海南熱帶雨林特有蘭科植物華石斛潛在適宜生境預測

寧瑤, 昌秋霞, 張哲, 趙瑩*

(1. 熱帶特色林木花卉遺傳與種質創新教育部重點實驗室，海南省熱帶特色花木資源生物學重點實驗室，海南大學林學院，海口 570228；2. 廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所，廣西 桂林 541006)

自18 世紀工業革命以來，社會經濟快速發展、人類無節制地開發自然資源等，大氣中的CO2、CH4和N2O 等溫室氣體含量迅速增長，全球氣候呈現變暖趨勢。全球氣候變暖是21 世紀生物多樣性保護的重大挑戰之一[1]。氣候變暖可能帶來物種的分布格局[2]和物候期[3]改變、物種豐富度減少[4]、增加外來植物入侵風險[5]、物種滅絕或加速滅絕[6]等不利影響。研究在氣候變化背景下的物種潛在地理分布對揭示物種分布格局的形成、遷移以及制定生物多樣性保護策略具有非常重要的意義[7]。

物種分布模型(species distribution models, SDMs)是利用某一特定物種的地理分布數據、氣候數據及地形數據等相關數據，通過回歸、分類、機器學習等多種算法對物種的生態位進行度量[8–11], 再將模型投影至當前或未來的環境情景中，以分布概率的形式反映特定生境對于該物種的適宜程度, 可以解讀為物種出現的概率或生境對物種的適宜度[6]。SDMs 在保護生物多樣性[12–14]、入侵生物預警機制構建[15]、探究環境變化對生物的影響[16–17]等方面具有重要的應用價值。在眾多模型中，最大熵(MaxEnt)模型具有操作簡易，樣本量對模擬結果影響小，且在大多數情況下模擬精度高于其他模型的特點，成為物種分布預測研究中應用最廣泛的模型之一[18–19]。MaxEnt 模型已成功應用于珍稀瀕危物種，如島楊梅(Canacomyricamonticola)[17]、雙色萬代蘭(Vanda bicolor)[20]、青錢柳(Cyclocaryapaliurus)[21]、蒙古扁桃(Amygdalusmongolica)[22]等生境分布預測研究中,并取得較好效果。當研究物種的分布點數據很少(<10)時，MaxEnt 仍然能夠產生較高精度的結果[18,20]。目前，雖然物種分布模型已廣泛用于動植物的潛在生境預測和分布格局變化研究中，但大多集中于廣布種或分布點數據較多的物種，而對于具有明顯狹域性和地域性的特有種，尤其是單一生境或分布點較少的特有種鮮有報道[23]。因此，開展對于狹域種、特有種的適生區預測及影響其分布格局的主要環境因子的研究，不僅有利于探明物種適應單一生境的機制，而且對于物種分布模型的發展具有推動作用。

華石斛(Dendrobiumsinense)隸屬蘭科(Orchidaceae)石斛屬，是多年生草本花卉，熱帶雨林特有蘭科植物，目前發現其僅分布于海南島熱帶雨林國家公園內海拔1 000 m 以上的山地常綠林或高山矮林的喬灌木樹干或樹梢上[24–25]，分布范圍極其狹窄。華石斛具有較高的藥用價值和觀賞價值，是海南重要的傳統黎藥，此外它還是優良的培育長花期品種的育種材料，常作盆栽觀賞[24,26]。作為典型的附生植物，華石斛通常附生在離地面2.5～10.0 m 的樹干或一級樹杈上，生長所需水分及礦物質主要來源于空氣中，表明華石斛對于氣候與環境具有較高的依賴性[24]。此外，持續高溫會抑制華石斛正常的生理代謝，導致葉片萎蔫、失綠、掉落等，推測其對持續高溫或極端高溫抵御能力差[26]。目前華石斛的研究主要集中在組織培養[27]、菌根生物學[28–29]、種群動態[30–31]、遺傳多樣性[32]、種子活力[33]、化學成分[34]、高溫脅迫[26]等方面，而華石斛種群響應氣候變化的研究鮮見報道[35]。明確華石斛的潛在適宜生境分布，以及限制其分布的主導環境因子成為華石斛保育工作和資源可持續利用的關鍵。為此，本研究利用野外實地調查分布數據，選取氣候數據及地形數據作為預測因子，基于MaxEnt 模型和GIS 技術，估測當前、2050 和2070 年3 個時期氣候情景下華石斛在海南島的潛在分布范圍，探究華石斛對氣候變化的響應，同時探討影響該物種分布格局的主要環境因素，旨在為華石斛種質資源的保護與合理利用、人工引種栽培及重引入工作提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 數據來源與預處理

