最大熵模型在海洋生物適生區預測中的應用

楊繼超,董民星,種衍飛,徐勤增

(1.山東科技大學,山東 青島 266590;2.山東省煤田地質局第一勘探隊,山東 青島 266404;3.自然資源部第一海洋研究所,山東 青島 266061)

最大熵模型(Maximum Entropy Model, Maxent)最早由Phillips等[1]于2006年在最大熵原理的基礎上結合物種分布模型所提出,并在之后不斷更新完善。相較于其他物種分布模型,Maxent的優點是在數據量很小的情況下也可以取得較好的精度,此外使用正則化算法避免了曲線過度擬合。

近年來,Maxent在陸地環境中得到了廣泛應用,算法不斷改進優化,成為了預測瀕危物種潛在分布區、外來物種入侵范圍預測、研究氣候變化對物種分布的影響、規劃保護區保護生物多樣性等多領域的重要研究方法[2],為生態學和生物地理學研究提供了新的思路。Maxent在陸地環境應用的成熟促使其在海洋中的應用進入了快速發展階段[3]。Maxent在海洋中的應用研究方法雖然與陸地上的類似,但也充分考慮了海洋環境的特殊性,如深度、靜水壓力、光線、復雜的水動力等對環境產生的影響。目前,Maxent在預測海洋物種適生區[4-7]、水產物種養殖地[8]以及預防外來物種入侵[9-11]等方面取得了很好的成果。

本文首先簡述了最大熵及物種分布模型的原理,接著對Maxent的發展進行簡要的敘述,對其在生物適生區預測的應用方面進行了系統的總結,綜述了其在海洋環境應用的發展,為該方法將來在海洋生態學和海洋生物地理學中更廣泛的應用和發展提供參考。

1 最大熵模型基本原理

Maxent是一種基于最大熵原理的物種分布模型[12]。早期的Maxent在具體的應用過程中,涉及大量的計算公式,晦澀難懂。經Phillips等不斷的調整和優化,Maxent目前已經形成一套完整、便捷的算法,并提供了開源代碼[13],極大方便了開展應用研究的學者使用。現將Maxent的基本原理做以下簡述,方便應用研究的學者理解。

1.1 最大熵原理

“熵”(Entropy)一詞最早于1856年由德國物理學家Clausius提出,以描述一個系統的混亂程度。在封閉系統中熵隨時間而增大(即從有序變無序)。1948年,Shannon將“熵”的概念引入到信息論中[14],用信息熵來表示信源X的平均不確定性。信息熵即每收到信源X中的一個事件時,所獲得的平均信息量。事件的概率越小則事件的不確定性就越高,即信息量越高。

(1)

式(1)中:對數基底b取值不同時,對應信息量的單位也不同。b取值為2時,單位為bit;b取值為10時,單位為hart;b取值為自然常數e時,單位為nat。

1957年,Jaynes在信息熵的基礎上提出了最大熵原理[15-16]:在沒有掌握信源X全部信息的情況下對其做出推斷,選擇滿足約束條件下使熵具有最大值的概率分布,即在未能獲取信源X的全部約束條件時,通過已知的約束條件求解出熵的最大值。最大熵理論的提出不僅將統計學理論與物理學知識聯系起來,也使“熵”這一概念走出了熱力學的領域。

1.2 物種分布模型

物種分布模型(Species Distribution Models,SDMs),是將目標物種的分布信息及其生活環境的環境數據相關聯起來,得出物種分布和環境因子之間的聯系,并將這種聯系映射到待研究區域中,從而對目標物種進行分布估計的一種模型[17]。根據Hutchinson于1957年提出的概念,物種在自然環境中同時受到多個環境因子的限制和影響,每個因子對該物種生存繁衍都存在一個適合的閾值,若地理范圍內某一點位上所有影響因子均滿足該閾值,該點便是該物種的適宜生存點,將其映射到目標區域即可得出該物種的潛在地理分布[18]。環境因子包括氣候變量、海拔、植被分布和其他類型的環境變量,以及鹽度、深度、溶解氧含量等針對海洋物種的環境因子。

目前,SDMs已經成為生態學的重要研究工具,被廣泛應用于分析物種分布和氣候之間的關系、預測物種的潛在適生區分布、外來入侵物種入侵范圍的預測、珍稀動物適生區及保護地規劃等。常見的SDMs有生物氣候分析系統BIOCLIM模型[19]、廣義線性模型(Generalized Linear Model,GLM)[20]、廣義加法模型(Generalized Additive Model,GAM)[21]、基于規則集的遺傳算法(Genetic Algorithm for Rule-set Prediction, GARP)[22]等。

