4 種重樓屬植物的光合特性探究

陳晗琪，梅文亞，宋 榮，嚴 蓓，朱春曉，胡政輝，李華軍，蔣恒波

（1.湖南農業大學，湖南 長沙 410128；2.湖南省農業環境生態研究所, 湖南 長沙 410125；3.桃江縣三堂街鎮農業綜合服務中心，湖南 益陽 413411；4.新田縣中醫醫院，湖南 永州425799）

重樓為我國傳統名貴中藥材，具有清熱解毒、消腫止痛、涼肝定驚等功效，《中華人民共和國藥典》2020 版記載重樓基源植物為百合科植物云南重樓或七葉一枝花的干燥根莖[1]。近年來隨著市場需求增加，重樓野生資源被過度采摘，而且由于藥用重樓生長周期長，因此該植物蘊藏量快速下降，逐漸無法滿足市場需求[2-3]。全世界重樓屬植物共有24種、12 個變種和2 個變型，我國種類最多，有19種、12 個變種和2 個變型，尤其西南各省區分布的種類和資源極為豐富[4]，重樓屬植物中有藥用記載的有11 種[5]，均含甾體皂苷類、三萜類、黃酮類等多種化學成分，具有鎮痛、止血、免疫調節、抗腫瘤、抑菌等活性[6-8]。因此，為保證重樓用藥用量，可選擇具有藥用記載的重樓屬植物，作為新藥源或替代資源開發利用。

野生重樓生長條件苛刻，人工繁育栽培是保證重樓藥源植物產量的主要途徑之一，目前重樓屬植物人工栽培方式多為林下種植，但林下光照強度通常較弱，不少學者對林下種植重樓的光合作用和生理等進行了研究，洪春桃等[9]通過研究4 a 齡華重樓在不同遮陰處理下的光合作用，發現華重樓光合速率（Pn）在林下栽培時最高；高成杰等[10]通過對不同海拔地區人工蔭棚種植下滇重樓葉片光合特性的研究，發現不同海拔下滇重樓葉片凈光合速率日變化曲線呈不明顯的“雙峰”曲線，光合午休出現在14：00 左右；同時對3 a 齡幼齡期滇重樓和8 a 齡成熟期滇重樓光合生理指標進行測定[11]，發現幼齡期和成熟期滇重樓葉片凈光合速率均存在“午休”現象，成熟期滇重樓葉片Pn 和最大凈光合速率（Pnmax）均高于幼齡期葉片，但幼齡期滇重樓對弱光的利用率更高。目前，湖南省內種植的重樓屬植物主要有多葉重樓（Paris polyphyllavar.polyphylla）、亮 葉 重 樓（Paris nitida）、 球 藥 隔 重 樓（Paris fargesii）和華重樓（Paris polyphyllavar.chinensis）等，因此，筆者以多葉重樓、亮葉重樓、球藥隔重樓和華重樓為試驗材料，對其光合特性相關指標進行測定，以期精準掌握重樓屬植物的光合生態習性，為重樓屬植物人工林下栽培的優良種質資源選育及高效科學栽培管理提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為多葉重樓、亮葉重樓、球藥隔重樓和華重樓，于2022 年采自湖南省益陽市安化縣重樓種植基地，經湖南省農業環境生態研究所鑒定，符合試驗要求。

1.2 試驗方法

將重樓種植基地按照不同品系進行劃分，每品系重樓基地采用完全隨機區組設計，以0.333 hm2為一個處理單元，重復3 次。各處理單元隨機選取生長良好、長勢基本一致的重樓植株3 株做好標記。

1.2.1 光合速率相關指標的測定 于2022 年4 月中旬晴好天氣8：00—18：00 采用LI-6400XT 光合作用測量系統，將重樓形態學上端往下數第3 片成熟的功能葉作為供試葉片，選擇紅藍光源，光子通量為實時通量，待實時光強下的光合作用穩定后，每隔2 h 測定一次，分別讀取3 次，重復5 次[12]。記錄植株的凈光合速率（Pn）、胞間 CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、氣孔限制值（Ls）、葉片水氣壓虧缺（Vpdl）、光合有效輻射（QPAR）以及水分利用效率（WUE=Pn/Tr）、光能利用率（LUE=Pn/QPAR）等。

