旱地高產小麥品種籽粒氮含量與產量形成及氮磷鉀吸收分配的關系

徐雋峰，張學美，楊珺，郭子糠，黃翠，丁玉蘭，黃寧，孫蕊卿，田匯，王朝輝,2，石美,2

旱地高產小麥品種籽粒氮含量與產量形成及氮磷鉀吸收分配的關系

徐雋峰1，張學美1，楊珺1，郭子糠1，黃翠1，丁玉蘭1，黃寧1，孫蕊卿1，田匯1，王朝輝1,2，石美1,2

1西北農林科技大學資源環境學院/農業農村部西北植物營養與農業環境重點實驗室, 陜西楊凌 712100；2西北農林科技大學/旱區作物逆境生物學國家重點實驗室, 陜西楊凌 712100

【目的】明確高產小麥品種間籽粒氮含量差異及其與產量形成和氮磷鉀養分吸收、轉移及分配的關系，為旱地高產高氮含量的優質小麥品種選育和小麥豐產優質綠色生產的養分管理提供依據。【方法】于2017—2022年，以14個產量相近、籽粒氮含量差異顯著的高產小麥品種為供試材料，在陜西黃土高原旱地連續5年開展田間試驗，研究小麥籽粒氮含量差異及其與產量、產量三要素和各器官氮磷鉀養分含量的關系，并分析高產高籽粒氮含量小麥品種的生物量累積、產量構成和氮磷鉀吸收、轉移及分配對施肥的響應。【結果】小麥品種的籽粒氮含量與千粒重顯著正相關，籽粒千粒重每增加1.0 g，籽粒氮含量增加0.3 g·kg-1。高產小麥品種間籽粒氮含量差異顯著，高氮品種籽粒含氮量平均為24.9 g·kg-1，比低氮品種（21.5 g·kg-1）高16%。高產高氮品種產量、生物量和穗數在施氮和施磷后增加幅度均高于低氮品種。高產高氮小麥品種籽粒含磷量和莖葉含鉀量在不同施肥條件下均高于低氮品種，籽粒和地上部氮磷鉀吸收量在施氮和施磷后增幅均高于低氮品種。高產高氮品種穎殼向籽粒轉移氮的能力高于低氮品種，莖葉向籽粒和穎殼轉移鉀的能力卻低于低氮品種，施氮后莖葉向籽粒和穎殼轉移鉀的能力大幅下降。施氮、磷和鉀均有利于提高高產高氮小麥品種地上部向莖葉的鉀素分配。【結論】高產小麥品種間籽粒氮含量存在顯著差異，其中高籽粒氮含量品種的千粒重、籽粒含磷量和莖葉含鉀量較高，莖葉向籽粒和穎殼轉移鉀的能力低，籽粒和地上部氮磷鉀吸收量對施氮和施磷響應更敏感。因此，在高產的基礎上，選育高籽粒氮含量的優質小麥品種，應關注高千粒重、磷向籽粒和鉀素向莖葉轉移分配能力強的材料，在生產中應注意磷鉀與氮的協同供應，以提高小麥籽粒氮含量。

旱地；高產小麥品種；籽粒氮含量；養分吸收；養分轉移；養分分配；小麥產量

0 引言

【研究意義】小麥是我國主糧作物，2021年總產量超過13 500萬噸，占全國糧食總產的20%[1]。小麥籽粒蛋白質含量高于水稻、玉米等其他谷類作物，是人體重要的蛋白質來源[2]。然而，小麥產量潛力挖掘不夠、品質難以滿足消費需求的問題依然存在[3]。隨著世界人口不斷增長，預計到2050年，全球糧食需求量將提高70%—100%，對作物蛋白質的需求將增加110%[4-5]。因此，對小麥生產提出了更高要求，從對小麥產量的需求轉變為品質和產量同等重要，從“多出粉”轉變為“出好粉”[6]。之前以提高小麥產量為首要目標的育種方式使人們充分意識到籽粒氮含量的重要性[7]，但小麥籽粒產量和養分含量的負相關關系使產量和籽粒氮含量難以協同提高[8-10]。在高產條件下提高小麥籽粒氮含量，需投入大量氮肥，勢必會增加經濟成本和環境成本，造成資源浪費和環境污染[11-12]。因此，單純依靠增加化學肥料投入來實現小麥增產提質難以持續。【前人研究進展】進一步挖掘品種的籽粒養分潛力，在高產小麥群體中尋找高籽粒養分含量的小麥品種，探究其營養和生理等機制并進行科學的養分管理已成為實現小麥豐產優質的重要途徑。在高產水平下，小麥品種的籽粒氮含量亦存在顯著差異，高產高氮品種花前營養器官中貯存的氮素向籽粒運轉量和花后氮吸收量均顯著高于高產低氮品種[13]。土壤養分充足條件下，高產高氮品種整個生育期能從土壤吸收更多的氮素，花后由根系流向籽粒的氮素可以不經葉片直接到達籽粒，低氮品種則必須經過葉片才能到達籽粒[14-15]。籽粒氮含量越高的高產小麥品種，其花期也越長，籽粒和地上部吸氮量更高，生產100 kg小麥籽粒的需氮量更多[16-17]。可見，在生產實踐中存在籽粒產量和氮含量均較高的小麥品種[18-19]。籽粒氮含量不同的高產小麥品種對施肥的響應也不同。高產高氮品種在不同氮水平下其必需氨基酸含量均高于低氮品種[20]，隨施氮量增加，高氮品種在生育前期硝酸還原酶活性低于低氮品種，但生育后期要高于低氮品種[21]。在華北平原，追氮后強筋小麥的沉淀值和濕面筋分別增加4%和2%，中筋小麥分別增加14%和7%[22]。此外，氮肥種類、基追比和分施次數對高、低氮小麥品種的籽粒氮含量也有不同影響[23-25]。【本研究切入點】當前關于高產高氮小麥品種的研究已有不少，但對于其籽粒氮含量與產量形成和養分吸收利用的關系研究較少，尤其在黃土高原旱地雨養條件下，高產高氮小麥品種氮磷鉀養分的吸收、轉移和分配與籽粒氮含量的關系及其對土壤養分的響應研究未見報道。【擬解決的關鍵問題】為了明確高產小麥品種籽粒氮含量差異及其與產量形成和氮磷鉀養分吸收、轉移及分配的關系，以來自我國主要麥區的14個高產且產量相近、籽粒氮含量差異顯著的小麥品種為供試材料，于2017—2022年在黃土高原旱地進行了5年田間試驗，通過設置不同施肥處理，研究了高產小麥品種生物量累積，產量構成，氮磷鉀養分吸收、轉移和分配與籽粒氮含量的關系以及對土壤氮磷鉀養分的響應，為篩選和培育旱地高產高籽粒氮含量的優質小麥品種以及小麥豐產優質綠色生產的養分管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點概況