1.3 最大熵模型

根據最大熵理論,一個非均衡的生命系統必須通過與環境的物質和能量交換來維持其存在。換句話說,任何一個客觀存在的生命系統都是“耗散”的。“耗散”導致系統熵增,直到生命系統與環境的熵呈最大狀態,也就是系統與環境之間的平衡狀態。Maxent就是使用物種分布數據和環境因子數據,依據物種分布模型算法探究生態位的約束條件,計算系統在最大熵狀態下的概率分布函數H(X),并依據該函數擬合最大熵的潛在分布狀況[17],從而構建出物種地理尺度上空間分布的物種分布模型[23]。

Maxent在生物適生區預測的基本思路是:依據待研究物種的分布數據(包含經緯度坐標信息)構建環境變量的函數H(X),H(X)表示待研究物種的存在概率,求H(X)的最大值。

若已知n個環境因子(X1,X2,…Xn,Xi的取值集合為Wi)共有m個約束條件(φ1,φ2,…φm,m

具體做法是以村集體（村委會）為主體成立農宅合作社，通過轉讓、租賃、入股、合作經營等方式，將村民閑置的房屋資產整合利用，村民自愿入社，引入專業的旅游企業進行經營，打造休閑旅游、度假養老、娛樂營地等產業，盤活經營現有農村閑置房屋，促進農民當地就業，賦予農民更多的財產權和收益權，入社農民每年不僅有固定的租金，年底還有分紅。

(2)

此時將n個環境因子的聯合熵H(X)定義為:

H(X)=H(X1,X2,…Xn)

(3)

式(3)中:

p(x1,x2,…xn)=P(X1=x1,X2=x2,…Xn=xn)

(4)

此時,問題轉化為(X1,X2,…Xn)取何值時,即各環境因子取值為多少時,H(X)最大。

使用拉格朗日乘子法對此問題進行求解,構建函數F(X1,X2,…Xn):

F(X1,X2,…Xn)=H(X)+λ1φ1

+λ2φ2+…+λmφm

(5)

式(5)中:(λ1,λ2,…λm)為拉格朗日算子。

依次對F(X1,X2,…Xn)求偏導,并令偏導數等于0:

(6)

利用式(2)和式(6)聯立解出(X1,X2,…Xn)和(λ1,λ2,…λm)的值,此時H(X)最大。通過對比不同區域H(X)的最大值,數值越高的區域待研究物種的存在性越高。

2 最大熵模型在生物適生區預測中的發展

物種分布模型的建立有兩種情況:第一種是已知待研究物種明確的分布區及非分布區,這種情況下建立物種分布模型較為容易;另一種是只了解待研究物種的部分適生區而不了解其非適生區,這種情況建立物種分布模型較為困難。實際應用中,第二種更為常見。傳統的預測方法在面對第二種小樣本量的情況時,預測結果會出現較大的偏差[24],而Maxent在樣本量很小的情況下(≤20)[25]也有良好的效果。

2004年,Phillips等[26]使用北美繁殖鳥類數據作為樣本,首次應用最大熵原理預測生物適生區,并與GARP模型進行對比實驗。結果表明,最大熵原理方法在實驗中取得了更佳的效果,在物種分布建模方面有很大的應用前景。基于此次實驗,Phillips等于2006年建立了最大熵模型(Maxent)[1],并成功應用于低地樹獺(Bradypusvariegatus)和小型山地鼠類(Microryzomysminutus)的適生區預測中。

早期的Maxent算法較為復雜,大眾理解起來較為困難,而且在建立不同物種模型時,需要改動大量的參數,因此實際的應用實例比較少。經過Phillips等對Maxent的不斷優化[26],并在訓練數據構建中增加了更復雜的“鉸鏈特征”[26],極大提高了模型性能。Elith等對Maxent輸出的結果進行了統計學解釋[27],從而使Maxent更容易被不同專業背景的學者理解。

在全球氣候變暖的背景下,以及受人類活動的強烈影響,許多物種因生態環境的惡化和棲息地的喪失而瀕臨滅絕。基于Maxent較為準確的物種潛在適生區預測結果,為珍稀、瀕危野生物種制定保護政策、選劃保護區域等,已成為目前研究的熱點。目前,基于Maxent預測物種的潛在地理分布、保護區規劃及全球氣候的變化對物種潛在地理分布影響的相關研究已經超過了2 000多次(以陸地環境為主),體現了Maxent在該領域內的巨大優勢[17]。

