PEG模擬干旱脅迫對南疆小麥發芽和幼苗生長的影響

尤燕聰　王宏凱　艾明軍　古麗比亞?海熱阿提　潘洪建　胡銀崗　文卿琳

摘要：為探究不同濃度聚乙二醇6000（PEG-6000）溶液模擬干旱脅迫對小麥芽期生長發育特性的影響，同時篩取室內模擬干旱脅迫的最適宜PEG濃度，以南疆2個主栽冬小麥品種和1個主栽春小麥品種為供試材料，設5個PEG濃度（0、10%、15%、20%、25%）處理，分析不同濃度PEG對南疆小麥種子發芽率、發芽勢、發芽指數、苗高、莖粗、根長、總鮮質量、總干質量、相對抗旱發芽率、植株絕對含水量等21個生長發育特性指標的影響。結果表明，小麥發芽勢、發芽率、發芽指數與活力指數隨著PEG濃度的增加而下降；在PEG脅迫下，苗高、莖粗、根長的生長受到抑制，且濃度越高抑制越明顯。3個品種相比，冬小麥較春小麥芽期耐旱；2個冬麥相比，新冬39在輕度干旱脅迫下較新冬55抗旱，而隨著PEG濃度增加，新冬55較新冬39抗旱。不同處理間表現為25%PEG脅迫嚴重降低了發芽率、發芽勢，10%PEG脅迫與對照間差異不顯著，因此得出，15%、20%PEG濃度都可以作為小麥芽期室內模擬干旱脅迫的適宜PEG濃度。

關鍵詞：小麥；芽期；干旱脅迫；南疆；PEG-6000；幼苗生長

中圖分類號：S512.101文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）21-0098-08

干旱會影響作物的生長發育和產量［1］，這是農業研究領域的一個全球性問題。在我國，處在干旱或半干旱地區的耕地占全部耕地面積的35%，干旱是造成作物消失的主要原因［2］。小麥作為全球極重要的糧食作物之一，其特點是適應性廣、耐儲藏［3］，其整個生育周期較長且需水量大，正常的生長發育和高產都需要充足的水分供給［4］，但在小麥生長發育過程中，由于經常受到外界不同脅迫因素的影響，導致小麥低產低質，而干旱脅迫則是小麥整個生育期中最常見的非生物脅迫［5］。在我國北方小麥種植過程中，冬春季干旱較為普遍，嚴重影響了小麥種植分蘗期和幼穗期的生長發育，導致小麥種群數量不足、質量低下，這很難為后續產量的形成奠定良好基礎［6］。因此，提高小麥品種的抗旱能力，是在水資源匱乏地區維持小麥穩產的重要途徑［5］。

芽期是小麥組織建成的重要時期［7］。小麥芽期干旱會嚴重影響光合器官的形成，影響麥穗，從而影響小麥的最終產量［8］。因此，小麥對早期干旱的耐性直接關系到中后期的生長和產量發展。小麥芽期的抗旱性研究試驗主要在室內進行，大多利用聚乙二醇（PEG）溶液模擬干旱脅迫對不同小麥品種的抗旱性進行鑒定，在PEG濃度的選擇中，大多數使用20%PEG進行模擬［9］。單一的指標很難準確鑒定其抗旱性，作物抗旱性是一種非常復雜的性狀［10-11］，通常會采用隸屬函數值、灰色關聯度、主成分分析、方差分析、聚類分析等方法進行綜合評價［9］。王永剛等對新疆的134份冬小麥品種和54份育成品種進行萌發期耐寒性的鑒定和篩選，利用主成分分析篩選出10份強抗旱的新疆冬小麥品種［12］；張龑等對引進的105份春小麥品種（系）進行芽期抗旱性分析，通過綜合耐旱系數法、灰色關聯度分析法篩選出11份抗旱性較好的品種（系）［13］；孫楠楠等通過綜合抗旱系數和聚類分析法，從240份小麥品種（系）中篩選出13份高抗旱材料［14］。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究于2022年4月在塔里木大學作物逆境生理生態栽培實驗室進行，以南疆3種主栽冬春麥品種為試驗材料，分別為新春6號、新冬39和新冬55。

