高濃度可溶性糖或大量的蛋白質積累有利于花芽分化，如李Prunus salicina Lindl.[5]、板栗Castanea mollissimaBlume.[6]。在油茶花器官形成過程中，花芽和葉片中可溶性蛋白含量在花芽分化前期呈下降趨勢，在花瓣形成期逐漸上升，高濃度的可溶性蛋白質有助于花器官（ 子房、雌雄蕊等） 形成[7]。

內源激素是指由植物內部產生的、能夠調節自身生長發育的微量有機物，在花芽分化過程中起主導作用。喻雄等[8] 對油茶花瓣進行測定發現，其生長素（IAA）含量從花芽形成期到落花期緩慢上升后大幅度提高，且低濃度IAA 可促進成花而高濃度IAA 則可促使花凋落，而韋靖杰等[9] 對油茶花蕾的研究結果卻與其相反，說明IAA 在植株不同部位的分布可對花芽分化產生不同的影響。赤霉素（GA3）是抑制植物開花的主要內源激素之一，主要通過抑制FT 等基因表達進而抑制花芽分化[10]。然而，也有一些研究表明高水平GA3 會促進植物開花，如陳樂[9] 通過對攸縣油茶花芽測定發現，高水平GA3 有利于打破花芽休眠，從而促進花芽分化。玉米素核苷（ZR）是一種天然植物細胞分裂素，與細胞代謝與分裂活動關系密切。相關研究發現，在整個攸縣油茶花芽分化過程中花芽中ZR 均呈現上升趨勢[11]，表明高水平ZR 有助于攸縣油茶的花芽分化。部分學者認為脫落酸（ABA）在開花中起著雙重作用，一方面，ABA通過影響光周期和成花基因FT 表達進而促進花芽分化[12]；另一方面，ABA 通過上調抑制開花基因（FLC）從而抑制花芽分化[13]。在油茶花芽分化的研究中發現，ABA 會使成花受阻從而抑制花芽分化[14]，另外有學者在油茶的葉片中發現ABA 參與了逆境信號傳導過程，當花芽分化時期遭遇逆境時，ABA 含量會大量增加[15]。

盡管目前對油茶花芽分化的研究較多，但大多集中于形態觀察及探究不同處理對花芽分化影響等方面[16]，且研究部位多為葉芽、花瓣和花蕾[7，9]，而關于油茶花芽分化過程中花芽營養物質和內源激素的變化研究較少，它們與油茶花芽分化的關系尚不清楚。因此，本研究以油茶品種‘湘林27’和‘湘林14’為試材，通過測定花芽分化率與花芽分化過程中花芽營養物質和內源激素含量，闡明油茶花芽分化過程中花芽內部營養物質和內源激素的變化及與花芽分化的關系。研究結果將為利用生理等技術調控油茶花芽分化提供理論依據，有助于油茶高產高效栽培。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在湖南省林業科學院試驗林場油茶種質資源收集保存庫與新品種試驗基地（28°14′24″N，113°10′12″E）。基地地勢較平緩，地貌屬低山丘陵。海拔為80 ～ 100 m，年平均氣溫和降水量分別為16.8℃和1 455 mm。試驗地的氣候適合油茶生長， 是我國油茶的主要栽培區。

1.2 試驗材料

試驗材料為‘湘林27’和‘湘林14’無性系油茶嫁接苗，樹齡均為10 a。各品種油茶植株長勢健壯一致且單株間變異及個體差異較小，無病蟲害。株行距為2 m×3 m，平均冠幅為2 m×2 m。

1.3 試驗方法

1.3.1 花芽分化率調查

每個油茶品種選擇生長勢一致的3 株樹，每棵樹東、西、南、北四個方向隨機選取2 個枝條，每個油茶品種共計選擇24 個枝條，于花芽分化前期進行枝條標記。于花芽分化后期調查記錄各個枝條上的花芽數與葉芽數，統計并計算花芽分化率。

花芽分化率= 花芽數/（花芽數+ 葉芽數）×100%。

1.3.2 營養物質測定

每個油茶品種選擇生長勢一致的3 株樹，分別于花芽分化期（即前分化期、萼片形成期、花瓣形成期、雌雄蕊形成期、子房與花藥形成期和雌雄蕊成熟期）采集花芽，采樣時間參照前人對湘林系列油茶花芽分化不同階段的劃分[3]。自油茶花芽前分化期開始，在每株樹冠中部外圍東南西北各方向選取3 個生長良好且生長勢相同的新梢，采集部位為新梢頂端大小相似、發育時期一致的花芽。采集后的樣品經液氮速凍攜至實驗室，置于-80℃的超低溫冰箱中保存，用于花芽營養物質含量的測定。