Maxent在實際使用中,最關鍵的步驟是環境因子的選擇。基于大量的研究結果,Maxent在陸地環境中的應用非常成熟[28]。經篩選,適用于陸地的環境因子基本固定為4組27個。這些因子通常包括:19個氣候因子(表1)、3個生物地理因子(海拔、坡度和坡向)、2個地被因子(地被類型和植被覆蓋度)和3個人為因子(人類足跡、人類影響和人口密度)。在這27個環境因子中,使用率最高的有11個:溫度季節性變化標準差(Bio4)、最冷月最低溫(Bio6)、最濕季度平均溫度(Bio8)、年均降水量(Bio12)、最干季度降水量(Bio17)、最暖季度降水量(Bio18)、樹木覆蓋率、土地覆蓋率、坡度、人類足跡和坡向。在陸地環境的Maxent的實際應用過程中,需要根據目標物種的特殊習性,從上述的因子中篩選、試驗最佳的環境因子組合。

表1 19個氣候因子描述Tab. 1 Description of 19 climatic factors

3 最大熵模型在海洋生物適生區預測中的應用現狀

海洋覆蓋了地球表面70%以上的面積,約95%的面積尚未被調查。與陸地物種分布數據庫的完整性和環境因子的可獲取性相比,海洋物種數據及其環境數據更為匱乏。Maxent在小樣本量預測方面的優勢,可以作為進行海洋生物地理學研究的最有效手段。目前,在海洋環境中Maxent的主要作用是判斷某塊區域是否為生物適生區,在此基礎上演化為海洋生物適生區域預測、預防外來物種入侵、水產物種養殖場址規劃等方面的研究方法。

3.1 海洋生物適生區預測

隨著Maxent日趨成熟,其在海洋環境中的應用進入快速發展階段。目前,最大熵模型對海洋生物適生區預測實例共涉及脊索動物門(Chordata)[29]、腔腸動物門(Coelenterata)[30]、軟體動物門(Mollusea)[31]及節肢動物門(Arthropoda)[32]等生物門類。其中最熱門的是哺乳綱(Mammalia)、珊瑚綱(Anthozoa)和軟甲綱(Malacostraca),分別占實例總數的16.2%、13.0%和8.9%,此外熱度較高的是Ceratium、Pteroisvolitans、Penaeusmonodon等[33-35]海洋入侵物種。相對來說,Maxent針對海豚和珊瑚這兩類物種的適生區預測比較成熟。

海豚是最為常見的鯨豚類海洋哺乳動物,根據世界自然保護聯盟(IUCN)紅色名錄顯示,其中多數種類處于極危、瀕危、易危的狀態,是人們極力保護的海洋物種之一。海豚的游泳能力很強,活動范圍極廣,對其棲息地的分布的數據資料相對匱乏。Maxent則成為預測海豚適生區進而為其制定保護政策、選劃保護區域提供依據的最佳手段。現有的Maxent應用結果,還進一步鎖定了與海豚分布有關的關鍵環境因子。如,海豚的分布密度與海水溫度呈良好的正相關,而與離岸距離呈負相關[36-38]。此外,在同一地點,海豚分布密度隨海表溫度的變化而變化,這有助于我們開展海豚遷徙路徑的相關研究,同時也可以研究海豚適生區的季節變化規律。

Maxent對海豚適生區的預測結果,也揭示出現有的海豚保護區與海豚適生區之間的偏差,例如,印度尼西亞海域海豚適生區與油氣勘探地區及海洋交通路線重疊[36];越南的凱普群島(Kep Archipelago)附近的伊洛瓦底海豚(Orcaellabrevirostris)適生區絕大部分位于凱普海洋漁業管理區以外[37]。這些偏差為重新規劃海豚保護區提供了依據。Maxent對海豚適生區的預測,還可以幫助規劃最佳的海豚觀賞路徑[38],在減少人類活動對適生區造成破壞的前提下,統籌生物多樣性保護和當地經濟和諧發展。可以預見,Maxent將在改善海洋生物保護、管理策略方面發揮更加重要的作用。