1.2 試驗設計

從3個小麥品種中選取350粒種子，用75%乙醇消毒1 min，然后用清水沖洗種子2～3次，吸水膨脹12 h后，在直徑為9 cm的培養皿中鋪上2層濾紙，每個培養皿中均勻擺放20粒籽粒飽滿、無破損的種子，設置4個不同濃度的PEG處理，濃度分別設為10%、15%、20%、25%，每個培養皿中加入 10 mL 相應濃度的PEG-6000溶液，另設置1組不添加PEG-6000溶液的處理作為對照，設3次重復，以胚根與種子等長、胚芽長達種子長度的1/2作為發芽標準。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 發芽指標的測定 在處理3、7 d后統計發芽數，計算發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數、相對抗旱發芽勢、相對抗旱發芽率、相對發芽指數、相對活力指數、種子萌發抗旱指數和種子活力抗旱指數，相關計算公式如下：

發芽勢=（G3/N）×100%；

發芽率=（G7/N）×100%；

發芽指數=∑（Gt/Dt）；

活力指數=鮮質量×∑（Gt/Dt）；

相對抗旱發芽勢=（處理發芽勢/對照發芽勢）×100%；

相對抗旱發芽率=（處理發芽率/對照發芽率）×100%；

相對發芽指數=（處理發芽指數/對照發芽指數）×100%；

相對活力指數=（處理活力指數/對照活力指數）×100%；

種子萌發抗旱指數=脅迫處理的發芽指數/對照的發芽指數×100%；

種子活力抗旱指數=脅迫處理的活力指數/對照的活力指數×100%。

式中：G3為處理3 d每皿發芽種子數；N為每皿種子數；G7為處理7 d每皿發芽種子數；Gt為處理t d發芽種子數；Dt為相應的發芽天數。

1.3.2 地上部、地下部指標的測定 在試驗第7天，從每個處理中隨機挑取5株，用游標卡尺測量每個品種的苗高、莖粗等，根長、根系表面積、根體積等數據使用根系掃描儀測量得出，稱量植株總鮮質量及總干質量，計算植株絕對含水量、植株鮮質量含水量、相對苗高、相對莖粗和相對根長，計算公式如下：

植株絕對含水量=（總鮮質量－總干質量）/總干質量×100%；

植株鮮質量含水量=（總鮮質量－總干質量）/總鮮質量×100%；

相對苗高=脅迫處理的苗高/對照的苗高×100%；

相對莖粗=脅迫處理的莖粗/對照的莖粗×100%；

相對根長=脅迫處理的根長/對照的根長×100%。

1.3.3 抗旱性的綜合評價 通過各指標的隸屬函數值［U（Xi）］、權重（Wi）計算抗旱性綜合評價值（D值）。計算公式為：

式中：Xi為性狀測定值；Xmin和Xmax分別為相關性狀的最小值、最大值；Pi為某個品種第i個性狀與抗旱系數間的相關系數。

1.4 數據處理

用Excel 2016、IBM SPSS Statistics 23.0進行方差分析、主成分分析和綜合評價，用愛普生perfection V700 photo進行根系圖像掃描后得到圖片，再用WinRHIZO根系分析系統測定根系長度、根系表面積等。

2 結果與分析

2.1 不同處理下小麥芽期各指標的方差分析

由表1可知，不同小麥品種之間發芽指標和苗高的差異均達到極顯著水平，莖粗的差異顯著，其余指標的差異均不顯著；在不同PEG濃度處理之間，各項指標的差異均達極顯著水平；在品種×PEG濃度之間，各指標的差異均為不顯著。

從圖1可知，在不同PEG濃度處理下，3個小麥品種的株高與根系均有明顯差異，說明PEG濃度不同，小麥芽期的各項指標也會出現明顯變化，對其具有顯著影響，而品種不同，也會影響小麥芽期的發芽情況和苗高。

2.2 不同處理下小麥的發芽情況

由表2可知，在不同PEG濃度處理下，3個小麥品種的發芽勢、發芽率、發芽指數與活力指數都隨著PEG濃度的增加而降低。當PEG濃度為0～10%時，新冬55的發芽勢呈下降趨勢，當PEG濃度為10%～15%時呈上升趨勢，濃度>15%時呈下降趨勢；當PEG濃度小于15%時，相對抗旱發芽勢呈上升趨勢，當PEG濃度大于15%時，表現出下降趨勢。當PEG濃度達到15%時，新春6號小麥的各項指標多數出現顯著差異，當PEG濃度達到25%時，3個小麥品種的活力指數均為0，其余各項指標也較低，新冬39與新冬55的發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數在不同濃度PEG處理中均高于新春6號。由于當PEG濃度為25%時，3個小麥品種的發芽指數分別為7.14、25.40、28.89，活力指數均為0.00，生長狀況不良，因此在后期數據處理中不作考慮。