可溶性糖含量采用蒽酮比色法進行測定[17]。

可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍法進行測定[18]。

1.3.3 內源激素測定

采樣方法同1.3.2。油茶花芽內源激素含量采用高效液相色譜法（HPLC） 進行測定[19]。

1.4 數據處理與分析

采用Excel 對所有數據進行整理，采用SPSS18.0 軟件中t 檢驗法探究‘ 湘林27’ 和‘ 湘林14’花芽分化率及花芽分化過程中花芽營養物質和內源激素的差異。此外，采用皮爾森（Pearson）積矩相關系數法分析油茶花芽分化率與花芽分化各時期花芽營養物質和內源激素的相關性。采用Origin 2018 軟件對分析后的所有數據進行作圖。

2 結果與分析

2.1 油茶花芽分化過程中營養物質含量的變化

花芽分化過程中，油茶‘湘林27’與‘湘林14’花芽可溶性糖含量變化趨勢相似，均呈“下降—上升—下降—上升—下降”的變化規律，整體呈“M”形狀（ 圖1A）。兩者在子房與花藥形成期達到峰值（51.42、49.12 mg/g），在前分化期、子房與花芽形成期和雌雄蕊成熟期，‘湘林27’花芽可溶性糖含量（42.8、51.42、44.61 mg/g）顯著高于‘湘林14’，分別高出4.06、2.3、12.14 mg/g。而在萼片形成期、花瓣形成期和雌雄蕊形成期，‘湘林14’油茶花芽可溶性糖（34.39、45.02、38.99 mg/g）顯著高于‘湘林27’，分別高出2.46、1.8、2.82 mg/g。‘湘林27’與‘湘林14’油茶花芽可溶性蛋白質含量在花芽分化過程中均先上升后下降，于花瓣形成期達到最大值，分別為8.42 和8.23 mg/g（圖1B）。

2.2 油茶花芽分化過程中內源激素含量的變化

‘湘林27’與‘湘林14’油茶花芽IAA 含量變化趨勢相同，均表現為“下降—上升—下降”（圖2A），且整個花芽分化階段，‘湘林14’油茶花芽IAA 含量均顯著高于‘湘林27’。‘湘林27’油茶花芽IAA 含量在子房與花藥形成期達到最大值，為41.9 ng/g，在花瓣形成期達到最小值，為19.69 ng/g。‘湘林14’油茶花芽IAA 含量在雌雄蕊形成期達到最大值，為65.37 ng/g，在雌雄蕊成熟期達到最小值，39.9 ng/g。此外，在雌雄蕊形成期，‘湘林27’與‘湘林14’油茶花芽IAA含量相差幅度最大，為25.5 ng/g，在雌雄蕊成熟期相差幅度最小，為18.88 ng/g。

‘湘林27’與‘湘林14’油茶花芽GA3 含量變化趨勢較為相似，均呈“下降—上升—下降”的變化規律（圖2B）。除萼片形成期外，‘湘林14’油茶花芽GA3 含量均顯著高于‘湘林27’，在雌雄蕊形成期兩者相差幅度最大，為1.46 ng/g。在萼片形成期相差幅度最小，僅為0.02 ng/g。此外，‘湘林27’與‘湘林14’油茶花芽GA3 含量均在子房與花藥形成期達到最大值，分別為7.52 和7.89 ng/g，在萼片形成期達到最小值，分別為3.21和3.19 ng/g。

在整個花芽分化階段‘湘林27’油茶花芽ZR含量均顯著高于‘湘林14’，且兩者含量變化趨勢不同（圖2C）。‘湘林27’呈“下降—上升—下降”的變化趨勢，而‘湘林14’油茶花芽ZR 含量則表現為“先上升后下降”的變化規律。在前分化期兩者相差幅度最大，為13.59 ng/g。在雌雄蕊成熟期相差幅度最小，為2.11 ng/g。此外，‘湘林27’油茶花芽ZR 含量在雌雄蕊形成期達到最大值，為25.32 ng/g，在雌雄蕊成熟期達到最小值，為6.88 ng/g。‘湘林14’油茶花芽ZR 含量在子房與花藥形成期達到最大值，為18.92 ng/g，在萼片形成期達到最小值，為3.01 ng/g。