珊瑚作為海洋的重要物種之一,以其為基礎構建的棲息地孕育的復雜生態系統具有極高的生物多樣性[39]。但是,珊瑚對生長環境要求苛刻,以珊瑚為基礎的生態系統相對脆弱,尤其是在人類活動和全球變暖的雙重因素下,極易遭受不可逆轉的破壞。因此,以珊瑚為目標的適生區預測是Maxent應用熱點中的熱點。與海豚的應用類似,Maxent的結果鎖定了溫度、溶解氧是影響珊瑚分布的最重要的兩個環境因子[40]。除了全球變暖,海洋酸化也是造成大面積珊瑚消亡的因素,盡管如此,Maxent的結果明確的提出全球變暖對珊瑚造成的影響要比海洋酸化大的多[41]。在我們制定珊瑚的保護策略時,這個結果將是十分關鍵的依據。此外,珊瑚及其提供的棲息地能夠維持多樣性極高的生物群落。所以,Maxent可以通過預測珊瑚的適生區而獲知整個生物群落的分布情況[42],這個結果可以幫助研究人員、管理人員構建寶貴的生物多樣性分布模型[43],從而影響海洋生物保護政策的制定和實施。

3.2 預防外來物種入侵

海洋外來物種入侵大多是由人類活動所導致的。外來物種通過迅速的繁殖擠占本地物種的生態位,通過捕食破壞本地原有的食物網,進而導致本地物種的滅絕。早期海洋外來物種的繁衍規模往往難以觀測,Maxent則可以通過入侵物種(或者有潛在入侵風險的物種)在原始生境中積累的數據來準確預測其在侵入區域的適生區,從而為高風險區制定檢疫、管控等預防措施提供依據。

Maxent在外來物種入侵方面的應用具有非常重要的社會意義。針對巴西南部的Chromislimbata[44]、波羅的海內的Neogobiusmelanostomus[45]等魚類的研究結果發現,此類入侵物種主要通過跟隨船只的方式侵入當地。這個結果的意義是,我們通過加強對來往船只的檢查就可以減少這類入侵事件的發生。對于引入埃及的Hydrocotyleumbellata和Salviniaauriculata[46]等觀賞水生植物,Maxent的結果表明隨氣候的變化,這兩種植物將逐漸由低緯度地區向高緯度地區遷移,這一成果幫助當地提前在極易受到入侵的地區制定了針對性的監測行動和預防措施,從而減少了入侵事件對當地生態和社會經濟造成的負面影響。

3.3 水產物種養殖場址規劃

Maxent還可以在充分評估入侵風險的前提下,為水產物種挑選適宜的養殖地址,從而將與水產養殖活動的環境風險降到最低。來自印度洋-太平洋地區的原生熱帶海藻Kappaphycusalvarezii是卡拉膠工業的主要原料來源[47]。巴西在引進該海藻時,使用Maxent預測了該物種的適生區,在評估了所有適生區可能存在的生態風險后,剔除了珊瑚礁發育的幾個區域,最終圈定了最適宜養殖該海藻的區域[47],從而避免了因為盲目引進而導致的生態災難。同樣,在澳大利亞南部,Wiltshire等[48]使用Maxent為8種海藻建立模型并確定了最佳的海藻養殖潛力地區,極大的提高了養殖的效益。

3.4 海洋生物適生區預測的應用實例

在應用Maxent時,最關鍵的一步是環境因子的選擇[49]。與陸地環境相比,海洋應用中環境因子的選擇還處于探索階段。海洋環境中垂向上的距離是深度,與陸地上的海拔不同,深度的變化不僅僅意味著溫度的變化,還意味著光線、壓力甚至是營養結構的變化。海洋表層區域,光線充足但靜水壓力較低,而海洋的底層全年無光且靜水壓力劇增[50]。這就天然的將海洋生物分為了表層營游泳生活的類群和海底營底棲生活的類群。這也就導致了在研究海洋生物的適生區時,必須考慮到該物種所處的海洋環境,進而選擇不同的環境因子。綜合目前的研究,適用于海洋的環境因子大體為3組21個(表2)。這些因子通常包括:13個非生物因子、1個生物因子和7個地形因子。其中,平均光照度是海洋表層生物的特有因子,而地形因子則只適用于底棲生物的預測。

表2 用于海洋生物研究的環境因子Tab. 2 Environmental variables for marine organism research

我們篩選了120°—130°E,5°S—5°N范圍的海綿動物門(Porifera)分布數據和環境因子數據,以此開展Maxent適生區預測的應用說明。環境因子則使用了表2中所有的底棲類因子。

首先,為保持數據的統一分辨率,將物種分布數據和環境因子數據進行重采樣,采樣后的分辨率為15″。將處理好的物種分布數據和環境因子數據,選擇75%的數據作為訓練集,剩余25%的數據作為測試集,代入基于R語言編寫的Maxent開源代碼中,進而構建出海綿動物門在研究區域內的適生區最大熵分布模型。然后,使用ROC(Receiver Operating Characteristic Curve)曲線下的面積AUC評估Maxent模型的準確性。本次結果訓練集的AUC值為0.818,測試集的值為0.780(圖1)。表明本次研究的預測結果良好,可信度較高。