1.2.2 光響應曲線的測定 于晴好天氣9：00—11：30 采用LI-6400XT 便攜式光合作用測量系統，將重樓形態學上端往下數第3 片成熟的功能葉作為供試葉片，選擇紅藍光源，先用800 μmol/(m2·s)光強的紅藍光源誘導葉片30 min 后，再測定光量子通量密度（PAR）在2 000、1 800、1 500、1 200、 1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol/(m2·s) 12個光強梯度下的數據，重復3 次，采用葉子飄等[13]的雙曲線修正模型對光響應曲線進行擬合，計算各植株最大凈光合速率（Pnmax）、光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、暗呼吸（Rd）及表觀量子效率（AQE）等。

1.3 數據處理與分析

采用Excel 2019 和SPSS 26.0 軟件對數據進行統計分析，Duncan 多重比較法進行差異顯著性分析，Excel 2019 進行相關制圖。

2 結果與分析

2.1 4 種重樓屬植物的凈光合速率日變化差異

4 種重樓屬植物的凈光合速率（Pn）日變化如圖1 所示，球藥隔重樓凈光合速率隨著時間變化呈先升后降的趨勢，16：00 時凈光合速率有最高值，為“單峰”曲線；多葉重樓、亮葉重樓以及華重樓凈光合速率日變化則為“雙峰”曲線，其中多葉重樓在12：00 和16：00 達到峰值，亮葉重樓與華重樓的凈光合速率趨勢基本一致，均在12：00 出現“午休”現象，光合速率下降，后隨著外界光照輻射強度降低，亮葉重樓在14：00 有最大凈光合速率，華重樓在16：00 有最大凈光合速率。

圖1 4 種重樓屬植物的凈光合速率日變化

2.2 4 種重樓屬植物的胞間CO2 濃度和葉片水氣壓虧缺日變化差異

4 種重樓屬植物胞間CO2濃度（Ci）和葉片水氣壓虧缺（Vpd）日變化如圖2 所示，多葉重樓胞間CO2濃度隨時間變化呈下降趨勢，亮葉重樓、球藥隔重樓以及華重樓胞間CO2濃度在8：00—10：00先下降、10：00—12：00 上升、12：00—18：00 又下降，整體變化趨勢與凈光合速率相反。4 種重樓屬植物胞間 CO2濃度均在8：00 時有最大值、18：00 時有最小值。4 種重樓屬植物的葉片水氣壓虧缺則呈先下降后上升再下降趨勢，與胞間 CO2濃度變化規律相似，分別在8：00 和18：00 有最大值和最小值。

圖2 4 種重樓屬植物的胞間CO2 濃度（A）、葉片水氣壓虧缺（B）日變化

2.3 4 種重樓屬植物的氣孔導度和蒸騰速率日變化差異

4 種重樓屬植物氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）日變化如圖3 所示，多葉重樓氣孔導度和蒸騰速率隨時間變化為明顯的“雙峰”曲線，亮葉重樓、球藥隔重樓以及華重樓氣孔導度和蒸騰速率則隨時間變化呈先升后降趨勢，4 種重樓屬植物的氣孔導度與蒸騰速率日變化規律相同。

圖3 4 種重樓屬植物氣孔導度（A）、蒸騰速率（B）日變化

2.4 4 種重樓屬植物的氣孔限制值日變化差異

4 種重樓屬植物氣孔限制值（Ls）日變化如圖4所示，多葉重樓氣孔限制值隨時間變化呈上升趨勢，亮葉重樓、球藥隔重樓以及華重樓氣孔限制值則隨時間變化呈先升后降再上升趨勢，變化趨勢與胞間CO2濃度變化規律相反。

