核桃炭疽病研究進展

摘 要：【目的】核桃產業在我國木本糧油安全以及鄉村振興方面發揮著重要作用。核桃炭疽病因其爆發性強、流行性廣、危害性大而成為目前核桃產業的重要病害之一。掌握核桃炭疽病的病原、危害癥狀以及防治措施十分重要和必要。【方法】采用Citespace 分析軟件，通過對國內外文獻數據庫中有關核桃炭疽病研究的文獻開展文獻計量分析，明確國內外文獻報道期刊、作者及其單位分布等情況，同時，對前人所報道的病原、侵染循環及發病條件、防治方法和預測預報進行總結。【結果】明確引起核桃炭疽病的病原主要為膠孢炭疽菌，以分生孢子作為主要侵染來源，發病條件則以濕度因素為主，所采用的防治方法多以化學藥劑為主，預測預報方法則主要偏向于傳統經驗。目前，前人對于真菌致病作用機理的解析，認為其主要是通過分泌系統將其分泌蛋白輸入到植物組織中，分泌蛋白往往通過與植物防衛反應的相關分子發生作用，進一步促進其在植物的定殖、擴展以及對植物進行危害。本研究總結了國內外學者對核桃炭疽菌致病基因的研究成果及其相關功能。【結論】未來應著重從核桃炭疽病菌的遺傳關系、新型作用靶標篩選、病害預測預報方法以及綠色生防菌劑開發利用等方面進一步開展深入研究，以期為解析引起核桃炭疽病病害的病原分化及有效控制病害提供理論參考。

關鍵詞：核桃；炭疽病菌；研究現狀；預測預報；防治技術

中圖分類號：S608；S664.1 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）04—0001—11

核桃作為四大堅果（核桃、扁桃仁、杏仁以及腰果）之一，具有極高的經濟價值和營養價值[1]。近年來，我國大力開展核桃種植，核桃產業發展迅猛，2021 年云南省核桃種植面積為286.81 萬hm2，產量為160 萬t，綜合產值達451 億元，居全國之首[2]。截至2022 年底，云南省核桃種植面積穩定在286.81 萬hm2，產量達191 萬t，綜合產值為539 億元。核桃已經成為廣大山區農戶脫貧致富的明星樹種，是實現國家木本油料安全的重要樹種，也是促進農村經濟增長的重要抓手。云南、新疆和四川三省（區）作為我國重要的核桃產區，其核桃產量占比超過全國總產量的60%，種植面積在596.29 萬hm2以上，產量在336 萬t 以上。然而，云南的產量僅有304.95 kg/hm2， 四川的產量為501.05 kg/hm2，遠遠低于新疆的產量2251.27 kg/hm2，與美國等國家核桃產量（4 879.46 kg/hm2）相比具有較大的差距[3]。究其原因是與我國核桃生產過程中病蟲害危害嚴重以及農戶粗放管理有著重要的關系。

炭疽菌屬Colletotrichum 作為植物病原真菌中的一類重要微生物，主要為害用材林、特種經濟林、苗木和果樹等[4]。在核桃主產區，炭疽病以其爆發性強、流行性廣、危害性大等特點，成為影響核桃產量與產值的重要病害。主要對核桃的葉片、芽、嫩梢和果實產生危害，在侵染初期果實病斑為褐色，若空氣濕度大時在病斑處會出現粉色的分生孢子。葉片染病后，在其邊緣會出現褐色病斑，嚴重時會導致整個葉片枯黃脫落[4]。特別是果實受害后，果皮變黑并凹陷，嚴重時整個果實變黑腐爛，造成果仁干癟、果實早落等[5]；嫩梢受害后，則從頂端開始枯萎，并造成葉片焦枯等癥狀[6]，影響次年核桃的結果率。該病害的平均發病率為40% ～ 50%，嚴重時高達60% ～ 90%[4，6-8]，導致核桃嚴重減產，影響著核桃產業的健康、有序和快速發展。對于該病害的病原菌，目前報道的有5 種炭疽菌，分別是膠孢炭疽菌Colletotrichumgloeosporioides、果生刺盤孢Colletotrichumfructicola、暹羅炭疽菌Colletotrichum siamense、尖孢炭疽菌Colletotrichum acutatum 和葡萄刺盤孢Colletotrichum vinifrrum，其中膠孢炭疽菌為主要致病菌。目前，國內外學者關于核桃炭疽病的研究主要集中在防治方法、發生原因、病原鑒定、不同品種抗性、藥劑防治試驗等方面[9]。就防控而言，孟珂等[10] 測定了8 種殺菌劑的室內毒力，在供試的8 種殺菌劑種中，咪鮮胺和咯菌腈對分離炭疽菌菌絲生長的抑制作用最強。黃雄等[11] 發現100% 鏈霉素（3 000 倍液）和70% 甲基硫菌靈（500 倍液）對四川雅安地區核桃炭疽菌的生長萌發都有顯著的抑制作用。

