杉木人工純林與4樹種混交林土壤養分及酶活性差異分析

崔瑩瑩 何露露 葉浩然 馮莉絢 王思榮

崔瑩瑩，何露露，葉浩然，等.杉木人工純林與4樹種混交林土壤養分及酶活性差異分析[J].福建農業科技，2023，54（8）：10-16

摘?要：探討不同杉木混交造林對土壤表層養分含量及土壤酶活性的影響，為杉木人工純林的科學管理提供理論依據。本研究以杉木+紅錐+柳杉+米櫧（混交林1）、杉木+紅錐+福建柏+南方紅豆杉（混交林2）、杉木+馬尾松+米老排+南方紅豆杉（混交林3）4樹種混交林及杉木人工純林為研究對象，分析不同林分土壤養分和土壤酶活性的差異及其之間的關系。結果表明：與杉木人工純林相比，混交林中的土壤可溶性有機氮（DON）較高，混交林1和混交林3的土壤微生物生物碳含量（MBC）比杉木人工純林分別提高了37.82%和1.84%，混交林中土壤DOC∶DON均顯著低于杉木人工純林（P＜0.05），土壤MBC∶MBN則顯著高于杉木人工純林（P＜0.05）；混交林中的酸性磷酸酶活性（AP）顯著高于杉木人工純林（P＜0.05）。相關分析表明，土壤全碳（TC）、全氮（TN）（P＜0.01）、DON（P＜0.05）與土壤β-葡萄糖苷酶活性（BG）、酸性磷酸酶（AP）活性呈顯著正相關。研究表明，與杉木人工純林相比，盡管在幼林期間，杉木混交林的造林模式可以更好地改善土壤有機氮、微生物碳含量及土壤微生物生物量碳氮比，進而影響土壤酶活性，更有利于改善杉木人工純林的土壤質量。

關鍵詞：杉木；混交林；土壤養分；土壤酶活性

中圖分類號：S 714???文獻標志碼：A???文章編號：0253-2301（2023）08-0010-07

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.08.002

Analysis of Differences in Soil Nutrients and Enzyme Activities Between the Pure ArtificialPlantation Forest of Chinese fir and the Mixed Forests of Four Tree Species

CUI Ying-ying1，2， HE Lu-lu1，2， YE Hao-ran1，2， FENG Li-xuan1，2， WANG Si-rong3*

（1. School of Geography Science， Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China; 2. State Key?Laboratory Cultivation Base of Humid Subtropical Mountain Ecology， Fuzhou， Fujian 350007， China;?3. Baisha State-owned Forest Farm of Shanghang County， Longyan， Fujian 364305， China）

Abstract：The effects of different mixed afforestation of Chinese fir on the content of nutrient in soil surface and soil enzyme activity were discussed， which could provide theoretical basis for the scientific management of the pure artificial plantation forest of Chinese fir. In this study， the mixed forests of four tree species， including Cunninghamia lanceolata+Castanopsis hystrix+Cryptomeria japonica+Castanopsis carlesii （the mixed forest 1）， Cunninghamia lanceolata+Castanopsis hystrix+Fokienia hodginsii+Taxus wallichiana （the mixed forest 2）， Cunninghamia lanceolata+Pinus massoniana+Mytilaria laosensis+Taxus wallichiana （the mixed forest 3）， and the pure artificial plantation forest of Chinese fir were used as the research objects to analyze the differences of soil nutrients and soil enzyme activities in different stands and the relationship between them. The results showed that： Compared with the pure Chinese fir plantation forest， the soil dissolved organic nitrogen （DON） in the mixed forest was higher， and the soil microbial biomass carbon （MBC） in the mixed forest 1 and the mixed forest 3 was 37.82% and 1.84% higher than that in the pure Chinese fir plantation forest， respectively. The soil DOC∶DON in the mixed forest was significantly lower than that in the pure Chinese fir plantation forest （P＜0.05）， while the soil MBC∶MBN in the mixed forest was significantly higher than that in the pure Chinese fir plantation forest （P＜0.05）. The acid phosphatase （AP） activity in the mixed forest was significantly higher than that in the pure Chinese fir plantation forest （P＜0.05）. The correlation analysis showed that the soil total carbon （TC）， total nitrogen （TN） （P＜0.01） and DON （P＜0.05） were significantly positively correlated with the soil β-glucosidase （BG） activity and acid phosphatase （AP） activity. The research showed that： compared with the pure Chinese fir plantation forest， although the afforestation model of the mixed forest of Chinese fir could better improve the soil organic nitrogen content， microbial carbon content and soil microbial biomass carbon-nitrogen ratio during the young forest period， and then affect the soil enzyme activity， which was more conducive to improving the soil quality of the pure Chinese fir plantation forest.