試驗于2017—2022年在陜西楊凌西北農林科技大學農作一站（北緯34°17′，東經108°04′）進行，其中試驗1于2017—2020年進行，試驗2于2020—2022年在試驗1田塊的相鄰田塊上進行。試驗地點海拔 520 m，屬于半濕潤易旱區，年平均氣溫13 ℃，降雨量635 mm，且主要集中在8—10月，為典型雨養旱作農業區，試驗期間降水量見圖1。旱地冬小麥為該地區主要糧食作物，一年一熟。土壤為人為旱耕土墊土，播前0—20 cm土層理化性狀見表1。

1.2 試驗材料和設計

試驗1采用完全隨機區組設計，供試材料為來自于我國主要麥區的14個高產但籽粒氮含量差異顯著的品種，品種信息見附表1。施肥量為N 180 kg·hm-2（尿素，N含量46%），P2O5100 kg·hm-2（過磷酸鈣，P2O5含量16%），K2O 75 kg·hm-2（硫酸鉀，K2O含量52%）。小區面積為240 m2（20 m×12 m），每個品種種植面積為1.6 m2（2.0 m×0.8 m），種植4行，沿副區長邊成行。

圖1 5年休閑期和冬小麥生長季降水量

表1 田間試驗2017和2020年播前 0—20 cm土層基本理化特性

試驗2采用裂區設計，主區為施肥處理，包括施氮磷鉀（NPK）、不施氮（-N）、不施磷（-P）和不施鉀（-K）4個處理，施肥量為N 160 kg·hm-2、P2O5100 kg·hm-2和K2O 60 kg·hm-2，肥料類型及其養分含量同試驗1。副區為上述14個高產小麥品種處理。主區面積為50.4 m2（11.2 m×4.5 m），副區面積為1.6 m2（2.0 m×0.8 m）。每個品種種植8行，沿副區長邊成行。

常規平作，采用人工點播，株距2.5 cm，行距20 cm，于每年10月中上旬播種，次年6月初收獲，收獲后秸稈全部還田，夏季翻耕休閑。整個生育期無灌溉，其他田間管理措施與當地農戶一致。

1.3 樣品采集及測定

1.3.1 土壤樣品 試驗1和試驗2分別于2017和2020年小麥播種前，在每區組隨機選5個點采集0—20 cm土層土壤樣品，剔除根系等雜物后混勻取500 g作為一個分析樣品，剩余土壤回填。土壤樣品風干后，使用盤式研磨儀（DP100，北京）磨碎至 1 mm，土壤 pH 用pH自動測量系統（S400，瑞士）測定，水土比為2.5﹕1，硝、銨態氮和有效磷分別經1 mol·L-1KCl和0.5 mol·L-1NaHCO3浸提后，用連續流動分析儀（AA3（AutoAnalyzer 3）），德國）測定，速效鉀經1 mol·L-1NH4OAc浸提后，用火焰光度計（Sherwood M410，英國）測定[26-27]。風干土壤磨碎至 0.15 mm，使用全自動碳氮分析儀（Primacs SNC100-IC-E，荷蘭）測定土壤全氮和有機碳含量，有機質由有機碳含量乘以1.724換算得到。

1.3.2 植物樣品 試驗1，在成熟期，從每個品種中間2行盲抽30穗小麥植株，用不銹鋼剪刀從根莖結合部剪斷取地上部，作為化學分析樣品，將中間兩行剩余小麥全部收割，加上盲抽30穗小麥，作為計產樣品[19]。試驗2，于成熟期，從每個品種一側4行中盲取30穗小麥植株，取地上部作為化學分析樣品，另一側4行的中間兩行小麥全部收割，作為計產樣品。