前期，本研究團隊著力從生防菌篩選、分子作用機制解析等方面對核桃炭疽病菌開展研究，為了更好地推進對該病的深入研究，團隊采用Citespace 分析軟件，對國內外文獻數據庫中有關核桃炭疽病的文獻開展文獻計量分析，明確了國內外文獻報道期刊、作者及其單位分布等情況，同時對2000—2022 年間國家自然科學基金有關“核桃”“炭疽”等內容資助的項目數量和經費進行分析，明確了核桃炭疽病的研究現狀，此外還對前人所報道的病原、侵染循環及發病條件、防治方法和預測預報進行總結，闡明未來應著重從核桃炭疽病菌遺傳關系、新型作用靶標篩選以及病害預測預報方法、綠色生防菌劑開發利用等方面開展深入研究，以期為解析引起核桃炭疽病病害的病原分化及有效控制病害提供理論參考。

1 國內外學術研究重點及熱點分析

1.1 國內外文獻分析

通過對國內文獻數據庫（CNKI， http：//www.cnki.net/）及國外數據庫（Sciencedirect）開展文獻檢索，分別采用“主題”“篇名”進行“核桃炭疽病”及“Walnut anthracnose”檢索，結果表明，近10 年國內關于核桃炭疽病的研究報道文獻數量呈上升趨勢，但核桃炭疽病在國外的文獻報道數量較少（圖1）。通過文獻梳理，并利用Citespace 軟件進行可視化分析、關鍵詞聚類分析，發現前人的研究主要集中在該病害的發生與防治，包括防治方法、防治措施、綜合防治等，此外，還涉及核桃細菌性黑斑病、核桃舉肢蛾等病蟲害的綜合防治；發表期刊主要為《河北果樹》《果樹實用技術與信息》《落葉果樹》和《果農之友》等；作者分析發現論文作者主要為范昆、曲健祿、牛贍光、付麗、王海青等，僅部分作者存在合作關系；作者所屬機構主要為山東省果樹研究所、山東省招遠市阜山鎮果業站、山東農業大學等（圖2）。從圖2 可以看出，關于核桃炭疽病的研究主要集中在防治，其他關于預測預報、病蟲害綜合防治等方面有待于進一步研究；研究團隊僅有山東省林業科學研究院的王清海團隊、中國林業科學院華北林業實驗中心的王興紅團隊合作緊密，其余作者間無太多合作關系，因此今后需要加強團隊間的合作交流，進行優勢互補，以加快核桃炭疽病的研究，為核桃產業的健康快速發展提供科技支撐。

1.2 國內外核桃病害研究現狀

國內學術界對于核桃的研究主要集中在種質資源選育[12]、病蟲害防治[13]、化學成分分析[14]、產業發展[15] 等方面。就核桃病蟲害防治而言，目前學術界報道的核桃病害有22 種（黑斑病、炭疽病、日灼病、核桃仁霉爛病、干腐病、枝枯病、叢枝病、木腐病、膏藥病、桑寄生、槲寄生、爛皮病、潰瘍病、褐斑病、白粉病、灰斑病、缺素病、白絹病、根朽病、圓斑根腐病、根癌病、根結線蟲病）[16]，其中，黑斑病、炭疽病、潰瘍病、腐爛病和枝枯病是當前發生最為普遍、危害最為嚴重的病害種類，另外，白粉病、褐斑病、灰斑病等在我國發生較為普遍，在某些年份可造成重大經濟損失[17，18]。

通過國內外文獻查閱，分別在CNKI 中以“核桃”和“病害”進行主題檢索，共檢索到308 篇文獻。同時，利用Citespace 對文獻中關鍵詞進行聚類分析，結果顯示，含有核桃、病蟲害、炭疽病、防治措施、早實核桃、殺菌劑、發病規律以及病原菌發生規律等關鍵詞的文獻數量較多，分別有96、33、32、17、15、12、5 和5 篇，并且核桃病害與核桃產業相關的文章近年來開始增多。與此同時，關于發病因素及防治辦法方面的文章近年來也逐漸增多，總體呈增長趨勢（圖3）。

在Sciencedirect 數據庫中按照keywords 進行“walnut”文獻檢索，結果發現自2000 年至今，關于核桃炭疽菌的外文文獻共749 篇，總體呈增長趨勢（圖4）。

1.3 國家自然科學基金項目數量及經費分析

利用國家自然科學基金項目查詢系統ZSCI （網址為http：//fund.zsci.com.cn/）對“核桃”“炭疽”“炭疽病”“炭疽菌”等關鍵詞進行檢索，結果發現，關于“核桃”的基金項目有85 項，關于“炭疽”的基金項目有160 項，上述研究項目的起始時間從1989 年到2021 年，跨度達32 年。同時，關于“核桃炭疽”的基金項目僅有8 項，其中山東農業大學楊克強主持3 項、西南林業大學韓長志主持2 項、中國林業科學院華北林業實驗中心王興紅主持1 項、山東農業大學房鴻成主持1 項、西北農林科技大學楊桂燕主持1 項。另外，關于“核桃”的基金項目經費共有3 260.1 萬元，關于“炭疽”的基金項目經費共有5 915.1 萬元，關于“核桃炭疽”的基金項目經費僅有390 萬元。從此結果可以看出，關于核桃的研究得到國家自然科學基金資助太少，尤其是對核桃炭疽病的研究還很薄弱，遠遠不能滿足國家核桃產業發展對科技的需求，有待于國家加大扶持力度，也需要更多學者積極開展核桃產業發展方面的研究（圖5）。

