羊肚菌連作障礙成因及防控技術研究進展

段 丹，林 川，張 宇，陳遠文，陳紹軍，鄧小東，榮廷俊

（內江市農業科學院，四川 內江 641000）

羊肚菌（Morchellaspp.）是羊肚菌科（Morchellaceae）羊肚菌屬（Morchella）真菌的總稱，又被稱為羊肚菜，因頭部凹凸不平，形似羊肚而得名[1]，味美肉鮮，口感獨特，是僅次于塊菌的美味食用菌，具有高蛋白、低脂肪、低熱量的食用特點[2]，同時兼備益腸胃、抗腫瘤、抗氧化、提高免疫力、抗炎、護肝等藥用功效[3-4]，是一種不可多得的美味和保健食品。

羊肚菌的馴化已有近百年歷史，至2012年，以“外源營養袋”技術和“易出菇品種”為主要特征，大田生態栽培模式在川渝地區逐漸成型，并開啟了規模化示范推廣之路[5]，至此面積和總產量都以較快的速率增長，羊肚菌產業實現了跨越式發展。據統計，2012—2021年我國羊肚菌人工栽培面積自200 hm2增至16 466.7 hm2，10 年間增長了80倍以上，栽培區域遍布全國20余個省份[6]。隨著羊肚菌種植時間的增長和種植規模的不斷擴大，連作障礙導致減產的現象也相應出現，栽培過程中大面積出現病蟲害嚴重、品質下降、產量低下甚至絕收等現象，如2020—2021年成都平原和云南貢山峽谷80%～90%種植面積絕收[7]，如何緩解羊肚菌栽培中連作障礙問題，減少經濟損失，已成為該產業發展過程中急需解決的首要任務。本文基于前人對羊肚菌連作障礙的研究成果進行總結概括，從羊肚菌連作障礙的危害、成因、防控措施等方面開展綜述，以期為全面解決羊肚菌連作障礙提供借鑒。

1 羊肚菌栽培中連作障礙的危害及表現

1.1 品質變差，產量降低

羊肚菌生長過程中，從土壤中吸收營養物質、礦物質元素，同時積累大量代謝產生的化合物。羊肚菌在同一地點長期種植會出現土壤中礦物質元素匱乏、營養失衡和微生物群落失衡現象，導致土壤中的有害物質積累，影響羊肚菌的生長發育，出現菌絲長勢差、原基不分化、子囊果變小、子實體畸形、減產甚至絕收等現象[8]。

1.2 易感染病蟲害，影響生長

羊肚菌連作易導致病蟲害的滋生和傳播。羊肚菌連作使其菌根系統大量生長，過度消耗土壤養分，導致土壤質地松散，逐漸失去抵抗力，造成土壤質量下降，進而引起各種有害菌的生長和繁殖，使羊肚菌的病蟲害加劇，影響羊肚菌的種植。林金盛等[9]、劉偉等[10]均指出規模越大，重茬面積越多，病蟲害會越嚴重。

1.3 土地利用率受到影響，破壞生態

羊肚菌連作障礙現象明顯時，會導致羊肚菌的病蟲害加劇和產量降低，菇農要獲得產量高、質量好的羊肚菌成品，需降低連作障礙的風險，不斷更換栽培地點，避免區域性土地重復利用，這樣就有可能導致土地資源利用率低下，在更換場地拆移大棚時，留下部分栽培設施、廢棄大棚、菌廢料等，影響栽培地區生態[11-12]。

2 羊肚菌連作障礙成因

羊肚菌連作障礙的機理較為復雜，目前還沒有相關報道，根據現有的研究初步推斷，羊肚菌的連作障礙可能與微生物菌群、自毒化感物質、營養物質等有關。

2.1 土壤微生物菌群失衡，致病菌增多

生態系統中微生物種群構成是影響食用菌栽培的關鍵因素之一，也是評價土壤質量的重要指標。Shen等[13]研究表明，未栽培羊肚菌的土壤真菌豐度和多樣性顯著高于羊肚菌根際土壤真菌多樣性。Yu等[14]在探究羊肚菌產量與真菌、細菌群落間相互關系中表明，栽培過羊肚菌的土壤中，菌群落多樣性呈下降趨勢，間作1年的土壤與未栽培過羊肚菌土壤菌群落組成無顯著差異，還發現羊肚菌高產的土壤中有固氮和硝化菌群，而羊肚菌低產或絕產地土壤中有致病性優勢群落。韓雨潼等[15]研究不同年限種植羊肚菌的根際土壤真菌群落表明，隨著年限增長，真菌群落豐度和多樣性都有一定程度的降低，腐生真菌增加（腐生真菌易攜帶病原體導致土壤病蟲害隱患增加），且隨種植年限增長更加明顯。鄧瑩蓮等[16]研究表明羊肚菌栽培1年后，土壤細菌群落結構在種屬水平發生顯著變化，群落內物種分布多樣性和均勻度減小，并推測羊肚菌產生連作障礙可能與土壤中多種有益細菌菌群相對豐度減少有直接關系。田芳等[8]也認為連作會使土壤中有益微生物數量減少，致病菌富集，打破土壤的微生態平衡，出現生理性病害，導致減產甚至絕收。