2.3 不同處理下小麥地上部、地下部的生長情況

2.3.1 不同處理下小麥地上部的生長情況 從圖2、圖3可以看出，當PEG濃度為10%時，新冬39的

相對苗高最高，當PEG濃度為15%～20%時，新冬55的相對苗高最高；從圖4、圖5可以看出，新冬55的相對莖粗在PEG脅迫時最高，新春6號的莖粗隨脅迫濃度的增加下降趨勢顯著。在干旱脅迫下，新春6號地上部分的生長情況相較于其他2個品種稍顯劣勢。

2.3.2 不同處理下小麥地下部的生長情況 從圖6可以看出，新冬39的根系隨著PEG濃度的增加而逐漸減小。由圖7可知，當PEG濃度為0～10%時，新冬39的根長最高，新春6號的根長最低；當PEG濃度>10%時，新冬55的根長均最高，新冬39的根長均最低。

由圖8可知，當PEG濃度為0%和10%時，新冬39的根系表面積最高，新春6號最低；當PEG濃度處于15%時，新冬55最高，新春6號最低；當PEG濃度為20%時，新冬55最高。由圖9可知，當PEG濃度為0%時，新冬39的根體積最大，新冬55最小；當PEG濃度為10%時，新冬55最大，新春6號最小；當PEG濃度為15%時，新冬39最大，新冬55最小；當PEG濃度為20%時，新冬55最大，新春6號最小。由圖10可知，當PEG濃度為10%時，新冬39的相對根長最大，新春6號最小；當PEG濃度為15%和20%時，新冬55最大，新冬39最小。

2.4 不同處理下小麥植株的干鮮質量

由表3可知，在不同濃度PEG處理下，新春6號與新冬39的總鮮質量呈下降趨勢，新冬55的下降趨勢在PEG濃度為20%時有所回升；新春6號的總干質量先呈上升趨勢，在濃度為20%出現下降趨勢，新冬55在濃度為20%時總干質量最大，新冬39總干質量呈上升趨勢；3個小麥品種的植株絕對含水量、植株鮮質量含水量呈下降趨勢；新春6號和新冬39的相對總鮮質量呈現下降趨勢，新冬55的下降趨勢在PEG濃度為20%時有所回升；新春6號的相對總干質量呈上升趨勢，在PEG濃度為20%時有所下降，新冬55呈下降趨勢，在濃度為20%時有所上升，新冬39呈現上升趨勢。3個品種的植株絕對含水量中，新春6號的下降趨勢最大，PEG濃度為10%時植株絕對含水量下降了68.60%，PEG濃度為15%時下降了80.06%，PEG濃度為20%時下降了80.74%； 新冬39的下降趨勢相對較緩 PEG濃度為10%時植株絕對含水量下降了62.55%，PEG濃度為15%時下降了79.06%，PEG濃度為20%時下降了85.34%。

2.5 不同處理下小麥各指標的相關性分析

由表4、表5可知，PEG濃度與活力指數、總干質量呈極顯著正相關，與發芽勢、發芽指數均呈顯著負相關，與其余指標均呈極顯著負相關；發芽勢與發芽率、發芽指數和莖粗呈極顯著正相關，與活力指數、苗高、根長、根系表面積均呈顯著正相關，與其他指標并無顯著差異；發芽率與發芽指數、苗高、莖粗、根長呈極顯著正相關，與根系表面積、根體積、總鮮質量、植株鮮質量含水量呈顯著正相關；發芽指數與活力指數、莖粗均呈極顯著正相關，與苗高、根長、根系表面積均呈顯著正相關；活力指數與總干質量呈極顯著正相關，與莖粗無顯著相關性，與其余指標皆為極顯著負相關；苗高與總干質量呈極顯著負相關，與其余指標均呈極顯著正相關；莖粗與總干質量無顯著相關性，與其余指標均為極顯著正相關；根長、根系表面積、根體積和總鮮質量均與總干質量呈極顯著負相關，與其余指標均表現為極顯著正相關；總干質量與植株絕對含水量、植株鮮質量含水量均呈極顯著負相關；植株絕對含水量與植株鮮質量含水量呈極顯著正相關。PEG濃度與絕大多數指標均有顯著相關性，說明隨著PEG濃度的增加，小麥各項指標也會出現顯著變化。