2 病原及發病因素分析

2.1 病 原

關于核桃炭疽病的病原報道主要集中為炭疽菌屬， 但地區不同， 其病原菌也存在一定的差異性。中國核桃炭疽病的病原為膠孢炭疽菌C. gloeosporioides[19]、暹羅炭疽菌C.siamense[20]、果生刺盤孢C. fructicola[21]， 主要為C. gloeosporioides[22]；巴西核桃炭疽病的病原為荷花炭疽菌Colletotrichum nymphaeae[23]；法國核桃炭疽病的病原為松針刺盤孢Colletotrichumfioriniae[24]、C. nymphaeae[24]、高代花刺盤孢Colletotrichum godetiae[24] 和C. gloeosporioides[24]。國內學者王清海[19] 從河南、湖北、山東和陜西4個省13 個核桃種植園患核桃炭疽病的果實和葉片中分離到13 個菌株，汪筱雪[25] 在廣西西北部采集到5 個菌株，然后開展形態學特征和分子鑒定（核糖體轉錄間隔區序列基因ITS 序列、肌動蛋白基因ACT 序列、幾丁質合成酶基因CHS 序列、β-微管蛋白基因TUB2 序列、3- 磷酸甘油醛脫氫酶基因GAPDH 序列），確定核桃炭疽病的病原菌為C. gloeosporioides。但其分生孢子形態、附著胞形態等方面存在著一定的差異性（表1）。

2.2 發病因素

文獻表明，核桃炭疽病發病的早晚和輕重受濕度影響較大，在濕潤多雨的季節、年份發病嚴重。雨季早，有利于病原菌的存活，導致發病早，雨水多、濕度大，有利于病原菌的侵染，發病嚴重[2]。武紅霞[6] 對河北邢臺核桃炭疽病的發病情況調查發現，由于5—7 月基本沒有降雨，前期發病輕微，癥狀不明顯，但8 月上旬連續陰雨后放晴，炭疽病迅速爆發。此外，寧安中[28] 發現蘋果和核桃相鄰或混栽時，會發生相互傳染的現象。

3 病害循環、預測預報及防治措施

3.1 病害循環

膠孢炭疽菌以菌絲和子實體的方式在核桃的病果、病枝和芽鱗上越冬，王雪菲等[29] 對河北邢臺市的核桃炭疽菌的越冬越夏場所進行研究，發現膠孢炭疽菌主要以子實體和菌絲的方式越冬，子實體在果殼和落果上越冬，菌絲體在果殼、果仁、枝條、芽鱗中越冬，此外，土壤中也存在大量的病原菌，成為翌年初的侵染來源。來年病原菌在越冬場所的病殘體上產生分生孢子，分生孢子借風、雨水和昆蟲傳播，當溫濕度條件適宜，分生孢子萌發，侵入核桃，4 月下旬至7 月上旬開始發病，完成初侵染。同時，病原菌還可以通過核桃的傷口、氣孔、皮孔處侵入，進一步侵染核桃葉片、枝條以及果實，形成再侵染（圖6），可以一直持續到10 月中旬[5， 30-32]。此外，核桃種植地的環境不同，發病時間存在一定的差異。在河北邢臺縣，4 月上旬開始傳播，4 月下旬在核桃新葉上開始發病，4 月下旬到5 月下旬病情增長緩慢，6 月上旬到7 月下旬快速增加，8 月是核桃炭疽病田間發病的高峰期，9 月中旬開始有下降趨勢[6]，在整個生長季，核桃炭疽病具有持續累積和爆發性的特點[4]。在山東地區7 月初開始發生，7 月中下旬至核桃采收前，發病率呈直線增長趨勢，與雨水關系較大[32]。

3.2 預測預報

目前，核桃炭疽病的主要診斷依據是核桃炭疽病的發病癥狀，因為核桃炭疽病具有潛伏侵染、爆發強的特點，待病癥出現時，核桃果實已受到危害，若在此時進行防治，防治效果往往不佳。因此，應對核桃炭疽病進行預測預報，在發病早期就進行防治，以保障核桃的產量。余鵬舉等[33] 利用膠孢炭疽菌特異性引物YH1/YH2 建立的SYBR Green I 實時熒光定量PCR 檢測方法，其靈敏性是常規PCR 檢測的100 倍，可對田間輕微感病的核桃樣本進行檢測，達到早期預測的目的。另外，國外學者[34] 建立了卷積神經網絡CNN（Convolutional Neural Network）模型，可以對正常和感病的核桃葉片的圖像進行分類，從而確定核桃是否感染核桃炭疽病。史玉芳等[35] 對核桃炭疽病預測預報的研究主要是根據炭疽菌的菌量、氣象條件、品種抗病性進行預測，但其預測結果的準確性尚不清楚。此外，西南林業大學楊斌教授團隊建立的“核桃保保”公眾號，其內含病蟲害查詢、智能識別、咨詢專家等內容，能有效進行核桃病害識別，但仍未有效解決準確預測預報核桃炭疽病的問題。