分布數據來源華石斛的25個分布點數據全部來自海南島(18°10′～20°10′ N, 108°37′～111°03′ E)野外實地調查，利用GPS (global positioning system)全球定位系統獲取經緯度，主要分布于海南熱帶雨林國家公園霸王嶺、尖峰嶺、鸚哥嶺、五指山、吊羅山、黎母山及佳西分局內(圖1)。將所有分布點的經度、緯度、海拔、編號及地名輸入Excel 表格并保存為“.CSV”格式，以便MaxEnt 模型讀取數據。

圖1 華石斛野外分布Fig. 1 Distribution of Dendrobium sinense

環境數據來源參與模型模擬的環境變量包括地形因子和氣候因子，地形數據來源于中國科學院的地理空間數據云平臺(http://www.gscloud.cn)。地形因子包含海拔、坡度和坡向3 個變量，空間分辨率為90 m 的DEM 數據。因獲取的DEM 數據是分幅的，通過Arcgis 數據管理工具中的“融合”工具(Masaic To New Raster)拼接為一整幅柵格圖層。其次，通過Arcgis 空間分析模塊工具可將海南島行政區劃矢量圖做腌膜，裁剪得到海南島海拔、坡度、坡向3 個柵格圖層。氣候數據來源于世界氣候數據庫(http://www.worldclim.org/)，版本為2.0，分辨率為30″ (約1 km)。氣候數據包中包含了19 個生物氣候變量，如環境變量間出現多重共線性的情況，會引起模型的過度擬合，最終導致模型無法正常運行或預測結果不準確。因此，需對所有氣候變量進行Pearson 相關性分析，對于相關性較高(|r|>0.8)的變量，僅保留1 個，結果得到bio2、bio3、bio5、bio7、bio12、bio15、bio16 及海拔、坡度、坡向參與模型模擬(表1)。最后，對所有環境圖層進行標準化設置，即統一坐標系為WGS-84，統一研究區域邊界，統一分辨率為100 m。

表1 用于模擬物種潛在適宜生境分布的10 個環境變量Table 1 Ten Environmental variables used for modeling species potential suitable habitat distribution

1.2 方法

1.2.1 模型構建

預測物種潛在適宜生境，需要針對不同的建模目標和物種的數據特征如物種分布樣本量、空間分布特征進行選取預測性能較優的物種分布模型[36–37]。前人將MaxEnt 模型成功應用于島楊梅[17]、雙色萬代蘭[20]、青錢柳[21]、蒙古扁桃[22]等珍稀瀕危植物及海南鳳仙花(Impatienshainanensis)[23]等狹域植物的研究中，并取得較好效果，表明該模型輸出結果穩定且可信度較高，因此，本研究選擇MaxEnt 模型用于華石斛的潛在適宜生境預測。

將華石斛的分布點數據和環境變量數據導入軟件MaxEnt 3.3.3k 中，選中“創建反應曲線”和“刀切法檢驗”，選擇交叉驗證法，隨機抽取60%的樣點作為訓練數據用于建模，40%的樣點作為檢驗數據用于驗證，模擬過程重復10 次，其他參數選擇默認設定，最終得到10 套華石斛適宜生境預測模擬數據。模型將會生成0～1 的估測值，0 表示物種出現的最低概率，即完全不適宜物種生長，1 代表物種出現的最高概率，即非常適宜物種生長。最后，在Arcgis 10.2平臺中進行模型輸出結果的可視化繪圖與處理分析。

1.2.2 適宜生境重分類

將模型模擬結果導入Arcgis 10.2中轉為柵格數據圖層，再運用空間分析模塊的“重分類工具”，采取自然間斷點分級方法，將生境之于物種的適宜程度劃分為5 個等級：非常不適宜、低度適宜、中度適宜、高度適宜和非常適宜。在預測結果中剔除不可能適宜物種生存的土地類型區域，如農田、水域、城鎮及農村居住區等。

所生成的適宜生境分布圖坐標系為WGS 1984,無法對各適宜區范圍進行面積計算，可利用Arcgis中的數據管理工具的“投影變換”功能，打開適宜生境分布柵格圖層的屬性表，添加“面積”字段，利用“字段計算器”，一個柵格單元的面積大小與各等級生境所占柵格數量的乘積即為各適宜等級的生境總面積。

1.2.3 模型精度評估

受試者工作特征曲線下面積(area under the receiver operating characteristic curve, AUC)、Kappa系數、真實技巧統計值(true skill statistic, TSS)及總體精度是4 種常用于評估物種分布模型精度的檢驗指標[38]。AUC 是概率值，其值域為0～1，通常AUC<0.7，模型預測效果很差；0.70.8 時，模型結果較為理想；TSS<0.4 時，模型結果較差。本研究選取這3 個指標用于評估模型的精度。