盲抽樣品風干后，人工脫粒分為籽粒、莖葉和穎殼，稱量籽粒和莖葉風干重，穎殼風干重采用差減法計算。將風干莖葉剪為1 cm左右小段后，分別取上述風干莖葉和穎殼各20 g，籽粒50 g，用自來水和蒸餾水各快速清洗3次，裝入已稱烘干重并標記好的信封中，轉入烘箱中90 ℃預烘30 min，65 ℃烘至恒重，計算風干植物樣品的含水量。烘干的植物樣用球磨儀（Retrch MM400，德國，氧化鋯研磨罐）粉碎，經H2SO4-H2O2消解后，用連續流動分析儀測定消解液中氮和磷含量，火焰光度計測定消解液中的鉀含量[28]。每個樣品的測定重復2次。小麥產量和不同器官的養分含量均以烘干重為基數表示。

1.4 數據計算與統計分析

試驗數據采用 Microsoft Excel 2016進行處理，IBM SPSS Statistics 26.0 進行相關性分析和方差分析，Microsoft PowerPoint 2016、Origin 2021和Adobe Illustrator 2021進行作圖。相關指標計算如下：

穗粒數（粒）=30穗小麥樣品籽粒重量/千粒重/30×1000；

穗數=籽粒產量/（千粒重/1000×穗粒數）；

籽粒氮（磷、鉀）吸收量 =產量×籽粒氮（磷、鉀）含量；

地上部氮吸收量=籽粒氮吸收量+莖葉氮吸收量+穎殼氮吸收量；

養分（氮、磷、鉀）轉移系數（transfer factor，TF）：TF（N、P、K）A-B＝器官B養分含量/器官A養分含量；

養分分配指數（%）=籽粒（莖葉、穎殼）養分吸收量/地上部養分吸收量×100。

式中，莖葉和穎殼吸收量計算與籽粒相同，地上部磷和鉀吸收量計算同地上部氮吸收量，器官為籽粒、莖葉和穎殼。

2 結果

2.1 小麥品種的籽粒產量和氮含量

14個高產小麥品種5年田間試驗表明（圖2），不同品種產量介于4 936—5 862 kg·hm-2，平均5 267 kg·hm-2，高低相差19%。其中，衡觀35產量最高、洛麥33產量最低，其他12個品種介于其間；籽粒氮含量20.8—25.2 g·kg-1，平均23.5 g·kg-1，高低相差21%，其中濟麥22氮含量最高，衡觀35最低，由高到低排前面的8個品種氮含量顯著高于后4個品種。

比較籽粒氮含量排在前3位的品種濟麥22、皖墾麥12和天麥166（高氮組）和排后3位的石優20、濟南17和衡觀35（低氮組）發現，兩組品種的平均產量各年份均無顯著差異（附圖1-a），高氮組5年平均產量5 228 kg·hm-2，低氮組5 437 kg·hm-2。籽粒氮含量各年份均存在顯著變異（附圖1-b），高氮組2018— 2022年籽粒氮含量依次為27.1、25.6、25.3、25.0和21.6 g·kg-1，平均24.9 g·kg-1；低氮組依次為21.6、21.4、21.7、23.0和19.8 g·kg-1，平均21.5 g·kg-1，高低氮組平均相差16%。可見，高產小麥品種籽粒氮含量存在顯著差異。

盒內黑色實線和正方形分別表示中位數和平均數；盒子的上、下邊緣線分別表示數據集的75%和25%分位數；上、下誤差線分別表示95%和5%分位數；不同大、小寫字母分別表示品種間籽粒氮含量和產量差異達到5%顯著水平；（1）—（14）分別表示Jimai 22、WanKenmai 12、Tianmai 166、Zhoumai 18、Luomai 33、Zhengnong17、Han 11-5272、Fannong 16、Han 13-4656、Bei 9、Jimai 78、Shiyou 20、Jinan17、Hengguan 35

2.2 高產小麥品種籽粒氮含量與生物量累積及產量構成的關系

14個品種的回歸分析表明（圖3），籽粒氮含量與產量和穗粒數顯著負相關，產量每增加1 000 kg·hm-2，籽粒氮含量降低1.8 g·kg-1，穗粒數每增加1粒/穗，籽粒氮含量降低0.1 g·kg-1；與穎殼生物量和籽粒千粒重顯著正相關，穎殼生物量每增加1 000 kg·hm-2，籽粒氮含量增加3.0 g·kg-1，籽粒千粒重每增加1.0 g，籽粒氮含量增加0.3 g·kg-1。隨機森林相對重要性分析表明（圖3），產量是籽粒氮含量降低的主要因素；在產量構成要素中，千粒重是籽粒氮含量提升的主要因素。

在氮磷鉀均施的情況下，高低氮組小麥產量無顯著差異，與不施氮相比（表2），施氮使小麥產量、地上部、莖葉、穎殼生物量和穂數顯著提高，高氮組增幅分別比低氮組高13%、9%、5%、4%和10%；與不施磷相比，施磷時高氮組產量、地上部、莖葉、穎殼生物量和穂數增幅分別比低氮組高7%、18%、26%、29%和1%，但千粒重增幅比低氮組低2%。施鉀對小麥產量、生物量和產量構成要素均無顯著影響。