Key words：Cunninghamia lanceolata； Mixed forest； Soil nutrient； Soil enzyme activity

土壤養分（如有機質、氮等）不僅是維持林木健康生長的重要因素，同時還是衡量森林土壤質量的關鍵指標。如Yang 等的綜述研究表明，與土壤碳氮相關的4個指標（土壤全碳、土壤全氮、土壤微生物碳、土壤微生物氮）對森林土壤質量解釋貢獻率達71%以上。土壤酶作為森林土壤的重要組成部分，能夠促進森林生態系統的物質循環和能量流動，與土壤養分關系密切，在一定程度上反映了土壤養分轉化的動態。當前，森林土壤養分及土壤酶仍是人們研究森林生態系統的熱點。

杉木Cunninghamia lanceolata是我國亞熱帶地區重要的速生用材樹種之一，根據第九次全國森林資源調查報告顯示，我國杉木林面積達到了990.2萬hm。隨著杉木人工純林面積的不斷擴大，長期連栽會導致森林土壤肥力下降、林分生產力降低等問題，影響杉木人工純林的生產量及林地的可持續經營。研究表明，營造針闊混交林可以充分利用水、熱和土壤養分，改善林分土壤狀況，緩解了杉木人工純林種植給土壤帶來的危害。如胡靚達等研究表明杉木與紅錐、大葉櫟混交提高了喬木層植物多樣性，且杉木與大葉櫟混交顯著提高了土壤有機碳含量；陳凱等研究發現杉木與火力楠混交林土壤中全氮、全磷、全鉀含量均顯著高于杉木人工純林。杉木人工純林與混交林的差異會影響林下土壤養分及土壤微生物的變化，進而影響土壤酶活性，如孫沉沉等研究發現杉木與木荷混交提高了土壤的全氮含量和土壤蔗糖酶和酸性磷酸酶活性，且土壤蔗糖酶、酸性磷酸酶活性與全氮呈極顯著正相關關系，但也有研究持相反觀點，認為針闊混交并沒有作用，甚至還會降低土壤肥力，這些不一致的研究結果可能與混交樹種、混交密度和不同立地條件有關。因此，杉木人工純林與針闊混交林對土壤養分和土壤酶活性的影響仍需更多的研究驗證。

目前，關于杉木人工純林與混交林的研究多集中在樹木生長狀況、土壤養分和土壤微生物等的單個因子，研究結果有一定的局限性，且研究的混交林多為兩樹種混交，缺乏對更高樹種豐富度（4個樹種）針闊混交林的研究。為了更好地了解杉木人工純林與針闊混交林土壤養分和土壤酶差異，本研究借助福建龍巖的樹種多樣性實驗平臺，在相同的氣候環境、林齡和立地條件下，選擇杉木人工純林及4樹種混交林（包含杉木）為研究對象，探究杉木人工純林和4樹種混交林土壤養分、土壤酶活性的差異，同時揭露土壤理化性質與土壤酶活性的密切關系，研究結果將為亞熱帶地區杉木造林管理及造林的樹種選擇提供科學的理論支持。

1?材料與方法

1.1?試驗樣地概況

本試驗樣地位于我國福建省龍巖市白砂國有林場（25°05′N，116°42′E），該區為亞熱帶季風性濕潤氣候，年均氣溫為19.8℃，年均降雨量1637 mm（1971-2020年），海拔范圍為470～570 m，土層厚度大于60 cm，主要為黏性壤土。該試驗樣地建立在27年生杉木采伐跡地上，2018年皆伐、燒煉和整地后，于2019年3月建立了樹種多樣性實驗平臺，劃分了299塊樣方，共種植了76544棵樹，各樣方之間設立了大于2 m的緩沖區，每個樣方面積為144 m，有256株樹苗（1年生），成矩形排列，行與列間距為0.75 m，以促進冠層快速關閉。樣地中共有32種亞熱帶鄉土樹種，每個樹種有3個或4個重復的樣方。本研究選取樣地中的4個杉木人工純林樣方及9個4樹種混合樣方，共選擇13個樣方。不同林分類型的生長狀況及土壤特征見表1。

1.2?樣品采集與測定

1.2.1?土壤樣品采集及指標測定 2021年8月，沿各樣方的對角線取12個點，將地表的枯枝落葉層去除后采集表層土壤樣品（0～10 cm），混勻后用自封袋封裝，放入4℃冰盒冷藏運回實驗室。室內去除土壤中肉眼可見的根系、落葉及煉山殘留黑碳等雜質，過篩后將土壤分2份。一份土壤晾干后測定土壤基本理化性質（土壤容重、土壤pH、土壤全碳/全氮等）；另一份儲存于4℃冰箱進行土壤含水率、土壤可溶性有機碳/氮、微生物生物量碳、氮及土壤酶活性的測定。