‘湘林27’與‘湘林14’油茶花芽ABA 含量變化趨勢較為一致，均呈“上升—下降—上升”的變化規律（圖2D），且整個花芽分化階段，‘湘林14’油茶花芽ABA 含量均顯著高于‘湘林27’，在雌雄蕊形成期兩者相差幅度最大，為16.01 ng/g。在子房與花藥形成期相差幅度最小，為7.18 ng/g。此外，‘湘林27’與‘湘林14’油茶花芽ABA 含量在萼片形成期達到最大值，分別為169.99 和155.86 ng/g，在子房與花藥形成期達到最小值，分別為105.04 和97.86 ng/g。

2.3 油茶花芽分化率與花芽營養物質和內源激素的關系

為分析激素與花芽分化的關系，對2 個品種油茶的花芽分化率進行調查。結果顯示，‘湘林27’的油茶花芽分化率（29.42%）顯著高于‘湘林14’（25.86%），高出3.56%，2 個品種油茶花芽分化率存在顯著差異（圖3）。油茶花芽分化率分別與花芽前分化期、雌雄蕊成熟期花芽可溶性糖含量和花瓣形成期花芽可溶性蛋白含量呈顯著正相關關系（P ＜ 0.05），相關系數分別為0.742、0.769 和0.750，而與花瓣形成期、子房與花藥形成期花芽可溶性糖含量極顯著正相關（P ＜ 0.01），相關系數分別為0.878 和0.907，但與萼片形成期、雌雄蕊形成期花芽營養物質無相關關系，表明花芽內高可溶性糖含量與高可溶性蛋白含量有助于油茶花芽分化（表1）。此外，油茶花芽分化率與整個花芽分化期花芽生長素含量顯著負相關（P ＜ 0.05），與玉米素和脫落酸含量顯著正相關（P ＜ 0.05），與前分化期、花瓣形成期和雌雄蕊形成期花芽赤霉素含量顯著負相關（P ＜ 0.05），相關系數分別-0.563、-0.652 和-0.647，表明花芽分化期間花芽內高水平玉米素和脫落酸及低水平生長素和赤霉素可以促進油茶花芽分化（表2）。

3 討 論

3.1 油茶花芽分化與可溶性蛋白與可溶性糖的關系

林榕燕等[20] 研究發現，雜交蘭花芽分化過程中葉片可溶性糖含量在花芽分化前期較高，在分化后期略有下降。在本研究中，‘湘林27’與‘湘林14’油茶花芽可溶性糖含量在整個花芽分化期變化浮動較大，即萼片形成期和雌雄蕊形成期可溶性糖能夠得到充分利用，其余時期花芽較高水平可溶性糖含量為花芽分化提供充足的物質保障。葛曉寧 [21] 對油茶花芽分化過程中葉片可溶性糖含量進行測定，發現葉片可溶性糖隨著油茶花芽分化的進行也表現出一定的消長關系。此外，‘湘林27’油茶花芽在花芽分化前期和子房與花藥形成期、雌雄蕊成熟期可溶性糖含量顯著大于‘湘林14’，與相關性分析結果一致。此外，本研究結果顯示兩個品種油茶花芽分化率存在顯著差異，表明花芽分化前期和末期（子房與花藥形成期和雌雄蕊成熟期）花芽高水平可溶性糖有利于油茶花芽分化。

可溶性蛋白質作為能量物質在花芽分化中起重要作用，大量的蛋白質積累是成花的前提[22]。本研究中‘湘林27’與‘湘林14’油茶花芽分化期間可溶性蛋白質含量變化趨勢相同，均表現為先上升后下降的變化規律，這與棗Ziziphus jujubaMill. 的花芽分化過程中花芽可溶性蛋白含量變化一致[23]。陳顯[24] 研究發現油茶葉片可溶性蛋白含量隨著花芽分化的進行表現出先下降后上升的變化趨勢，由此說明花芽分化期間蛋白質在葉片和花芽中進行著不斷的運輸和分配。此外，相關性分析結果表明油茶花芽分化率僅與花瓣形成期花芽可溶性蛋白質含量有關，由此可見，可溶性蛋白質可能不是造成不同油茶品種花芽分化率差異的主要原因。

