流星錘、狼牙棒…… 恐龍的尾巴還有多少花樣？

云水木

早在1933年，第一版的《金剛》中，就有一頭劍龍和金剛大戰了三百回合。雖然劍龍是素食者，但背負骨板、尾生尖刺的恐怖造型，給觀眾留下深刻的印象。劍龍尾部末端那幾根耀武揚威的骨質棘刺，稱得上是抵御捕食者的強力武器，曾在脆弱異特龍的椎骨化石上，發現一處大約4×4.1厘米的傷痕，據推測是劍龍的尾刺造成的。異特龍是體長8～9米的肉食恐龍，可見兔子急了也咬人，吃齋的恐龍爆發了更不可小視。

尾巴上帶個錘子

在劍龍消亡之后，又有一群猛士活躍在白堊紀的北美大地上。不同于劍龍的鋒芒畢露，同屬于裝甲形類的甲龍亞科更為內斂。它們更像是手持骨朵的鐵浮圖——張牙舞爪的骨板被低調的結節和甲板替代，偶爾突出的棘刺看起來也比劍龍安全了許多。

可這看似人畜無害的植食性“大蜥蜴”，卻在尾部末端長出了一塊致密的骨質尾錘。那些大型的尾錘直徑甚至可以超過40厘米，西瓜一般大小的錘子在強有力的尾部肌肉驅動下，可以輕而易舉地重創骨骼，擊碎內臟，可以說是同一時期掠食者心目中忌憚不已的“狠角色”。

劍龍與甲龍的獨特形象，為我們營造了一個帶有奇幻色彩的遠古世界。但我們在觀察其他的動物類群時便會發現，將尾部“武器化”在整個陸生脊椎動物群體中都是極為罕見的。就種類和數量而言，像劍龍、甲龍這樣擁有夸張尾巴武器的生物并不多，可它們所隸屬的演化支，卻包括了龜類、鱷類以及哺乳動物（如雕齒獸類）等多個門類。

這種“劍走偏鋒”又“遍地開花”的演化，令古生物學家和演化生物學家非常迷惑——這些古怪的結構擁有共同的來源嗎？是什么樣的原因使得這些動物擁有了這樣的尾巴？這些“武器”為生物提供了怎樣的優勢？

都有尾巴武器，但卻不是親戚

擁有骨質尾部武器的動物在演化樹上，并沒有明顯的親緣關系。通過對比化石結構，我們可以識別出“尾巴武器”其實大不相同。比如說，劍龍的尾刺是連接在尾椎末端的獨立結構，而甲龍的尾錘則伴隨著尾椎末端的愈合，卷角龜和雕齒獸類的特化結構包裹在椎骨之外。截然不同的結構說明，它們很難來自于共同的祖先，也不太可能是由某一類基因控制。

在現生動物中，鱷魚、穿山甲、科莫多龍（巨蜥）乃至于豪豬都會嘗試用尾巴攻擊敵人，但只有環尾蜥科擁有像恐龍一樣的骨質特化結構。外形上沒什么共通點，但也許我們還是可以嘗試通過形態學和行為學的補充，分析出有哪些因素跟“武器化”的尾巴有聯系。

披鎧甲的大家伙，

可能有流星錘

通過形態分析，我們可以將武器化的尾部分為四種類型：

第一類，沒有特化的結構，但是能夠通過甩動尾部進行攻擊，如彩虹飛蜥；

第二類，擁有骨質尾刺，如劍龍；

第三類，尾部末端硬化，如雕齒獸；

第四類，尾部末端延展，如甲龍。

通過觀察我們可以發現，是否利用尾部作為武器，與物種的體長、軀體的裝甲化狀況、尾部的靈活性以及食性有關。而“武器化”的骨質結構，還跟僵硬的胸腔、真皮之下具有骨質沉積物“鎧甲”（稱為皮內成骨）有關系。

如果一類生物體型較大，擁有覆蓋身體大部分區域的骨質鎧甲，胸腔僵硬，并且是植食性動物，那么它就更有可能長著怪異的尾巴武器，并且會用它抵御掠食者。

首先，體型足夠大預示這類生物可能生活在較為開闊的環境中，這樣的體型也難以迅速藏匿，因此擁有了主動防御的必要性。而身體上較為普遍的皮內成骨則提供了演化的原材料——正是因為它們點亮了這棵科技樹，才使得更為復雜的裝甲化乃至特化的尾部結構成為可能。大而僵硬的胸廓提供了迅猛揮動尾部的支點；而植食性則是這一切演化過程的根源——它們一直面臨著掠食者帶來的生存壓力。

這些性狀似乎也暗示了為什么“尾巴武器”防御策略是如此罕見：畢竟要獲得一套完整的、有效的尾部防御體系，需要滿足各種的先決條件，它需要先堆滿護甲，再提升攻擊力，在激烈的自然選擇過程中，這種演化進程無疑是代價高昂的。

還有更多兵器……

2018年2月，覆尾龍化石被發現，它的尾巴比大錘更為震撼，那是一柄7400萬年前的“黑曜石鋸劍”！7對大型皮內骨板，整整齊齊地附著在尾椎的末端；骨板扁平，朝著兩側延展，呈三角形。

這一全新的“武器”擴展了尾巴武器的“武器庫”。劍龍的骨刺、甲龍的尾錘，再加上覆尾龍的“黑曜石鋸劍”，這暗示著我們，裝甲形類恐龍很有可能在尾部“武器化”方面擁有獨特的演化邏輯。

也許隨著古生物學家的不斷發現，在不久的將來，會有越來越多的“武器”收入庫中，我們將有機會更為全面地了解多姿多彩尾巴武器的演化模式。