采用環刀法進行土壤容重的測量；土壤pH值采用水土比為 2.5∶1的方法及玻璃電極 pH 計（STARTER 300，OHAUS，美國）來測定；采用碳氮元素分析儀（Elemental EL MAX CNS analyzer，德國）測定土壤全碳（TC）、全氮含量（TN），并計算土壤C∶N；土壤微生物生物量碳含量（Microbial biomass carbon content，MBC）和氮含量（Microbial biomass nitrogen content，MBN）采用氯仿-熏蒸浸提法測定，用0.5 mol·L KSO溶液浸提后，分別用總有機碳分析儀（SHIMADZU TOC-VCPH/CPN analyzer，日本島津）和連續流動分析儀 （Skalar San，荷蘭） 進行測定；土壤可溶性有機碳（DOC）、氮（DON）采用去離子水浸提后，用總有機碳分析儀和連續流動分析儀測定。

1.2.2?土壤酶活性測定?參照Saiya-Cork等方法測定土壤纖維素酶（CBH）、β-葡萄糖苷酶（BG）、乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）、酸性磷酸酶（AP）、酚氧化酶（PPO）及過氧化物酶（PER）的酶活性。稱1 g的土壤放入有醋酸緩沖液的廣口瓶中，攪拌5 min使其均質化。用傘形酮（MUB）和L-二羥苯丙氨酸（DOPA）為底物分別標示水解酶及氧化酶活性，在黑暗環境中（20℃）靜置培養（水解酶）4 h和（氧化酶）20 h后，用多功能酶標儀（Synergy H，美國）測定水解酶的熒光度及氧化酶的吸光度，6種土壤酶的名稱、縮寫及所用底物見表2。

1.3?數據分析

采用Excel對數據進行簡單預處理后，使用SPSS 25軟件對不同林分類型的土壤養分和酶活性進行單因素方差分析得出其平均值及標準誤差；用Person相關分析法分析土壤養分與土壤酶活性的相關性。

2?結果與分析

2.1?杉木人工純林與4樹種混交林的土壤碳氮特征分析

由表3可知，混交林2的土壤DOC含量顯著低于其他林分類型（P＜0.05）；與杉木人工純林相比，混交林1和混交林3的土壤MBC含量分別提高了37.82%和1.84%；杉木人工純林的土壤MBN含量顯著高于混交林（P＜0.05）。與杉木人工純林相比，混交林1、混交林2、混交林3土壤DON含量的平均值分別提高了40.38%、8.65%、24.04%，但不同林分類型差異并不顯著（P＞0.05）。不同林分類型的土壤DOC∶DON及MBC∶MBN的差異顯著（P＜0.05），土壤DOC∶DON范圍是16.43～36.78，土壤MBC∶MBN范圍是5.92～23.39，杉木人工純林土壤DOC∶DON顯著高于混交林（P＜0.05）；混交林土壤MBC∶MBN都顯著高于杉木人工純林（P＜0.05）。杉木人工純林與混交林的土壤TC、TN及土壤C∶N差異并不顯著（P＞0.05）。

2.2?杉木人工純林與4樹種混交林的土壤酶活性

由表4可知，混交林3的土壤NAG活性顯著高于其他林分類型（P＜0.05），杉木人工純林的AP活性顯著高于混交林（P＜0.05）。與杉木人工純林相比，混交林的土壤CBH活性、PPO活性及PER活性相對較高；杉木人工純林的土壤BG活性高于混交林，但未達到顯著性水平（P＞0.05）。

2.3?土壤養分與土壤酶活性相關性分析

相關性分析結果表明（表5），土壤BG活性、AP活性與土壤TC、TN及DOC呈顯著正相關（P＜0.05）；土壤AP活性與土壤 DOC∶DON呈顯著正相關（P＜0.05），與土壤MBC∶MBN呈顯著負相關（P＜0.05）；土壤NAG活性與土壤pH呈極顯著負相關（P＜0.01），而土壤PPO活性則與土壤pH呈顯著正相關（P＜0.05）；土壤CBH活性和PER活性與土壤養分的相關關系均不顯著（P＞0.05）。