3.3 防治措施

對于核桃炭疽病的防治措施主要有農業防治和化學防治，王清海等[36] 通過實驗發現，對核桃種植地進行清園處理，能使病果率減少58.3%，在核桃的休眠期對枝干噴藥，防治效果達65% 以上，在核桃生長期對葉、果噴藥，防治效果達85% 以上。文獻[28] 中，關于化學藥劑的使用主要集中在6—7 月，在核桃發芽前噴施石硫合劑、乙酸銅鏟除越冬病菌；6 月中下旬噴波爾多液、代森錳鋅，多菌靈，百菌清，炭疽福美，甲基托布津；7 月下旬噴施治療藥劑，如靚果安、苯醚甲環唑、戊唑醇[6]、過氧乙酸（果富康）、福美雙、三唑酮、咪鮮胺[37]、吡唑醚菌酯、嘧菌酯[38] 等藥劑。此外，隨著綠色食品的興起，生物防治得到了發展，學者對核桃炭疽病菌有生防作用的生防菌進行研究[26，27]，發現能有效抑制核桃炭疽病菌的生防菌有鉤狀木霉Trichoderma hamatum[39]、枯草芽孢桿菌Bacillusaxarquiensis[40]、堅強芽孢桿菌B. firmus[41]、幼蟲芽孢桿菌B. lacivae[41]、短芽孢桿菌B. brevis[41] 等，但其田間生防的效果尚不清楚。

4 核桃炭疽菌致病作用機理研究

學者們對真菌的致病作用機理進行解析，認為真菌主要是通過分泌系統將其分泌蛋白輸入到植物組織中，分泌蛋白往往通過與植物的防衛反應與相關分子發生作用，進一步促進其在植物的定殖、擴展以及對植物進行危害。通過顯微鏡和基因表達譜分析表明，其侵染過程主要分為初侵染、營養寄生、腐生寄生3 個時期[41-43]。隨著基因技術的不斷發展，國內外學者對C. gloeosporioides 致病基因開展了諸多研究（表2）。如SET 保守結構域蛋白與細胞壁信號傳導和過氧化物酶體產生有關，對該菌的附著壁形成和致病性至關重要[44]。CgPpz1 蛋白磷酸酶對滲透應激、細胞壁應激源和氧化應激源高度敏感，影響炭疽菌鉀吸收、脅迫反應和致病性[45]；單體脫水酶CgSCD1 參與黑色素合成，但黑色素化缺陷不影響該菌的附著膨壓[46]；氨基甲酰磷酸合成酶Cpa1 基因的缺失會影響該菌的營養生長、精氨酸生物合成和致病性[47]；主要促進超家族MFS 蛋白CgMFS1 影響該菌糖轉運、抗氧化應激和致病性[47]；G 蛋白CgGa1 可以影響該菌糖代謝、氨基酸代謝和信號轉導等相關的許多基因的表達，并調節其生長、無性和有性孢子形成、附著物形成、滲透和致病性[48]；CgNPG1 的缺失會改變分生孢子形態，從而影響菌絲生長、分生孢子形成、分生孢子萌發率、附著壁形成率，最終降低該菌的致病性[49]。同時，CgMsb2 在C.gloeosporioides 表面信號的識別中起主要作用，CgMsb2 的缺失導致附著物形成、附著物滲透、玻璃紙膜滲透和致病性的顯著缺陷，CgMsb2 可激活CgMk1，同時和CgSho1 協同調節宿主信號識別，CgSho1 的缺失還會導致感染菌絲的擴增缺陷[50]；轉錄子CgCmr1 和聚酮合酶CgPks1 對于該菌的DHN 黑色素生物合成至關重要[51]；CgCPS1 通過氨基甲酰磷酸合酶編碼參與精氨酸的合成，CgCPS1 的缺失會導致該菌致病性喪失[52] 等。

5 展 望

5.1 明確核桃炭疽病菌國內分布及其遺傳關系是未來破解核桃炭疽病發生發展的基礎

關于國內核桃炭疽病的病原，現有報道主要為C. gloeosporioides，此外，還有C. siamense、C.fructicola 等。研究人員已在河南、湖北、山東、陜西、廣西西北部、河北和北京地區的核桃種植地開展了炭疽病的病原菌鑒定工作，其他地方尚未見較為細致的病原菌鑒定報道。此外，王興紅等[53] 將87 個代表性菌株進行遺傳關系分析并聚為3 類，其中80 個菌株為C. gloeosporioides、5 個菌株為C.siamense，2 個菌株為C. fructicola。有如此眾多的C. gloeosporioides 菌株，它們之間的遺傳關系尚不清楚，眾多核桃種植地區的核桃炭疽病菌是否只有目前已經報道的3 種炭疽菌亦不確定，有待于學術界對核桃炭疽病菌進一步研究，并對膠孢炭疽菌復合種的關系進行研究，為核桃炭疽病的更深層次研究打下堅實的基礎。