3.2 油茶花芽分化與內源激素的關系

有學者研究發現高濃度IAA 對果樹花芽分化起抑制作用[25]。本研究中，油茶花芽IAA 含量呈現先上升后下降的變化趨勢，在雌雄蕊形成期和子房與花藥形成期花芽IAA 含量較高，而在花芽分化前期、子房與花藥形成期至雌雄蕊成熟期IAA含量迅速降低。此外，‘湘林14’油茶花芽IAA含量持續高于‘湘林27’，而花芽分化率卻顯著低于‘湘林27’，表明高濃度IAA 不利于油茶花芽分化，與相關性分析結果一致，與蘋果Maluspumila Mill.[26] 和木薯Manihot esculenta Crantz.[27]研究結果一致，原因可能是高水平的IAA 含量導致花原基處于高度活躍狀態，從而對植物的花芽分化產生抑制效果[28]。

高水平的GA3 會抑制油茶花芽形成，低濃度GA3 促進花芽分化[29]。本研究中，‘湘林14’與‘湘林27’油茶花芽GA3 含量均表現為先下降后持續上升最后迅速下降的變化規律，即花芽分化前期和萼片形成期需要消耗大量GA3，分化中期GA3大量積累，分化后期GA3 含量較低，這可能與花芽分化后期花芽GA3 流向其他器官有關。在子房與花藥形成期不同油茶品種花芽GA3 含量達到最大，與胡玉玲等[7] 的研究結果一致。在整個花芽分化過程中‘湘林14’油茶花芽GA3 含量一直顯著高于‘湘林27’油茶，說明高水平的GA3 會抑制油茶花芽形成，反之則促進分化。

有學者認為高水平含量的玉米素ZR 可促進花芽分化[30]。本研究中，‘湘林27’油茶花芽ZR 含量在整個花芽分化期一直顯著高于‘湘林14’，花芽分化率也顯著高于‘湘林14’，且相關性分析結果也表現出油茶花芽率與花芽ZR 含量顯著正相關，以上結果均說明花芽分化期高水平ZR 有助于油茶花芽分化，即充足的細胞分裂素保證了核酸和蛋白質免遭破壞，促進核酸和蛋白質在植物體內的積累，有利于花原基的正常分化，與黑枸杞Lycium ruthenicum Murray. 的研究結果一致[31] ?另有學者在羅漢果Siraitia grosvenorii（Swingle） C. Jeffrey. 的研究中發現，ZR 可引起細胞分裂，且對花芽分化早期具有誘導功能，從而促進植物的花芽分化[32]。

本研究中‘湘林27’油茶花芽分化過程中花芽ABA 含量一直高于‘湘林14’，且花芽分化率較高，說明花芽中高水平ABA 能促進油茶花芽分化，與大多數果樹上研究結果一致，即ABA 對大多數果樹的花芽分化是起促進作用[33]，原因可能是高水平的ABA 能夠增加花芽液泡中糖的濃度從而為花芽分化提供充足的物質原料。另有學者對藍莓Vaccinium spp. 研究發現，ABA 含量在整個花芽分化時期變化幅度較小，且持續維持低濃度，說明低水平的ABA 含量可促進藍莓的花芽分化[34]。此外，綜合對比油茶花芽分化率與花芽分化各時期花芽內源激素的相關系數，可以看出油茶花芽分化率與花芽ABA 含量的相關系數最大，說明花芽ABA 含量可能是影響油茶花芽分化的主要內源激素。此外，本研究僅探究了花芽分化全時期與可溶性糖、可溶性蛋白及內源激素的關系，僅在生理層面進行了研究，進一步研究花芽分化深層次的機理，特別是信號轉導、蛋白表達等，有助于從分子層面上了解花芽分化內在機理。

4 結 論

本研究發現在萼片形成期與子房與花藥形成期，‘湘林27’與‘湘林14’的赤霉素含量差異均不顯著，其他內源激素在此時期均呈顯著性差異，除此之外，其他時期‘湘林27’與‘湘林14’的四種內源激素均呈現顯著性差異。在花瓣形成期和雌雄蕊形成期，‘湘林27’與‘湘林14’的IAA、ABA、GA3 含量均有顯著性提升，ZR、可溶性糖與可溶性蛋白的含量則相反，內源激素與營養變化較大，說明該時期是花芽分化關鍵期。而且，高含量可溶性糖、ZR 有利于花芽分化，而高含量可溶性蛋白、IAA、ABA、GA3 不利于花芽分化。

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[ 本文編校：趙 坤]