可見，在高產條件下，較高的千粒重是高氮品種的重要特征。高產高氮品種產量、生物量和穂數對施氮和施磷的響應更敏感，施肥后均有較大幅度增加，但千粒重增幅卻不及低氮品種。說明小麥品種在高產的情況下，實現籽粒高氮含量的關鍵是提高其千粒重。

2.3 高產小麥品種籽粒氮含量與氮吸收利用的關系

14個品種的回歸分析表明（圖4），籽粒氮含量與穎殼氮含量，以及籽粒、穎殼和地上部吸氮量顯著正相關。穎殼氮含量每增加1.0 g·kg-1，籽粒氮含量增加1.3 g·kg-1，籽粒吸氮量每增加10.0 kg·hm-2，籽粒氮含量增加0.8 g·kg-1，穎殼吸氮量每增加1.0 kg·hm-2，籽粒氮含量增加0.6 g·kg-1，地上部吸氮量每增加10.0 kg·hm-2，籽粒氮含量增加0.7 g·kg-1。在氮吸收利用的相關因子中（附圖2-a），僅籽粒吸氮量對籽粒氮含量影響顯著，且是籽粒氮含量提高的主要因素。

*表示對籽粒氮含量影響達到 5% 顯著水平，**表示對籽粒氮含量影響達到 1% 顯著水平；方程為線性回歸方程，y表示籽粒氮含量，x表示各指標，下同

表2 不同施肥處理下高產小麥高、低籽粒氮含量組的生物量累積和產量構成

表中數據為2020—2022年各指標均值， #表示高低氮組之間差異達到5%顯著水平，*表示與NPK處理之間差異達到5%顯著水平。下同

Data in the table are the average values of relevant parameters in 2020-2022, # Indicates significant differences between high and low grain nitrogen groups at＜0.05, and * indicates significant differences between other treatments and NPK treatment at＜0.05. The same as below

表3顯示，在氮磷鉀均施的情況下，高、低氮組小麥籽粒吸氮量無顯著差異，與不施氮相比，施氮時高氮組籽粒和莖葉氮含量增幅分別比低氮組低3%和3%，莖葉吸氮量增幅比低氮組低1%，籽粒、穎殼和地上部吸氮量增幅卻比低氮組分別高10%、5%和9%。與不施磷相比，施磷使小麥籽粒和穎殼氮含量顯著降低，高氮組均降低14%，低氮組分別降低11%和15%；籽粒、莖葉和地上部吸氮量顯著提高，高氮組增幅分別比低氮組高1%、26%和5%；高氮組穎殼吸氮量在施磷后增加55%，低氮組無顯著變化。施鉀對小麥氮素吸收利用無顯著影響。

紅色代表正相關，藍色代表負相關，顏色越深、橢圓形越窄代表相關性系數越大

表3 不同施肥處理下高產小麥高、低籽粒氮含量組的氮吸收利用

可見，在高產條件下，高氮品種的籽粒和地上部吸氮量較高但與低氮品種相比差異不顯著。高產高氮品種籽粒氮含量在施氮后增幅不及低氮品種，且施磷后有較大降幅，但籽粒和地上部吸氮量對施氮和施磷的響應更敏感，施肥后二者均有較大幅度增加，說明高氮品種較強的氮素吸收能力，彌補了其施氮后較大產量增幅可能對籽粒氮含量造成的稀釋作用。

2.4 高產小麥品種籽粒氮含量與磷吸收利用的關系

籽粒氮含量與籽粒和穎殼磷含量以及穎殼吸磷量顯著正相關（圖4）。籽粒磷含量每增加1.0 g·kg-1，籽粒氮含量增加4.8 g·kg-1，穎殼磷含量每增加1.0 g·kg-1，籽粒氮含量增加7.4 g·kg-1，穎殼吸磷量每增加1.0 kg·hm-2，籽粒氮含量增加4.3 g·kg-1。在磷吸收利用的相關因子中（附圖2-b），僅籽粒磷含量對籽粒氮含量影響顯著，且是籽粒氮含量提高的主要因素。

與不施氮相比（表4），施氮使小麥籽粒和穎殼磷含量顯著降低，高氮組分別降低18%和29%，低氮組分別降低23%和32%；籽粒、莖葉和地上部吸磷量顯著提高，高氮組增幅分別比低氮組高16%、7%和16%。與不施磷相比，施磷時高氮組籽粒磷含量增幅比低氮組高4%，籽粒、莖葉和地上部吸磷量增幅分別比低氮組高8%、51%和8%，但莖葉磷含量和穎殼吸磷量增幅分別比低氮組低4%和10%。施鉀對小麥磷素的吸收利用無顯著影響。

可見，在高產條件下，高氮品種的籽粒磷含量也高，且在施氮后降幅較小、施磷后大幅提高，而籽粒和地上部吸磷量在施氮和施磷后均大幅提高。說明磷的吸收及其在籽粒的累積能力強弱，是決定高產品種能否高氮的主要原因。