2 結果和分析

2.1 當前潛在適宜生境預測

MaxEnt 模型基于25 個實際分布點對華石斛進行了預測模擬，運用刀切法檢驗, 3 個評估模型精度的指標分別為：AUC=0.997±0.003，Kappa=0.990±0.03，TSS=0.990±0.03，表明模型具有較高精度, 預測結果的準確度較高。

從圖2 可見，華石斛在海南島的總適宜生境面積為403.4 km2，占海南島總面積的1.1%，其中非常適宜的生境面積為50. 9 km2，高度適宜為46.5 km2,中度適宜為75.9 km2，低度適宜為230.1 km2和非常不適宜為34 996.6 km2。華石斛的適宜生境呈現嚴重的生境斑塊化，各斑塊間地理隔離嚴重。華石斛的潛在適生區主要包括：橫跨海南熱帶雨林國家公園霸王嶺分局、鸚哥嶺分局、尖峰嶺分局、吊羅山分局以及五指山分局管轄區域。此外，黎母山分局管轄區、五指山市南部、瓊中縣、萬寧市、保亭縣和三亞市等地有零星分布。其中獼猴嶺東北部及位于獼猴嶺南部的毫肉嶺、豪雷嶺和鸚哥嶺南部的蛙嶺、白石嶺及石板嶺存在大片未被實地調查的非常適宜和高度適宜生境。

圖2 華石斛在海南島的潛在適宜生境分布圖Fig. 2 Potential suitable habitat of Dendrobium sinense in Hainan Island

2.2 未來氣候情景下華石斛分布變化分析

相比當前，未來2050 和2070 年在RCP4.5 和RCP8.5 氣候情景下，華石斛的潛在適宜生境明顯減少(表2, 圖3)，適宜生境分布區塊呈現破碎化，連續性不高，分布格局呈現向分布區塊中心縮減的趨勢。非常適宜和高度適宜生境全都分布在海南熱帶雨林國家公園邊界內，中度適宜生境和低度適宜生境除少部分零星散落外，也幾乎都分布在海南熱帶雨林國家公園邊界內。這說明目前華石斛的適宜生境在保護區內能夠得到有效保護，應當重視已發現種群及其潛在適宜生境的就地保護。從時間上來看，從當前到2050 年再到2070 年，當前華石斛的適宜生境面積最大，2070 年適宜生境相比2050 年基本保持不變。

表2 華石斛潛在適宜生境面積(km2)的變化Table 2 Changes in potential suitable habitat area (km2) of Dendrobium sinense

圖3 華石斛2050s 和2070s 在2 種氣候情景(RCP4.5 和RCP8.5)下的適宜生境分布圖Fig. 3 Suitable habitat distribution of Dendrobium sinense under two climate scenarios (RCP4.5 and RCP8.5) in 2050s and 2070s

2.3 環境因子的影響

從華石斛模型預測的環境因子貢獻率(表3, 圖4)來看，海拔(48.0%)、降水量季節性變異系數(39.7%)、最濕季降水量(8.3%)、最暖月最高溫(1.2%)的貢獻率最大，累積貢獻率達97.2%，因此影響華石斛分布的主要環境變量是海拔、降水量季節性變異系數、最濕季降水量和最暖月最高溫4 個環境因子。為了闡述華石斛當前潛在適宜生境分布區的環境因子特征，確定其適宜范圍，本研究選擇這4 個主導環境因子，根據模型輸出結果中的單因子響應曲線，確定存在概率>0.3 的范圍為該環境因子對華石斛的相應適宜區間，得到適宜海拔為1 070～1 600 m,降水量季節性變異系數為0.8～0.88，最濕季降水量為1 700～2 266 mm，最暖月最高溫為18 ℃～25 ℃。因此，華石斛適宜生長在季節性降水變化大、較為涼爽、暖季氣溫不高且海拔在1 000 m 以上的高山濕潤環境。

表3 MaxEnt 模型預測的華石斛環境變量貢獻率Table 3 Contribution rate of environment variables for Dendrobium sinense by MaxEnt

圖4 華石斛的預測變量相對重要性的刀切法檢驗。ALL: 包含所有變量; slo、ele、bio7、bio5、bio3、bio2、bio16、bio15、bio12、asp 見表1。Fig. 4 Results of jackknife evaluations of relative importance of predictor variables for Dendrobium sinense Maxent model. ALL: With all variables; slo, ele,bio7, bio5, bio3, bio2, bio16, bio15, bio12 and asp see Table 1.