2.6 小麥抗旱性綜合評價

計算3個小麥品種的發芽率、苗高、莖粗、根長、總鮮質量、總干質量、相對抗旱發芽率、植株絕對含水量、發芽指數等21個指標的隸屬函數值并對其進行綜合評價。從表6可以看出，生長情況順序為10%PEG-新冬39>10% PEG-新冬55>10%PEG-新春6號>15%PEG-新冬55>15%PEG-新冬39>20%PEG-新冬55>15%PEG-新春6號>20%PEG-新冬39>20%PEG-新春6號。為能夠更加全面地反映3種小麥在不同環境下的生長情況，將9種不同情形的小麥類型分為3個等級，以綜合評價指標的均值0.421浮動0.05為準，將綜合評價值大于0.471的10%PEG-新冬39、10% PEG-新冬55、10%PEG-新春6號歸為發育潛力良好；將綜合評價值在0.371～0.471范圍內的15%PEG-新冬55、15%PEG-新冬39歸為發育潛力正常；將綜合評價值小于0.371的20%PEG-新冬55、15%PEG-新春6號、20%PEG-新冬39、20%PEG-新春6號歸為生長能力弱。

3 討論與結論

水分是植物生長發育的重要影響因素，作物在芽期也會受到水分的限制，水分在芽期的變動也會引起種子發芽的變化，因此，種子發芽能力的強弱常被用于衡量作物抗逆性的強弱［15-17］。小麥的抗旱性鑒定與小麥形態、根系結構、生理生化等許多復雜指標密切相關［18］。小麥芽期抗旱性的強弱對后期的組織建成和產量有著重要影響，并能直接影響出苗速度和幼苗質量［19］。因此，研究不同基因型小麥品種在不同干旱脅迫下的發芽情況，對于完善小麥耐旱機制和鑒選耐旱型小麥品種有重要意義［20］。研究發現，發芽情況、根長、苗高等與抗旱性密切相關［21］。魏良迪等以40份小麥品種為試驗材料，用20%PEG-6000模擬干旱脅迫，測定不同品種的指標，共篩選出21個抗旱性品種［22］；張恒棟等用7個抗旱性不同的小麥品種為材料，研究 PEG-6000 干旱脅迫下不同指標的變化，結果共篩選出3個抗旱性能較好的小麥品種［23］；張軍等以7個小麥品種為試驗材料，在20%PEG-6000干旱脅迫下，測定了不同小麥品種的發芽率、儲藏物質轉運率等指標，共篩選出2個強抗旱型小麥品種［24］。

本試驗通過對3個小麥品種芽期的發芽率、發芽勢、發芽指數、苗高、莖粗、根長、總鮮質量、總干質量、相對抗旱發芽率、植株絕對含水量等21個指標進行抗旱性綜合分析認為，在10%PEG-6000脅迫下，新冬39、新冬55、新春6號的生長狀況都較好；在15%PEG脅迫下，新春6號的生長發育嚴重受阻，新冬55、新冬39發育依然較好，表明冬麥較春麥在芽期耐旱；在20%PEG-6000脅迫下，新冬55、新冬39、新春6號的生長發育均受到影響。試驗顯示，大多數指標在PEG濃度為10%～15%時波動幅度較小，在PEG濃度為15%～20%時波動幅度較大，在PEG濃度為25%的干旱模擬中活力指數過低，種子萌發困難。因此，小麥種子在使用PEG模擬干旱脅迫時，建議模擬輕度干旱脅迫時使用10%PEG-6000溶液，模擬中度干旱脅迫時使用15%PEG-6000溶液，模擬重度干旱脅迫時使用20%PEG-6000溶液。

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收稿日期：2022-08-29

基金項目：塔里木大學重大項目培育專項（編號：TDZKZD202103）；旱區作物逆境生物學國家重點實驗室開放課題（編號：CSBAA202209）；大學生創新創業項目（編號：22000031306、22000031322）。

作者簡介：尤燕聰（1998—），女，河北保定人，碩士研究生，主要從事小麥抗旱性研究。E-mail：2915825966@qq.com。

通信作者：文卿琳，碩士，副教授，主要從事作物逆境生理生態研究。E-mail：wqlzky@163.com。