表4 不同施肥處理下高產小麥高、低籽粒氮含量組的磷吸收利用

2.5 高產小麥品種籽粒氮含量與鉀吸收利用的關系

籽粒氮含量與莖葉鉀含量以及莖葉和地上部吸鉀量顯著正相關（圖4），莖葉鉀含量每增加1.0 g·kg-1，籽粒氮含量增加0.7 g·kg-1，莖葉吸鉀量每增加10.0 kg·hm-2，籽粒氮含量增加0.9 g·kg-1，地上部吸鉀量每增加10.0 kg·hm-2，籽粒氮含量增加0.5 g·kg-1；與籽粒吸鉀量顯著負相關，籽粒吸鉀量每增加1.0 kg·hm-2，籽粒氮含量降低0.3 g·kg-1。莖葉鉀含量和吸收量對籽粒氮含量影響顯著，且莖葉鉀含量影響最大（附圖2-c）。

與不施氮相比（表5），施氮時高、低氮組籽粒鉀含量分別降低9%和10%；高氮組莖葉鉀含量增幅比低氮組高5%，籽粒、莖葉和地上部吸鉀量增幅分別比低氮組高9%、6%和7%，穎殼吸鉀量增幅比低氮組低5%。與不施磷相比，施磷時小麥穎殼鉀含量顯著降低，高、低氮組降幅一致，均降低13%；籽粒、莖葉、穎殼和地上部吸鉀量顯著提高，高氮組增幅分別比低氮組高11%、22%、33%和20%。與不施鉀相比，施鉀時小麥莖葉鉀含量顯著提高，高低氮組分別增加10%和13%。

可見，高產小麥品種莖葉中鉀的吸收和累積對籽粒氮含量的提高具有積極的影響，施氮后高氮品種莖葉鉀含量大幅增加，莖葉鉀吸收量在施氮和施磷后均大幅增加。說明莖葉的鉀的累積有助于高產小麥品種實現更高的籽粒氮含量。

2.6 高產小麥品種籽粒氮含量與氮磷鉀轉移的關系

籽粒氮含量與TF(N)莖葉-籽粒和TF(N)穎殼-籽粒顯著正相關（圖5-a），相關系數分別為0.509和0.317；與TF(K)莖葉-籽粒和TF(K)莖葉-穎殼顯著負相關；相關系數分別為-0.530和-0.344。在氮磷鉀轉移相關因子中（附圖3-a），TF(K)莖葉-籽粒、TF(K)穎殼-籽粒、TF(K)莖葉-穎殼和TF(N)莖葉-籽粒對籽粒氮含量影響顯著，其中TF(K)莖葉-籽粒的影響最大。

與不施氮相比，施氮時TF(N)莖葉-籽粒和TF(N)莖葉-穎殼顯著降低（表6），高氮組分別降低23%和33%，低氮組分別降低22%和38%，TF(N)穎殼-籽粒顯著提高，高、低氮組分別增加16%和19%；高氮組TF(P)莖葉-籽粒和TF(P)莖葉-穎殼降幅分別比低氮組低2%和1%；高氮組TF(K)穎殼-籽粒降幅比低氮組低1%，但TF(K)莖葉-籽粒和TF(K)莖葉-穎殼降幅分別比低氮組高6%和9%。與不施磷相比，施磷時低氮組TF(K)莖葉-穎殼降低11%，高氮組無顯著變化；TF(K)穎殼-籽粒顯著提高，高低氮組分別增加10%和16%。與不施鉀相比，施鉀時TF(K)莖葉-籽粒和TF(K)莖葉-穎殼顯著降低，高、低氮組均降低11%。

可見，小麥莖葉和穎殼等營養器官向籽粒轉移鉀的能力降低，向籽粒轉移氮的能力提高是高產高氮品種籽粒含量提高的重要因素，施氮后高氮品種莖葉和穎殼向籽粒轉移鉀的能力降幅更大，但穎殼向籽粒轉移氮的能力增幅不及低氮品種，施用磷鉀后，不同器官間氮鉀的轉移變化與高產品種間籽粒氮含量的關系不確定。

2.7 高產小麥品種籽粒氮含量與氮磷鉀分配的關系

籽粒氮含量與穎殼氮、磷和莖葉鉀分配指數顯著正相關（圖5-b），穎殼氮分配指數每增加1%，籽粒氮含量增加0.8 g·kg-1，穎殼磷分配指數每增加1%，籽粒氮含量增加1.0 g·kg-1，莖葉鉀分配指數每增加1%，籽粒氮含量增加0.4 g·kg-1；與籽粒鉀分配指數顯著負相關，籽粒鉀分配指數每增加1%，籽粒氮含量降低0.4 g·kg-1。在氮磷鉀轉移的相關因子中（附圖3-b），籽粒鉀、穎殼鉀、莖葉鉀和穎殼磷分配指數對籽粒氮含量影響顯著，其中籽粒鉀分配指數的影響最大。

圖5 不同小麥品種籽粒氮含量與氮磷鉀轉移(a)和分配(b)的關系

與不施氮相比，施氮時小麥莖葉氮、磷和鉀分配指數均顯著提高（表7），低氮組增幅分別比高氮組高6%、5%和0.4%；穎殼氮、磷分配指數顯著降低，高氮組分別降低19%和24%，低氮組分別降低23%和20%。與不施磷相比，施磷時高氮組籽粒氮、磷和鉀分配指數分別降低2%、1%和10%，莖葉氮、磷和鉀分配指數分別增加20%、23%和6%，低氮組無顯著變化；低氮組穎殼鉀分配指數降低18%，高氮組無顯著變化。與不施鉀相比，施鉀時高低氮組籽粒鉀分配指數分別降低13%和10%，莖葉鉀分配指數分別增加3%和6%。