3 結論和討論

3.1 華石斛的適宜生境分布

華石斛的適宜生境分布在海南10 個市縣，其當前的潛在適宜生境主要位于海南熱帶雨林國家公園霸王嶺、鸚哥嶺、尖峰嶺、吊羅山、五指山、黎母山等分局范圍內，五指山市南部、瓊中縣、萬寧市、保亭縣和三亞市等非海南熱帶雨林國家公園區域也有零星分布，預測結果與楊琦[39]的研究結果基本一致。華石斛的潛在適宜分布區范圍極其狹窄，并呈現破碎化狀態，存在嚴重的地理隔離。未來2050 年和2070 年在RCP4.5 和RCP8.5 氣候情景下，相比當前，華石斛的潛在適宜生境明顯減少。造成華石斛野外種群減少及其適宜生境破碎的可能原因有3 個：一是人為因素，華石斛是海南傳統黎藥，能起到抗菌、抗腫瘤活性的作用[24]，同時具有較高的觀賞價值，因此遭到大肆采摘，導致野生種群越來越少，此外，進入工業時代后，礦山開采、經濟林的生產活動也嚴重破壞了華石斛的適宜生境[39]；二是環境因素，華石斛所需生境條件較為苛刻，對高溫極為敏感，對其附生樹種也較為挑剔[26]，預測其在海南島的適宜生境面積大致為403.4 km2，僅占海南島總面積的1.1%，其適宜生境面積狹窄, 各適宜分布區間存在嚴重的地理隔離，使得華石斛的繁衍與擴散存在一定的困難；三是自身因素，華石斛受傳粉者的影響，結實率較低[30]，幼苗在自然環境下萌發率不高，繁殖能力弱，生長緩慢[40]。

華石斛僅分布在海南島中部和西部海拔1 000 m以上的高山上，是蘭科石斛屬的典型附生植物, 對周圍環境的變化有著較為敏感的反應[41]。若將華石斛引種栽培到低海拔高溫地區，持續高溫會引起生長嚴重不適應，植株易出現葉片枯萎、凋落、褐化甚至死亡的現象。此外，華石斛在30 ℃以上的持續高溫下幼苗和植株的生理發生改變甚至死亡[26]。本研究結果也表明影響華石斛分布的4 個主導環境因子是海拔、降水量季節性變異系數、最濕季降水量和最暖月最高溫。這表明華石斛已經適應了高海拔地區的冷涼濕潤生境, 而對高溫環境較為敏感,這也可能是華石斛未分布于低海拔地區或其他溫度較高地區的主要原因。

3.2 華石斛的保護建議

華石斛目前已發現的種群主要分布于海南熱帶雨林國家公園內，因此對華石斛的保護主要加強就地保護，同時兼顧其附生宿主樹的保護。華石斛具有珍貴的藥用價值，因此遭到人為挖采，建議有關部門加強普及華石斛的相關保護知識，提高民眾保護意識，并維護種群的生境穩定。此外，華石斛引種栽培時，環境因子的控制可以參考主導環境因子適宜范圍，開展華石斛菌根一體化成苗技術體系[42]，制定合理的重引入計劃，擴大種群數量。在我們預測的適宜分布區內，都發現了華石斛新增種群分布點，在各個保護區內存在的非常適宜、高度適宜和中度適宜生境區，尤其是獼猴嶺東北部及位于獼猴嶺南部的毫肉嶺、豪雷嶺，和鸚哥嶺南部的蛙嶺、白石嶺及石板嶺存在大片非常適宜和高度適宜生境，這些區域至今還未有人去深入調查過，可以作為今后進行野外調查以及華石斛再引入工作的重點目標，不僅有利于指導開展野外調研工作,同時也可以為海南熱帶雨林國家公園各分局管理工作提供一些科學的指導。

3.3 模型因子選擇

本研究選取了來自世界氣候數據庫19 個生物氣候變量，同時還將地形變量納入模型中，豐富了預測模型的模擬變量，增加了預測結果的可靠性。有研究表明，宿主樹組成可能會對附生植物組合有顯著影響[43–45]，而華石斛對宿主樹選擇存在廣泛的多樣性，其宿主樹種類多達25 科46 屬71 種，無宿主專一性[24]。研究宿主專一性附生植物的潛在適宜生境分布格局不僅需要了解區域氣候，還需要考慮其宿主樹的分布以及附生植物所處空間內生物的相互作用。本研究選取的環境變量考慮了溫度、水分等氣候因子及地形因子，而對于微生境、生物競爭、人為因素等其他因素未進行探討，對于結果的準確性存在一定影響。如何將人為因素、生物因素量化成預測變量納入到物種分布模型中參與建模可能是未來的研究熱點之一。

致謝感謝海南熱帶雨林國家公園護林員王進強在野外調查過程中的協助，鄭希龍與我們共享華石斛的分布數據，海南大學林學院邱梓軒老師、郝馨老師對本論文提出的修改建議。