5.2 篩選核桃炭疽病菌新型作用蛋白及其靶標是未來破解核桃炭疽病發生發展的重點

目前，在進行核桃炭疽病的防治時，多采用化學防治法。隨著化學藥劑的施用，炭疽菌逐漸產生了抗藥性，導致防治效果不佳。一般而言，生產上的化學藥劑的防治機制大多都是選擇病原菌所具有的特異性靶標進行作用，從而抑制病原菌的生長，但是，長期施用同一種藥劑容易導致病原菌靶標基因發生突變，從而產生抗藥性，前人發現膠孢炭疽菌對多菌靈[54]、咪鮮胺[55]、戊唑醇[56] 等均已產生抗藥性。然而，生產上尚未有新型有效的藥劑用于防治核桃炭疽病，隨著植物病原菌分泌蛋白的研究不斷深入，學術界對于以分泌蛋白作為未來農藥有效靶標的開發信心滿滿[57]。因此，可通過篩選核桃炭疽病菌的生長發育和致病過程中新型的作用蛋白及其靶標，從病原菌的生長發育和致病性兩方面來制約病原菌的發展，選擇多個靶標進行作用，有效地降低靶標基因突變的頻率，從而降低病原菌的抗藥性，保障防治效果。此外，針對核桃炭疽病、核桃細菌性黑斑病菌和核桃舉肢蛾共同危害核桃果實的特點，還可以聯合開發化學藥劑，做到“一藥多防”，既可減少農藥的使用量，也能減少投入成本。

5.3 核桃炭疽病早期快速檢測預警研究是未來破解核桃炭疽病發生發展的熱點

前人利用實時熒光定量PCR 檢測方法和CNN模型對核桃炭疽病進行檢測，但實時熒光定量PCR 檢測耗時耗力，且無法進行快速檢測。CNN模型是對核桃葉片進行對比，從而確定葉片是否感染病，但其不能確定導致核桃葉片感病的病原菌。另外，關于核桃炭疽病的預測預報尚未有深入研究。因此，期待今后學者們對核桃炭疽病進行更深入的研究，構建病原菌的預測預報模型、開發早期快速檢測技術，根據模型和氣象因子提出具體的防治時期和防治措施，防止炭疽病的擴展蔓延，提高核桃產量。

5.4 核桃炭疽病綠色生防菌劑開發利用是未來破解核桃炭疽病發生發展的難點

隨著生活水平的提高，人們對綠色食品的需求也越來越多，這意味著在開展核桃炭疽病防治過程中要減少化學藥劑的使用，盡可能做到綠色防控。目前，利用生防菌開發的生防菌劑是生物農藥的重要組成部分，在綠色防控過程中扮演著重要角色，但僅有少數學者對核桃炭疽菌的生防菌進行了篩選，且關于核桃炭疽病的生防菌劑還未見報道。因此，有待于學術界對生防菌進行更加深入的研究，利用生防菌進行生防菌劑的開發和利用，力爭在核桃炭疽病發病過程中全程進行綠色防控，以提升核桃的品質。

參考文獻：

[1] 李婭， 韓長志. 云南省核桃產業發展現狀及對策分析[J]. 經濟林研究，2012，30（4）：162-167.

LI Y， HAN C Z. Analysis on present situation and strategiesof walnut industry in Yunnan province[J]. Non-wood ForestResearch，2012，30（4）：162-167.

[2] 王佳英， 李婭， 段利武， 等. 云南核桃產業競爭力的區域空間分布與評價[J]. 西南林業大學學報（ 社會科學），2022，6（5）：74-79.

WANG J Y， LI Y， DUAN L W， et al. Study on the developmentstrategy of Walnut industry in Yunnan province[J]. Journalof Southwest Forestry University （Social Sciences Edition），2022，6（5）：74-79.

[3] 陸斌， 寧德魯. 美國核桃產業發展綜述及其借鑒[J]. 林業調查規劃，2011（3）：98-102，105.

LU B， NING D L. American walnut industry overview and itsreference function[J]. Forest Inventory and Planning，2011（3）：98-102，105.

[4] 馬華冰， 陳利英， 賈志華. 早實核桃黑斑病和炭疽病發病規律及綜合防治[J]. 河北果樹，2019（4）：45-46.

MA H B， CHEN L Y， JIA Z H， et al. Regularity andcomprehensive control of early fruiting walnut black spot andanthracnose[J]. Hebei Fruits，2019（4）：45-46.

[5] 范昆， 付麗， 金巖， 等. 山東省核桃炭疽病發生規律及危害情況調查[J]. 中國果樹，2021（6）：86-88，110.

FAN K， FU L， JIN Y， et al. Investigation on occurrence regularityand harm of walnut anthracnose in Shandong province[J]. ChinaFruits，2021（6）：86-88，110.

[6] 武紅霞. 河北邢臺核桃炭疽病的發生及防治[J]. 果樹實用技術與信息，2019（12）：35-36.

WU H X. Occurrence and prevention of walnut anthrax inXingtai Hebei[J]. Applied Technology and Information for FruitTree，2019（12）：35-36.

[7] 武紅霞.2015 ～ 2019 年核桃炭疽病發生情況調研[J]. 煙臺果樹， 2020（1）： 49.

WU H X. Investigation on the occurrence of walnut anthrax from2015 to 2019[J]. Yantai Fruits，2020（1）：49.

[8] 王建娜. 楊樹黑斑病的發生規律及綜合防治技術[J]. 現代園藝，2023，46（11）：121-123.

WANG J N. Occurrence rule and comprehensive controltechnology of poplar black spot disease[J]. ContemporaryHorticulture，2023，46（11）：121-123.

[9] 賈瑞芬.2007 年來10 年間核桃文獻分析[J]. 四川農業與農機，2018（1）：34-36.

JIA R F. Walnut literature analysis for 10 years since 2007[J].Sichuan Agriculture and Agricultural Machinery，2018（1）：34-36.