可見，小麥向籽粒分配鉀的能力降低，向莖葉分配鉀以及向穎殼分配氮和磷的能力提高，均有利于提高高產小麥籽粒氮含量，是高產高氮品種籽粒氮含量提高的重要因素，施氮、磷和鉀均有利于提高小麥向莖葉分配鉀素的能力，但僅在施磷時，高產高氮品種增幅較大。

3 討論

3.1 高產小麥品種產量形成與籽粒氮含量的關系

本研究表明，旱地施肥條件下，14個高產小麥品種的籽粒產量為4 936—5 862 kg·hm-2，籽粒氮含量20.8—25.2 g·kg-1，籽粒產量每增加1 000 kg·hm-2，氮含量降低1.8 g·kg-1，兩者的負相關在前人的研究中已普遍存在[10, 29]。本研究還發現，籽粒氮含量與千粒重顯著正相關，千粒重每增加1.0 g，籽粒氮含量增加0.3 g·kg-1。印度品種試驗[8]表明，高氮品種籽粒氮含量比低氮品種高18%，千粒重比低氮品種高23%。在伊朗，千粒重每增加1.0 g，籽粒氮含量增加0.3 g·kg-1[7]。河南盆栽試驗[20]也發現，高氮小麥品種宛麥16的千粒重在不同施氮水平下均顯著高于低氮品種洛麥24，但品種間產量無顯著差異，均與本試驗結果一致，說明高千粒重是高產高氮品種的重要特征，提高千粒重有助于提高高產小麥品種籽粒氮含量。進一步分析發現，在產量差異不顯著的高產品種中，依然存在籽粒氮含量差異顯著的兩組品種，其中高氮品種產量、生物量和穗數對施氮和施磷的響應更敏感，施肥后均有較大幅度增加，但千粒重增幅卻不及低氮品種。從本試驗的結果來看，高氮品種在施肥后產量增幅較高主要是穗數增幅較大所導致。陜西123個品種試驗[19]發現，高產高氮品種產量在施肥后有較大幅度增加，穗數和穗粒數增幅分別高7%和1%。在華北平原[30]，施氮后強筋小麥的產量增幅與中筋小麥無差異，但穗數和穗粒數增幅分別比中筋小麥高6%和4%。河北長期定位試驗[31]結果表明，施氮后強筋小麥石優20的產量、穗數和穗粒數增幅分別比中筋小麥中麥895高10%、13%和5%。說明施肥后穗數對高產高氮小麥品種產量的增加起主要作用[8,32]。關于施肥對小麥籽粒產量和產量構成的影響已有大量研究。北方麥區監控施肥試驗[26-27,33]表明，穗數降低是減產的主要原因，不施氮減產11%—34%，穗數降低5%—37%，不施磷減產8%，穗數降低6%，不施鉀減產2%，穗數降低7%。廣西水稻試驗也有相似的結果[34]，不施氮和不施磷分別減產17%和7%，其中不施氮顯著降低穗數，不施磷顯著降低穗粒數。在山西[35]，施氮和施磷后小麥產量分別提高15%和6%，穗數分別提高10%和9%，穗粒數和千粒重無顯著變化。陜西盆栽試驗[36]發現，缺氮導致小麥穗數、穗粒數均顯著下降，是導致小麥產量下降的首要因素，與本試驗結果不盡一致。由于本試驗地塊土壤速效鉀含量較高，土壤不缺鉀，因此施鉀對小麥生物量累積和產量構成均無顯著影響。結合本研究結果，在生產實踐中，在不降低產量的前提下，協調產量三要素之間的關系提高千粒重，是提升籽粒氮含量的關鍵，同時籽粒千粒重可作為篩選旱地高產高籽粒氮含量小麥品種的重要指標。