2.2 自毒化感物質、營養物質

微生物或植物產生的代謝分泌物對其生長環境中其他微生物或植物產生有利或不利的作用即為化感作用，其抑制了作物的生長發育。在羊肚菌的營養生長和生殖生長過程中，羊肚菌的子囊果和菌絲體會分泌或釋放某些物質，對下茬羊肚菌的營養生長和生殖生長產生抑制作用。趙永昌等[17]提出，羊肚菌連作障礙的可能原因包括殘留的羊肚菌菌絲被作為營養物質代謝，病蟲害增加；羊肚菌連作導致土壤特性變化，有害物質積累；羊肚菌菌絲殘留會阻礙羊肚菌從營養生長向生殖生長過渡。田芳等[8]提出羊肚菌的生長發育對土壤中的礦物質元素的吸收具有選擇性，羊肚菌連作會導致土壤中需求量大的礦物質元素匱乏，吸收量小的礦質元素富集，造成土壤礦物質元素的平衡被打破，土壤理化性質被改變。

3 羊肚菌連作障礙防控技術研究

3.1 優化栽培方式及管理

作物連作障礙防控一般通過輪作、間作及套種來消弱病毒蟲害和連作障礙，通過利用不同作物在生長發育中吸收營養成分差異特點來平衡土壤養分組成，同樣的原理，羊肚菌連作障礙防控可以通過輪作、間作及套種的方式，讓其他作物來分解掉上茬羊肚菌菌絲的分泌物，建立適合羊肚菌菌絲生長的微生物菌群。王沁等[18]采用水稻和羊肚菌輪作栽培，不但提高了稻田利用率，降低了生產成本，還有效降低了病蟲害；李巖龍等[19]通過羊肚菌栽培輪作、土壤處理、更換菌種等防控措施研究羊肚菌連作障礙防控，結果表明：采用水稻輪作2 000 m2小區年產量約660 kg，效果最好；程旭等[20]的研究也表明水旱輪作（水稻—羊肚菌輪作）能夠在一定程度上修復羊肚菌生長的土壤環境，縮短生長周期，提高抗逆性，減少病害，緩解羊肚菌的連作障礙。李鵬程等[21]研究表明，番茄與羊肚菌輪作栽培種植模式下，其經濟效益得到顯著提升，有效解決了連作障礙對羊肚菌生產的影響。陳麗花等[22]研究表明，在長裙竹蓀—羊肚菌輪作形式下，其第2年、第3年產量得到提升，且形態指標和營養物質含量均得到顯著增加，并能在較大程度上減輕連作障礙對長裙竹蓀和羊肚菌的影響。徐為領[23]研究表明，蘆筍套種羊肚菌栽培模式下，可培肥土壤，減少農業面源污染，保護生態環境的同時產生巨大的社會和生態效益。王民樂等[24]研究表明，設施甜櫻桃套作羊肚菌能有效降低單獨栽培甜櫻桃、羊肚菌的投入成本和產業風險，改良土壤的同時提高設施土地利用率。

3.2 加大土壤消毒處理

3.2.1 高溫悶棚技術

高溫悶棚技術[25]是一種綠色無污染的傳統防治方法，能有效滅除土壤中有害生物，改善設施環境，有效克服連作障礙。黃紹寧等[26]的研究中提到土表溫度長時間達50.4 ℃，可抑制或直接殺死部分有害病原菌、線蟲及蟲卵，土壤改良劑和高溫悶棚措施對克服蔬菜地連作障礙有較好的效果。陳志杰等[27]的研究也表明壟溝式覆膜太陽能消毒對溫室黃瓜根結線蟲控制效果顯著，能有效殺滅溫室0～50 cm土壤內根結線蟲，且持效期較長，第5年仍達72.8%。