3?討論與結論

土壤養分是維持森林生態系統穩定和森林可持續經營的重要元素。目前關于杉木人工純林與混交林的造林模式對土壤養分的影響仍存在爭議，多項研究表明，與杉木人工純林相比，杉木與其他樹種混交的土壤碳氮含量相對較高，但也有研究表明樹種混交反而降低了土壤有機碳含量。在本研究中，混交林中的土壤MBC含量和土壤DON含量都高于杉木人工純林。眾所周知，混交林的凋落物數量及質量都顯著高于純林，不僅加速了凋落物的分解，同時也為土壤微生物提供了更充足的底物，這可能是本研究中混交林中的土壤MBC含量和土壤DON含量高于杉木人工純林的重要原因，Guo等、徐文仕的研究結論與其相一致。

在本研究中，土壤DOC∶DON和MBC∶MBN在不同林分類型中差異顯著，但土壤C∶N沒有明顯差異。土壤DOC含量的變化能夠通過調節土壤有機質中元素的固定和釋放進而影響土壤碳氮循環。一般來說低土壤DOC∶DON表示土壤中氮元素在滿足微生物需要后，剩余的氮會被礦化，而高土壤DOC∶DON則代表土壤中的氮元素會被固定。本研究發現混交林的土壤DOC∶DON值顯著低于杉木人工純林，這表明與杉木人工純林相比，混交林中有更多的有機氮來滿足微生物的生長需求，且土壤有機氮礦化程度更高，對植物氮元素供應能力較強。土壤MBC∶MBN可以反映土壤微生物群落結構和狀態，有研究發現，土壤MBC∶MBN越高，表示土壤微生物生物量中所含真菌比例較高，越低則表明細菌在土壤微生物量中占主要優勢。在本研究中，混交林中土壤的MBC：MBN要顯著高于杉木人工純林，表明混交林中土壤所含真菌比例較高，如韓世忠等研究發現，在亞熱帶地區的杉木與闊葉樹種混交林真菌群落的PLFA 總量均高于杉木人工純林。

由于不同林分類型土壤養分和微生物生物量的差異顯著，所研究森林的土壤酶活性也有所不同。土壤AP活性可以促進有機磷化合物的水解，其大小能表征土壤肥力狀況，在本研究中，杉木人工純林的土壤AP活性顯著高于混交林，這與孫沉沉等的研究結果相反，但有研究表明，在幼齡期的杉木人工純林與混交林土壤AP活性并無顯著差異，可能與所研究樹種的林齡、采樣季節等有關。與杉木人工純林相比，混交林中土壤CBH活性、PPO活性均有所提高，但差異不顯著，可能是因為所選樹種林齡小，羅明霞等研究表明土壤CBH活性、PPO活性會隨著林齡的增加而提高。本研中土壤PPO活性與土壤pH呈顯著正相關，這與郝建朝等的研究一致，土壤PPO活性主要將土壤中的酚類物質轉化醌，然后進入土壤的養分循環中；土壤BG活性及AP活性與土壤TC、TN、DOC呈顯著正相關系，土壤BG和AP活性是重要的土壤水解酶，主要將土壤中不易被植物及微生物利用的大分子物質水解成容易被吸收的小分子成分，土壤TC、TN、DOC的增加能刺激土壤微生物的活動促進土壤酶的合成。研究還發現各土壤酶活性之間相關性顯著，這與李東坡等的研究結果相似，認為土壤酶之間互相影響，共同參與并促進土壤有機化合物的水解、氧化還原與轉化。總而言之，土壤養分和土壤酶是一個相互作用的整體，共同促進和維持土壤中的物質循環，從而不斷提高土壤肥力。

通過對杉木人工純林及4樹種混交林的土壤養分和土壤酶活性的研究發現，盡管在幼林期間，與杉木人工純林相比，杉木與其他樹種的混交林能增加土壤MBC含量、土壤DON含量，提高土壤的MBC∶MBN值，影響土壤的酶活性，土壤養分含量（如土壤TC、TN、DON）與土壤酶活性關系密切。本研究中造林樹種林齡較小，對與土壤養分及土壤酶活性影響有限制性，在后期的研究中，需持續長時間關注不同林分類型土壤養分及酶活性的變化趨勢，更全面深入地探究最合適的混交造林樹種組合，為林業的可持續發展提供科學的理論支持。

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（責任編輯：柯文輝）

收稿日期：2023-07-18

作者簡介：崔瑩瑩，女，1995年生，碩士研究生，主要從事森林中不同樹種及樹種多樣化下土壤生態學研究。

*通信作者：王思榮，男，1973年生，高級工程師，主要從事森林生態學方面的研究（E-mail：wsr555888@163.com）。

基金項目：福建省自然科學基金項目重點項目（2022J02025）。