表5 不同施肥處理下高產小麥高、低籽粒氮含量組的鉀吸收利用

表6 不同施肥處理下高產小麥高、低籽粒氮含量組的氮磷鉀轉移系數

表7 不同施肥處理下高產小麥高、低籽粒氮含量組的氮磷鉀分配

3.2 高產小麥品種籽氮磷鉀吸收利用與籽粒氮含量的關系

本研究發現，籽粒氮含量高的旱地高產小麥品種，其籽粒磷含量和莖葉鉀含量也高，陜西123個小麥品種試驗[19, 28]發現，籽粒中氮磷元素顯著正相關，高氮組小麥籽粒氮含量比低氮組高25%，籽粒磷含量比低氮組高10%，高磷組小麥籽粒磷含量比低磷組高20%，籽粒氮含量比低磷組高18%，但營養器官中鉀含量均無顯著差異。在河北[37]，高氮小麥品種冀豐703葉片鉀吸收量比低氮品種石麥14高78%。江蘇小麥品種試驗[38]表明，高產中筋品種寧麥09-118籽粒磷含量和氮含量以及莖稈鉀含量均高于高產弱筋品種寧麥13。說明高產品種籽粒中氮磷累積具有相互促進的作用[39]，鉀離子能促進光合作用及其產物（碳水化合物和蛋白質）向籽粒的轉運，同時維持細胞活性，延長小麥灌漿期以此增加養分的吸收，這可能是本研究中高氮品種莖葉鉀含量較高的原因。關于高產小麥品種籽粒氮含量與莖葉鉀含量的關系仍需進一步研究。本研究還發現，高氮品種籽粒氮含量和磷含量對施磷響應更敏感，施肥后籽粒氮含量降幅較大，而籽粒磷含量增幅較大。莖葉鉀含量在施氮后有較大幅度提高，但籽粒氮含量在施氮后增幅卻不及低氮品種。華北平原品種試驗[22]發現，施氮后高產中筋小麥中麥175籽粒氮含量增加0.9 g·kg-1，增幅15%，高產強筋小麥師欒02-1增加1.5 g·kg-1，增幅10%。江蘇品種[40]試驗表明，施氮后高氮小麥品種安農9192籽粒氮含量增幅顯著低于低氮品種山東187。在安徽[41]，施氮后高氮小麥品種皖麥38籽粒蛋白質含量增幅比低氮品種皖麥44低2%，但增加量比皖麥44高0.8 g·100 g-1，與本試驗結果一致，說明高產高氮小麥品種籽粒氮含量在施氮后增幅較小是基礎籽粒氮含量較高的結果，但籽粒氮含量增加的絕對量依然可觀。

旱地土壤養分供應充足條件下，高、低氮組品種間籽粒和地上部氮磷鉀吸收量均無顯著差異，也有研究表明，高產高氮品種具有較高的籽粒和地上部吸氮量，是籽粒氮含量高的主要原因[13,17,30]。而本研究中，兩組品種產量和籽粒吸氮量均無顯著差異，但高氮品種產量略低，而籽粒吸氮量略高，是導致兩組品種籽粒氮含量差異顯著的主要原因。本研究還發現，高氮品種籽粒和地上部氮磷鉀吸收量在對施氮和施磷后響應更敏感，施肥后均有較大幅度增加，莖葉鉀吸收量在施氮和施磷亦有較大幅度增加。渭北旱塬品種試驗[19]發現，高產高氮品種具有較高的氮磷肥響應度，其籽粒氮磷鉀吸收量在施肥后增幅分別比低氮品種高39%、18%和7%，營養器官吸鉀量增幅比低氮品種高18%。廣州大豆試驗[42]表明，高氮品種本地2號地上部氮磷吸收量在施氮和施磷后增幅均高于低氮品種巴西10號。河北品種試驗[23]也發現，施氮后強筋小麥品種地上部吸氮量增加9%—22%，中筋小麥品種增加1%—14%，均與本試驗結果一致。說明高氮品種籽粒和地上部氮磷鉀吸收量對施肥響應更敏感，施肥后更易增加。綜合本研究結果，高氮品種籽粒中較高的氮含量主要是籽粒吸氮量和產量高低不一致性導致，籽粒磷含量和莖葉鉀含量的提高有助于籽粒中氮的累積。目前，關于高產條件下不同籽粒含氮量品種的氮磷鉀養分的吸收利用對不同施肥水平的響應研究還少，值得進一步研究。

3.3 高產小麥品種氮磷鉀轉移分配與籽粒氮含量的關系

本研究發現，小麥籽粒氮含量與莖葉和穎殼向籽粒轉移氮的能力顯著正相關，與莖葉向籽粒和穎殼轉移鉀的能力顯著負相關。英國品種試驗[43]表明，不同小麥品種營養器官向籽粒氮轉移率為80%—85%，籽粒氮含量越高的品種，其氮轉移率也越高。法國大田試驗[44]也發現，小麥籽粒氮含量與莖葉和穎殼向籽粒的氮轉移量和氮轉移率均顯著正相關，與本研究結果一致，說明莖葉和穎殼等營養器官向籽粒轉移鉀的能力降低，向籽粒轉移氮的能力提高均有利于高產小麥品種籽粒中的氮累積。本研究還發現，施氮后高氮品種莖葉和穎殼向籽粒轉移鉀的能力降幅更大，但穎殼向籽粒轉移氮的能力增幅不及低氮品種，施用磷鉀后，不同器官間氮鉀的轉移與高產品種間籽粒氮含量的關系不確定。說明高氮品種在施氮后莖葉中的鉀滯留能力較強，莖葉能累積更多的鉀來促進光合作用及其產物向籽粒的轉運，最終提高籽粒中氮的累積，關于器官間不同養分的轉移與籽粒氮含量之間的關系仍有待于進一步研究。

旱地養分充足條件下，小麥籽粒氮含量與穎殼氮和莖葉鉀分配指數顯著正相關，與籽粒鉀分配指數顯著負相關。王小燕等[14]發現，籽粒氮含量越高的小麥品種，營養器官中氮的分配比例也高，在產量水平相近的高產小麥品種中，高氮品種濟南17葉片和莖鞘等營養器官中氮分配比例均高于低氮品種魯麥22。黨紅凱等[37]發現，高氮小麥品種冀豐703籽粒氮含量比低氮品種石麥14高13%，葉片中鉀分配率比石麥14高69%。黃紹敏等[45]發現，強筋小麥鉀在籽粒中分配比例顯著低于低氮品種，均與本試驗結果一致。說明小麥向籽粒分配鉀的能力降低，向莖葉分配鉀以及向穎殼分配氮的能力提高，均有利于提高高產小麥籽粒氮含量。本研究還發現，施氮、磷和鉀均有利于提高小麥向莖葉分配鉀素的能力。蔡艷等[46]發現，施氮水平在45—135 kg·hm-2時，隨著施氮量增加，鉀在秸稈中的分配比例亦增加。楊玉敏等[47]發現，施氮后籽粒氮含量較高的小麥品種川農16向莖葉和穎殼分配鉀的能力增幅均高于籽粒氮含量較低的川麥42，與本試驗結果一致。因此，提高營養器官向籽粒轉移氮素以及地上部向籽粒分配氮素，減少莖葉中鉀的向外轉移并提高地上部向莖葉中分配鉀素，對于提高旱地高產小麥品種籽粒氮含量具有重要意義。