3.2.2 深翻深耕技術

作物連作使土壤出現病原菌累積、土壤鹽漬化、土壤中養分失衡等諸多問題，毛亮等[28]用深翻深耕和大水漫灌的措施使耕作層土壤的含鹽量下降，減少連作障礙中土壤次生鹽漬化的影響，解決瓜菜連作障礙。王永元等[29]研究了羊肚菌在進行栽培時翻地處理前后的土壤真菌群落結構的變化，發現翻地處理前后，不同土壤深度下真菌微生物群落組成發生變化較大。

3.2.3 土壤消毒劑

土壤微生物菌群復雜，對栽培土壤實施消毒多使用化學消毒劑：氯化苦、石灰氮、棉隆或威百畝等。馬軍偉等[30]研究表明，石灰氮處理能有效提高連作土壤中細菌和放線菌的數量，減少真菌的數量；張雪艷等[31]研究發現，福氣多應用于連作土壤主要是防治根結線蟲病，增加速效磷的含量；琚根祥[32]研究表明，石灰氮對辣椒連作障礙中出現的土壤板結、土壤鹽漬化和酸化及土傳病害等問題具有較好的防治效果；朱衛東等[33]采用石灰氮消毒來改善靈芝連作障礙，效果顯著。在羊肚菌消減重茬危害的措施中，使用消毒劑的研究較少，僅張瑞穎等[34]的專利中提到，通過在發生羊肚菌連作障礙的土地上施入石灰氮、棉隆或威百畝，然后再栽培羊肚菌，可以很好地消減羊肚菌連作障礙，提高羊肚菌產量。

3.3 合理施用有機肥

在作物栽培上，施用有機肥，能增加有機質，保持土壤團粒結構；施用生物菌肥，能抑制和減少病原菌，使有益菌群增加，根據其養分需求合理施肥，可以有效緩解連作障礙。韓玉珠等[35]研究了稻草配施生物菌劑對大棚連作土壤的改良效果，認為稻草配施生物菌劑可從根本上緩解大棚土壤連作障礙，且0.8%的稻草與1.0% EM菌配施的效果較好。李漢燕等[36]研究表明，667 m2施用石灰氮40 kg、土壤調理劑500 kg、有機肥1 000 kg，可使羊肚菌667 m2產量達到506 kg，比僅使用生石灰消毒的栽培模式增產249%。劉天海等[37]通過向羊肚菌栽培土壤中施用麥秸雞糞有機肥，確定在羊肚菌連作過程中施用有機肥能持續增加羊肚菌的出菇產量，具有一定克服連作障礙的潛力。李巖龍等[19]研究表明，腐熟的廄肥有助于克服羊肚菌連作障礙，在羊肚菌生長過程中，腐熟羊糞可以抑制雜菌生長，增加土壤通透性，為菌絲生長提供有效的營養物質，進而提高產量。Tan等[38]發現在石英砂基質中添加適量的有機肥可以顯著提升羊肚菌產量和品質。呂夢嵐等[39]的發明專利中提到，一種利用農作物秸稈、枯草芽孢桿菌粉劑而制作的專用肥對處理羊肚菌連作問題有較好的效果。李睿堅[40]發明的專利提到，使用花生粕、蛆糞復合物、貝殼粉等能解決羊肚菌栽培土壤連作障礙問題，進而提高羊肚菌產量及品質。

4 展望

隨著羊肚菌產業的發展及現代消費需求的日益增加，羊肚菌產業化栽培面積不斷擴大，其連作障礙問題也逐漸凸顯，但是羊肚菌連作障礙防控研究起步較晚，生產栽培的特殊性與其他作物相比研究仍較滯后，整體研究還不夠系統深入，當前仍無法從根本上解決羊肚菌栽培中的連作障礙問題，僅能在不同程度上得到緩解，目前有研究從栽培方式、土壤處理、有機肥添加等方面消減連作障礙，但在處理上要注意其合理性與操作性，如栽培方式：羊肚菌最好進行科間輪作，輪作的作物盡量不要重茬，要考慮輪作的作物是否能在所建大棚中正常生長；在使用有機肥時，要考慮有機肥是否腐熟完全，腐熟不夠時，會導致土壤病蟲害加劇，產量減少，甚至絕收；另外也要考慮土壤類型是否適合施用有機肥，有機肥提前施用時間、施用量，以及施用有機肥后羊肚菌與其他作物輪作種植等問題，需要眾多的學者進一步探索研究。此外，現有研究多為單一因素防控，在連作障礙防控措施中應考慮多途徑協同綜合防治，由單一因素防控到多因素、多角度綜合防控，從而改善土壤環境，進一步緩解羊肚菌連作障礙。