[10] 孟珂， 張亞波， 常君， 等.8 種殺菌劑對9 種薄殼山核桃炭疽病病原菌的毒力測定[J]. 林業科學研究，2021，34（1）：153-164.

MENG K， ZHANG Y B， CHANG J， et al. Toxicity test with 8fungicides 9 pathogens of pecan anthracnose （Colletotrichumspp.）[J]. Forest Research，2021，34（1）：153-164.

[11] 黃雄， 王琳瑩， 肖千文， 等. 核桃炭疽病病原鑒定及抑菌藥劑篩選[J]. 中國農業大學學報，2016，21（12）：41-48.

HUANG X， WANG L Y， XIAO Q W， et al. Pathogenidentification of walnut anthracnose and fungicide screening[J].Journal of China Agricultural University，2016，21（12）：41-48.

[12] 盧璐， 趙諶董， 毛文靜， 等. 特異品種核桃堅果品質的綜合評價[J]. 經濟林研究，2023，41（1）：52-62.

LU L， ZHAO C D， MAO W J， et al. Comprehensive evaluation onnuts quality of peculiar walnut cultivars[J]. Southern Horticulture，2023，34（1）：62-66.

[13] 陳妮娜， 胡勝云. 核桃常見病蟲害的發生與防治[J]. 河北果樹，2023（1）：46，48.

CHEN N N， HU S Y. Occurrence and control of common diseasesand insect pests in walnut[J]. Hebei Fruits，2023（1）：46，48.

[14] 馬明芳， 李冬梅. 泡核桃青皮的化學成分研究[J]. 中國民族民間醫藥，2023，32（2）：29-31，56.

MA M F， LI D M. Chemical constituents from green husk ofJuglans Sigillata dode[J]. Chinese Journal of Ethnomedicine andEthnopharmacy，2023，32（2）：29-31，56.

[15] 余紅紅， 李婭， 廖靈芝. 云南省核桃產業發展策略研究[J]. 林業經濟問題，2019，39（4）：427-434.

YU H H， LI Y， LIAO L Z. Study on the development strategyof walnut industry in Yunnan province[J]. Issues of ForestryEconomics，2019，39（4）：427-434.

[16] 李春亮. 核桃樹管理技術及病蟲害防治[J]. 果農之友，2022（12）：30-32.

LI C L. New walnut tree management technology and pestcontrol[J]. Fruit Growers’ Friend，2022（12）：30-32.

[17] 楊丹， 李飛， 黃大野， 等. 核桃主要病害的綜合防控技術[J].湖北農業科學，2021，60（ 增刊2）：252-256.

YANG D， LI F， HUANG D Y， et al. The comprehensiveprevention and control technical for important walnut disease[J].Hubei Agricultural Sciences，2021，60（Suppl. 2）：252-256.

[18] 申武. 核桃常見病害防治技術[J]. 北京農業，2015（31）：47.

SHEN W. Common disease control technology of walnut[J].Beijing Agriculture，2015（31）：47.

[19] WANG Q H， FAN K， LI D W， et al. Colletotrichumgloeosporioides identification， virulence and fungicide sensitivityof s. s. responsible for walnut anthracnose disease in China[J].Plant Disease，2020，104（5）：1358-1368.

[20] WANG Q H， FAN K， LI D W， et al. Walnut anthracnose causedby Colletotrichum siamense in China[J]. Australasian PlantPathology，2017，46（6）：585-595.

[21] WANG Q H， LI D W， DUAN C H， et al. First report of walnutanthracnose caused by Colletotrichum fructicola in China[J].Plant Disease，2018，102（1）：247-247.

[22] 王興紅， 王然， 法蕾， 等. 陜西省核桃炭疽病病原鑒定[J]. 東北林業大學學報，2019，47（11）：113-119.

WANG X H， WANG R， FA L， et al. Pathogen identification ofanthracnose on Juglans regia in Shaanxi province[J]. Journal ofNortheast Forestry University，2019，47（11）：113-119.

[23] SAVIAN L G， MUNIZ M F B， POLETTO T， et al. First report ofColletotrichum nymphaeae causing anthracnose on Juglans regiafruits in southern Brazil[J]. Plant Disease，2019，103（12）：3287.

[24] DA L D， COBO-DIAZ J F， MASSON C， et al. Combinedmetabarcoding and multi-locus approach for geneticcharacterization of Colletotrichum species associated withcommon walnut （Juglans regia） anthracnose in France[J].Scientific reports，2018，8（1）：10765.

[25] 汪筱雪. 廣西西北部核桃真菌性病害調查及核桃炭疽菌防治研究[D]. 南寧： 廣西大學，2018.

WANG X X. Investigation on walnut fungal diseases in northwestGuangxi and control of walnut anthracnose[D]. Nanning：Guangxi University，2018.

[26] 王清海， 牛贍光， 劉幸紅， 等. 核桃炭疽病高效生防菌株鑒定及抑菌活性[J]. 山東農業大學學報（ 自然科學版）， 2011，42（3）： 335-337.

WANG Q H， NIU Z G， LI X H， et al. Identification of fourantagonistic bacteria and its antifungal activity againstColletotrichum gloeosporioides[J]. Journal of ShandongAgricultural University （Natural Science Edition），2011，42（3）：335-337.