圖4 4 種重樓屬植物氣孔限制值日變化

2.5 4 種重樓屬植物的光合特征參數差異

由表1 可知，除葉片水氣壓虧缺、氣孔限制值、水分利用率外，其余光合特征參數在不同種植物間均存在顯著性差異。其中，多葉重樓和球藥隔重樓凈光合速率顯著大于亮葉重樓和華重樓；多葉重樓的胞間CO2濃度最大，為285.23 μmol/(m2·s)，顯著大于亮葉重樓的233.72 μmol/(m2·s)，球藥隔重樓和華重樓胞間CO2濃度無顯著性差異；多葉重樓氣孔導度為0.091 μmol/(m2·s)，顯著高于亮葉重樓、球藥隔重樓和華重樓；多葉重樓的蒸騰速率最高，為1.10 μmol/(m2·s)，也顯著高于華重樓、亮葉重樓和球藥隔重樓的，亮葉重樓的蒸騰速率最低，與球藥隔重樓差異不顯著，但二者均顯著低于多葉重樓和華重樓；多葉重樓和球藥隔重樓的光能利用率顯著大于亮葉重樓和華重樓。

表1 4 種重樓屬植物光合指標參數的比較

2.6 4 種重樓屬植物的光響應曲線及其相關參數差異

4 種重樓屬植物光響應曲線差異如圖5 所示，4種重樓屬植物植株葉片的Pn-PAR 曲線擬合較好，在光照強度為0～500 μmol/(m2·s) 時，凈光合速率（Pn）均隨光合有效輻射（PAR）增大而呈直線迅速上升，在光照強度為500～1 000 μmol/(m2·s) 時，緩慢增長至最大凈光合速率，此時的PAR 為光飽和點（LSP），當植株到達LSP 時，Pn 值保持相對穩定或有略微下降，其中亮葉重樓、球藥隔重樓、華重樓在光照強度為1 000～2 000 μmol/(m2·s) 時Pn 值基本維持穩定，多葉重樓則有明顯下降趨勢。

圖5 4 種重樓屬植物的光響應曲線

由表2 可知，華重樓的暗呼吸速率和光補償點最高，分別為0.511 和5.56 μmol/(m2·s)，4 種重樓屬植物的最大凈光合速率在6.13～7.03 μmol/(m2·s)之間浮動，其中亮葉重樓的最大凈光合速率最大，華重樓的最小；4 種重樓的光飽和點在644.14～2 345.17 μmol/(m2·s) 之間浮動，其中亮葉重樓的光飽和點最高，說明亮葉重樓利用強光能力強；4 種重樓的光補償點在2.72～5.56 μmol/(m2·s) 之間浮動，球藥隔重樓光補償點最低，說明其更適應弱光條件。

表2 光響應曲線相關參數

3 結論與討論

多葉重樓、亮葉重樓、球藥隔重樓和華重樓中胞間CO2濃度和葉片水氣壓虧缺（Vpd）日變化規律相似，與凈光合速率呈相反變化規律，其中球藥隔重樓的凈光合速率呈“單峰”曲線，其他三種重樓屬植物均為“雙峰”曲線，均符合重樓屬植物的光合作用特征表現[14]，表明4 種重樓屬植物在湖南省光合生長狀態良好。但多葉重樓和球藥隔重樓凈光合速率和光能利用率顯著大于亮葉重樓和華重樓，說明多葉重樓和球藥隔重樓光合作用能力較強[15-16]。其中多葉重樓光飽和點最低，更適應弱光環境，但多葉重樓蒸騰速率高，蒸騰速率的增加會引起根部供水速率滯后于葉面蒸騰速率[17]，導致多葉重樓抗旱性較弱。凈光合速率中球藥隔重樓呈“單峰”曲線，不存在光合“午休”現象，其光飽和點高于外界實時光照強度，重樓屬植物屬陰生植物，對于光照要求比較高，4 種重樓屬植物中球藥隔重樓光飽和點與生長期的日照條件相適應，說明球藥隔重樓利用強光能力強，綜合比較球藥隔重樓更適宜在湖南引種栽培。