4 結論

高產高氮小麥品種籽粒氮含量5年平均24.9 g·kg-1，低氮品種21.5 g·kg-1。小麥籽粒氮含量與千粒重顯著正相關，高產高氮品種的籽粒磷和莖葉鉀含量也高，但莖葉中的鉀素向籽粒和穎殼轉移的能力卻低。高產高氮品種籽粒和地上部氮磷鉀吸收量在施氮和施磷后更容易提高。施鉀對高產小麥品種產量形成和氮磷鉀養分吸收利用無顯著影響。高產高氮品種的高籽粒氮含量是籽粒吸氮量和產量高低不一致性的結果。因此，在旱地高產優質小麥品種的選育中，應結合土壤養分狀況優化施肥，進一步提高籽粒千粒重，促進營養器官向籽粒轉移氮素并提高氮收獲指數，同時增加莖葉中鉀素的累積。

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Relationship Between Grain Nitrogen Content and Yield Formation, Uptake and Partitioning of NPK of High-Yielding Wheat Cultivars in Drylands

XU JunFeng1, ZHANG XueMei1, YANG Jun1, GUO ZiKang1, HUANG Cui1, DING YuLan1, HUANG Ning1, SUN RuiQing1, TIAN Hui1,WANG ZhaoHui1, 2, SHI Mei1, 2

1College of Natural Resources and Environment, Northwest A&F University/Key Laboratory of Plant Nutrition and Agro-Environment in Northwest China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yangling 712100, Shaanxi;2Northwest A&F University/State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas, Yangling 712100, Shaanxi

【Objective】The aim of this study was to understand the variations of grain nitrogen (N) content and its relationships with yield formation as well as uptake, transfer and partitioning of nitrogen, phosphorus, and potassium (NPK) within high-yielding wheat cultivars, which was of great significance for screening and breeding superior wheat cultivars with high yield and grain N content, and for nutrient management in green production of wheat with high yield and high quality in drylands.【Method】Field experiments were carried out, and 14 high-yielding wheat cultivars of similar yields and different grain N content were cultivated on the typical dryland area of the Loess Plateau from 2017 to 2022. Differences in grain N contents of high-yielding wheat cultivars and its relation to yields, yield components as well as N, P and K content in different organs were analyzed. Meanwhile, biomass accumulation and yield formation as well as uptake, transfer and partitioning of NPK in response to fertilization were investigated.【Result】Significant positive correlation was found between the grain N content and 1000-grain weight of wheat cultivars, and for each 1.0 g increase of the 1000-grain weight, the grain N content increased by 0.3 g·kg-1. The grain N content showed significant differences in the tested wheat cultivars, with the mean of high-N group being 24.9 g·kg-1, and 16% higher than that of the low-N group (21.5 g·kg-1), respectively, while the average yields were not significantly different from each other of the two groups. The yield, biomass and spike number of high-N group exhibited higher response to N and P fertilizer application. The grain P content and straw K content of the high-N group were higher than the low-N group under different fertilization conditions, and the increases of N, P and K uptake in grain and shoot were larger than that of low-N group after N and P application. The abilities of N transfer from glumes to grains in the high-N group was greater than that in the low-N group, but the capacities of K transfer from straws to grains and glumes was lower than that in low-N cultivars. The abilitiesof K transfer from straws to other organs decreased significantly after N application. Application of N, P and K was conducive to increase the partitioning of K from shoots to straws of the high-N group.【Conclusion】The high-yielding wheat cultivars exhibited significant differences in the grain N content. The 1000-grain weight and grain P content of high-N cultivars were higher, its straw K content was also higher, but its capacities of K transfer from straws to grains and glumes was lower. The N, P and K uptake of the high-N group in grains and shoots increased extremely after N and P application. Therefore, to screen and breed superior wheat cultivars with high grain N content on the basis of high yield, the attention should be paid to select the cultivars with high grain 1000-grain weight as well as the strong transferring and partitioning abilities of P to grains and K to straws. The efforts should be also made to cooperate the supply of P, K and N in wheat production, with the purpose to increase the grain N content.

dryland; high-yielding wheat cultivars; grain N content; nutrient uptake; nutrient transfer; nutrient partitioning; wheat yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.24.007

2022-12-20；

2023-02-27

國家現代農業產業技術體系建設專項（CARS-03）、國家重點研發計劃（2022YFD1900702）

徐雋峰，E-mail：1810851682@qq.com。通信作者王朝輝， E-mail：w-zhaohui@263.net。通信作者石美，E-mail：meishi@nwafu.edu.cn

（責任編輯 李云霞）