[27] 鮑佳書， 湯玉潔， 劉俊萍， 等. 不同品種薄殼山核桃林地土壤微生物多樣性及群落組成[J]. 中南林業科技大學學報，2022，42（9）：24-36.BAO J S， TANG Y J， LIU J P， et al. Study on soil microbialdiversity and community composition of different pecanplantations[J]. Journal of Central South University of Forestry amp;Technology，2022，42（9）：24-36.

[28] 寧安中. 核桃炭疽病的綜合防治技術[J]. 北方果樹，2013（6）：34-35.

NING A Z. Comprehensive prevention and control techniques ofanthracnose in walnut[J]. Northern Fruit Tree，2013（6）：34-35.

[29] 王雪菲， 樊曉亮， 王新茹， 等. 核桃炭疽病病原菌越冬方式及場所的研究[J]. 林業與生態科學，2020，35（2）：182-185.

WANG X F， FAN X L， WANG X R， et al. Overwintering formsand sites of the pathogen of walnut anthracnose[J]. Forestry andEcological Sciences，2020，35（2）：182-185.

[30] 田金紅， 亞華金， 王玉昌， 等. 云南栘[ 木衣]R2R3-MYB 轉錄因子鑒定與表達分析[J]. 中南林業科技大學學報，2023，43（4）：144-155.

TIAN J H， YA H J， WANG Y C， et al. Identification andexpression analysis of R2R3-MYB transcription factors inDocynia delavayi[J]. Journal of Central South University ofForestry amp; Technology，2023，43（4）：144-155.

[31] 陳建妙， 劉楚瑜， 陳城， 等. 外生菌根真菌彩色豆馬勃與麻櫟幼苗共生對其抗旱性的影響[J]. 中南林業科技大學學報，2023，43（5）：36-48.

CHEN J M， LIU C Y， CHEN C， et al. Effects of Pisolithustinctorius colonization on the drought tolerance of Quercusacutissima seedlings[J]. Journal of Central South University ofForestry amp; Technology，2023，43（5）：36-48.

[32] 李改霞. 核桃主要病蟲害發生與防治措施[J]. 種子科技，2022，40（12）：76-78.

LI G X. Occurrence and control measures of main diseasesand insect pests in walnut[J]. Seed Science amp; Technology，2022，40（12）：76-78.

[33] 余鵬舉， 朱天輝， 萬雪琴， 等. 實時熒光定量PCR 檢測核桃膠胞炭疽菌[J]. 東北林業大學學報，2018，46（11）：87-90，100.

YU P J， ZHU T H， WAN X Q， et al. Detecting Colletotrichumgloeosporioides in walnut by real-time PCR[J]. Journal ofNortheast Forestry University，2018，46（11）：87-90，100.

[34] ANAGNOSTIS A， ASIMINARI G， PAPAGEORGIOU E，et al. A convolutional neural networks based method foranthracnose infected walnut tree leaves identification[J]. AppliedSciences，2020，10（2）：469.

[35] 史玉芳， 李瑩瑩. 核桃病蟲害的預測預報[J]. 現代農村科技，2013（18）：26-27.

SHI Y F， LI Y Y. Prediction of walnut diseases and insectpests[J]. Modern Rural Science and Technology，2013（18）：26-27.

[36] 王清海， 李廣強， 劉幸紅， 等. 核桃炭疽病在山東地區季節流行動態及防治措施[J]. 西部林業科學，2017，46（5）：13-17.

WANG H Q， LI G Q， LIU X H， et al. Seasonal epidemicdynamics and control measurement of walnut anthracnose inShandong province[J]. Journal of West China Forestry Science，2017，46（5）：13-17.

[37] 汪筱雪， 韋繼光， 楊振德， 等. 廣西西北部核桃真菌性病害調查及核桃炭疽病防治試驗[J]. 南方農業學報，2018，49（8）：1531-1540.

WANG X X， WEI J G， YANG Z D， et al. Investigation on fungaldisease of walnut in northwest Guangxi and control experimentof walnut anthracnose[J]. The Journal of Southern Agriculture，2018，49（8）：1531-1540.

[38] HE L， LI X， GAO Y， et al. Characterization and fungicidesensitivity of Colletotrichum spp. from different hosts inShandong， China[J]. Plant Disease，2019，103（1）：34-43.

[39] 韓長志， 霍超. 核桃炭疽病生物防治菌株YB-4-15 的篩選和鑒定[J]. 經濟林研究，2016，34（1）：83-89.

HAN C Z， HUO C. Isolation and identification of YB-4-15strain against walnut anthracnose[J]. Non-wood Forest Research，2016，34（1）：83-89.

[40] 韓長志， 霍超. 核桃炭疽病生防菌yb33 的鑒定及其次生代謝物特性分析[J]. 經濟林研究，2015，33（3）：63-67，74.

HAN C Z， HUO C. Identification of bio-control strain yb33against walnut anthracnose and analysis of its secondarymetabolite characteristics[J]. Non-wood Forest Research，2015，33（3）：63-67，74.

[41] 楊維， 黨國勝. 大荔縣核桃炭疽病危害調查及分析[J]. 陜西農業科學，2023，69（1）：74-77.