圖1 Maxent模型應用ROC分析法檢驗海綿動物預測結果Fig. 1 Maxent model using ROC analysis to test the prediction results of Porifera

其次,使用自然點間斷法,將海綿動物門在區域內潛在分布的適宜性等級劃分為最適宜分布區、較適宜分布區、低適宜分布區、不適宜分布區4類(表3)。結果顯示,海綿動物門的潛在適生區(P>0.511 770)占到研究區域總面積的27.8%,但大多分布于近岸的淺水地區(圖2)。

圖2 基于Maxent的海綿動物潛在分布圖Fig. 2 Potential distribution map of Porifera based on Maxent

表3 海綿動物門潛在適宜分布區占比統計Tab. 3 Statistics for the proportion of potential suitable distribution areas of Porifera

再次,確定各環境因子對海綿動物分布的貢獻率和置換重要性。結果顯示,深度的貢獻率和置換重要性最大,分別為61.9%和91.0%(表4),其次是浮游植物(代表了來自表層的營養供給)。同時,使用刀切法分析每個環境因子對預測結果所產生影響的大小。結果表明,深度因子對最終預測結果的貢獻最為顯著,而地形粗糙度、平面曲率、溶解鐵等對最終預測結果影響相對較小(圖3)。這說明對海綿動物分布影響最大的是深度因子。

圖3 對于海綿動物門的刀切法檢驗Fig. 3 Knife cut test for Porifera

表4 環境因子貢獻率和置換重要性統計Tab. 4 Statistics for environmental factor contribution rate and replacement importance

最后,綜合以上結果,選出浮游植物、深度、溶解氧和葉綠素a這4個因子繪制響應曲線(圖4)。以存在概率>0.5為適宜范圍,海綿動物的適宜生長的環境的深度大于2 200 m,而代表海表生產力的浮游植物、溶解氧、葉綠素a含量的增高并沒有提高海綿動物的適宜度,因為具有較高海表生產力的區域往往在更靠近海岸的淺水區域。

圖4 環境因子響應曲線Fig. 4 Response curve of environmental factors(a)浮游植物響應曲線;(b)深度響應曲線;(c)溶解氧響應曲線;(d)葉綠素a響應曲線。

4 總結與展望

Maxent在陸地生物適生區分布預測應用上已經非常成熟且系統。海洋生物分布數據和環境因子數據更加難以獲取,由于Maxent在處理小樣本數據的情況下仍舊可以取得較好的預測結果,所以在海洋生物適生區預測方面具有獨特的優勢,從而促使其在海洋中的應用探索進入到了快速發展的時期。

盡管Maxent有著穩定性較好、樣本量大小對其預測精度影響不大、隨著樣本量增大預測精度趨于穩定等優點,但在海洋生物適生區預測的實踐中,對于環境因子的篩選仍舊需要繼續探索。陸地上的環境因子,即使包含海拔,本質上仍舊是一套氣候因子。而海洋的環境因子,除了水體的環境要素還需考慮水深(靜水壓力、光線)等。如何對處于不同環境中的物種篩選適合的環境因子,仍需進行更多的研究和實踐。

此外,數據量的匱乏也會對海洋生物分布模型的建立產生影響。在建模過程中,海洋中普遍存在的數據空白區域可能會被忽略,而僅僅進行插值又會導致模型的數據異常。此外,建模結果僅僅能夠說明某些適宜地區與該物種的生存環境極度相似,卻無法進一步剔除諸如構造運動、地質活動等難以掌握的因子對這些“適宜”區域的影響。數據的缺乏,也導致無法掌握適宜區域的天敵或競爭物種的信息。這些因素,都會導致預測的適生區與真實情況產生偏離。通過更加強大的機器學習模型,基于生態位的方法選取非分布點的數據,是能較好削弱上述影響的方法之一,需要開展更加系統的研究。

綜上所述,Maxent為獲取海洋物種分布數據提供了一種新的方法,相關結果不僅能夠約束物種保護政策的制定和保護區域的選劃,而且可以平衡生態保護與經濟發展的需求,還可以指導制定應對生物入侵事件的預防性措施。Maxent還為諸如海洋古生態學的研究提供了新的思路。通過選取不同時期的環境數據及物種分布數據,可以反演在不同時期物種的分布模型,從而幫助我們更好的了解海洋古生態環境的演變歷史。此外,Maxent在海洋生物基因資源獲取、海洋極端環境生物多樣性保護等方面也極具發展前景。