YANG W， DANG G S. Survey and analysis of walnut damagescaused by Gloeosporium fructigenum in Dali county[J]. ShaanxiJournal of Agricultural Sciences，2023，69（1）：74-77.

[42] ALKAN N， FRIEDLANDER G， MENT D， et al. Simultaneoustranscriptome analysis of Colletotrichum gloeosporioides andtomato fruit pathosystem reveals novel fungal pathogenicity andfruit defense strategies[J]. New Phytologist，2015，205（2）：801-15.

[43] 馮珊. 核桃抗炭疽病相關的長鏈非編碼RNA 分析[D]. 泰安：山東農業大學，2021.

FENG S. Genome-wide identification and characterization of longnoncoding RNAs participating in resistance to Colletotrichumgloeosporioides in walnut （Juglans regia）[D]. Tai’an：Shandong Agricultural University，2021.

[44] ZHAO X Z， TANG B Z， XU J， et al. A SET domain-containingprotein involved in cell wall integrity signaling and peroxisomebiogenesis is essential for appressorium formation and pathogenicityof Colletotrichum gloeosporioides[J]. Fungal Genetics andBiology，2020，145：103474.

[45] ZHANG Y Z， LI B， PAN Y T， et al. Protein phosphatase CgPpz1regulates potassium uptake， stress responses and plant infection inColletotrichum gloeosporioides[J]. Phytopathology，2021，112（4）：820-829.

[46] WANG T， REN D D， GUO H， et al. CgSCD1 is essential formelanin biosynthesis and pathogenicity of Colletotrichumgloeosporioides[J]. Pathogens，2020，9（2）：141.

[47] LIU N， WANG Q N， HE C Z， et al. CgMFS1， a major facilitatorsuperfamily transporter， is required for sugar transport，oxidative stress resistance， and pathogenicity of Colletotrichumgloeosporioides from Hevea brasiliensis[J]. Current Issues inMolecular Biology，2021，43（3）：1548-1557.

[48] LI X Y， KE Z J， XU S， et al. The G-protein alpha subunit CgGa1mediates growth， sporulation， penetration and pathogenicityin Colletotrichum gloeosporioides[J]. Microbial Pathogenesis，2021，161.

[49] LIANG C， ZHANG B， ZHOU Y， et al. CgNPG1 as a novelpathogenic gene of Colletotrichum gloeosporioides fromHevea brasiliensis in mycelial growth， conidiation， and theinvasive structures development[J]. Frontiers in Microbiology，2021，12：329.

[50] WANG X L， LU D X， TIAN C M. Mucin Msb2 cooperates withthe transmembrane protein Sho1 in various plant surface signalsensing and pathogenic processes in the poplar anthracnose fungusColletotrichum gloeosporioides[J]. Molecular Plant Pathology，2021，22（12）：1553-1573.

[51] WANG X L， LU D X， TIAN C M. Analysis of melaninbiosynthesis in the plant pathogenic fungus Colletotrichumgloeosporioides[J]. Fungal Biology，2021，125（9）：679-692.

[52] AAMAR MUSHTAQ M T， AHMED M， ZHOU Z， et al.Carbamoyl phosphate synthase subunit CgCPS1 is necessaryfor virulence and to regulate stress tolerance in Colletotrichumgloeosporioides[J]. The Plant Pathology Journal，2021，37（3）：232.

[53] 王興紅， 張永安， 王然， 等. 我國部分地區核桃炭疽病病原菌種類研究[A]. 多彩菌物 美麗中國—中國菌物學會2019 年學術年會論文摘要[C];2019.

WANG X H， ZHANG Y A， WANG R， et al. Study on thepathogenic bacterial species of walnut anthrax in some parts ofChina[A]. China—Abstract of 2019 Annual Conference ofChinese Bacterial Society[C];2019.

[54] 王蕊， 王麗娟， 和桂青， 等.7 株橡膠樹膠孢炭疽菌拮抗放線菌的分離及拮抗活性初步評價[J]. 江西農業學報，2022，34（6）：81-85.

WANG R， WANG L J， HE G Q， et al. Isolation and preliminaryevaluation of antagonistic activity against actinomycetes of 7 strainsof Colletotrichum gloeosporioides from Hevea brasiliensis[J]. ActaAgriculturae Jiangxi，2022，34（6）：81-85.

[55] 梁凌星. 抗咪鮮胺杧果膠孢炭疽菌突變的CYP51 基因功能探究[D]. 福州： 福建農林大學，2015.L

IANG L X. The function study of mutated CYP51 inColletotrichum gloeosporioides for resistance to prochloraz[D].Fuzhou： Fujian Agriculture and Forestry University，2015.

[56] 陳聃. 葡萄炭疽病菌的抗藥性檢測和治理研究[D]. 杭州： 浙江農林大學，2013.

CHEN D. Resistance detection and management of grape riperot causing by Colletotrichum gloeosporioides[D]. Hangzhou：Zhejiang Agriculture and Forestry University，2013.

[57] 韓長志， 許僖. 植物病原絲狀真菌分泌蛋白及CAZymes 的研究進展[J]. 南京林業大學學報（ 自然科學版），2017，41（5）：152-160.

HAN C Z， XU X. Advance in functional research of secretedprotein and CAZymes in plant pathogenic filamentous fungus[J].Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2017，41（5）：152-160.

[ 本文編校：趙 坤]