唐懷君,謝小清,張 磊,孫寶成,楊 杰,劉 成
(新疆農業科學院糧食作物研究所,烏魯木齊 830091)
【研究意義】玉米是重要的糧食作物,同時也是重要的飼料、工業及生物質能源的原料[1]。干旱已成為制約我國玉米生產的主要非生物脅迫因素之一,嚴重時會造成大幅減產和絕收[2]。2015年新疆持續半個多月的干旱導致玉米的制種產量損失30%~50%,部分制種田絕收[3]。因此,開展抗旱玉米品種的選育,增強其抗旱性是提高玉米產量的重要途徑[4]。不同材料對干旱逆境的適應性和抵抗能力存在差異,準確鑒定與評價材料的抗旱性是培育抗旱高產品種的重要前提[5]?!厩叭搜芯窟M展】目前有從不同方面開展玉米田間抗旱性鑒定方法和鑒定指標的研究,提出了玉米苗期[6]、拔節期[7]、開花期[8]、灌漿期[9]等某一階段性的缺次灌溉脅迫和全生育期欠量灌溉脅迫[10]抗旱鑒定方法;抗旱性鑒定指標主要包括株高、ASI等形態指標[11],穗長、穗重等穗部指標[5]和光合特性、葉綠素含量等生理生化指標[11]?!颈狙芯壳腥朦c】目前研究多集中以階段性的抗旱系數、敏感指數、抗旱指數和干旱傷害指數為評價參數,而針對玉米整個生育期欠量灌水脅迫下利用水區產量和抗旱性雙選擇方法的研究相對較少,有關抗旱豐產材料水區表型特征的研究報道更是少見。一些玉米材料的抗旱性鑒定研究只局限于抗旱性、忽略了豐產性,結論有一定的局限性。需研究欠量灌水脅迫下,綜合評價不同玉米材料抗旱系數和水區產量進行抗旱性。【擬解決的關鍵問題】以283份玉米(255份玉米自交系和28份玉米雜交種)為材料,設置田間欠量灌溉脅迫處理試驗,利用水區產量和抗旱系數雙選擇法進行抗旱綜合評價分析,篩選出豐產和抗旱性兼顧的玉米材料,并通過篩選出的抗旱材料探明抗旱優異材料在水區的表型特征,為玉米抗旱育種提供參考依據。
供試材料由新疆農業科學院糧食作物研究所玉米研究室提供255份玉米自交系和28份雜交組合,共計283份。
1.2.1 試驗設計
試驗于2021年在新疆農業科學院綜合試驗場進行(E 87.49°,N 43.95°,海拔590 m)。試驗區土壤肥力水平中等,2021年玉米生育期內共降雨29次,合計降雨77.8 mm,日均氣溫9.7~31.38℃,蒸發量1 500~1 700 mm,大氣和土壤雙重干旱。
采用滴灌覆膜種植,設干旱脅迫(WS)和正常灌水對照(WW)2個處理區,每個處理內2次重復,隨機區組排列,水旱兩區完全對稱種植。處理間及四周均設置5 m以上的水分隔離區,每排之間設置0.8 m寬的觀察道。每個材料2行,行長4 m ,行距0.55 m,株距0.2 m,種植密度90 909株/hm2。
正常灌水處理和干旱脅迫處理在播種后均充分灌出苗水,其余6次干旱脅迫處理區的灌水量分別為水區的40%、50%、50%、40%、0%和50%。在整個玉米生長季5~9月降雨量分別為7.6、16.4、18.6、24.8和10.4 mm,總降雨量為77.8 mm,相當于778 m3/ hm2灌水量。在整個玉米生育期內,干旱脅迫處理的灌溉量是對照區灌溉量的54%。圖1

注:(a)不同處理在各生育階段的灌水量。WW, 正常灌水處理;WS,干旱脅迫處理;Sowing, 播種;V6,6葉期;VT, 抽雄期; R1,散粉期, R2, 灌漿期, R3, 乳熟期, R4, 蠟熟期.(b)玉米生育期(5~9月)內降雨次數和降雨量
1.2.2 指標測定
記載正常灌溉對照區和干旱脅迫處理區的散粉和吐絲天數,收獲前測定株高、穗位高、株數;收獲后測定穗粒數、單株粒重、百粒重。單株粒重和百粒重折算為14%含水量的標準水分數據,用抗旱系數評價自交系的抗旱性(DRC),品種耐旱指數(VDRC)評價雜交種的抗旱性。
抗旱系數DRC=Ya/Ym.
式中,Ya為待測材料干旱脅迫條件下的產量;Ym為待測材料正常灌水條件下的產量;
品種耐旱指數VDRC= (Ya×Ym)/(Ymw×Ymt).
式中,Ya為待測材料干旱脅迫條件下的產量;Ym為待測材料正常灌水條件下的產量;Ymw為所有參試品種水區平均產量;Ymt為所有材料干旱脅迫處理條件下平均產量。
采用 Excel2010對測定的數據進行整理,用STATISTICA10.28統計軟件進行數據分析和作圖。
研究表明,正常灌水和干旱脅迫處理下自交系的產量均呈現正態分布;水區單株產量為16.83~117.40 g, 平均單株產量59.17 g; 干旱脅迫后單株產量為3.87~82.77 g, 平均單株產量36.50 g; 平均單株產量下降了38.3%,玉米表觀脅迫強度為0.383。抗旱系數呈現偏態分布,材料的平均抗旱系數為0.617;抗旱系數0.2以下的材料只有1份,而抗旱系數大于0.8的則有20份,抗旱系數分布的峰值在0.7左右,較抗旱系數0~1的中間數0.5偏大0.2,該批自交系的抗旱性普遍較高。圖2

圖2 玉米自交系產量和抗旱系數的分布
研究表明,正常灌溉處理下自交系單株產量應不小于60 g,而抗旱性則應當達到抗旱系數0.8以上的高抗要求。如果抗旱系數0.8的自交系在正常灌水條件下達到60 g單株產量,那么節水50%的旱脅迫條件下可達到48 g,可確保有一定的旱地制種產量,對于密度90 909株/hm2制種田,旱地可獲得近4 500 kg/hm2的制種產量,水區可獲得近5 400 kg/hm2的制種產量。在抗旱系數0.8以上水區單株產量60 g以上的條件下鑒定篩選,獲得了15份產量和抗旱性兼顧的自交系。材料編號分別為21NHL018、 21NHL033、21NHL034、21NHL037、21NHL038、21NHL040、21NHL049、21NHL064、21NHL101、21NHL104、21NHL105、21NHL106、21NHL112、21NHL147、21NHL202。
品種耐旱指數大于1.5的品種有3個。21VNH23、21VNH24和21VNH25三個雜交組合的水區單株產量均在160 g以上, 旱區單株產量均在140 g以上,在90 909株/hm2的種植密度下,水區產量大于14 545.44 kg/hm2,旱區在節水約50%的情況下產量仍可獲得12 727.26 kg/hm2。品種耐旱指數在大于1.5下,雜交組合的抗旱性和豐產性均優異。圖3

圖3 玉米水區產量與抗旱性的二維分布散點圖
研究表明,抗旱性和豐產性兼顧的材料吐絲天數集中在58.5~71.0 d、株高150.0~208.1 cm、穗位高的44.6~77.5 cm、穗粒數在295~502 粒/穗、百粒重16.5~36.0 g、單株粒重60.4~90.5 g、抗旱系數0.81~1.00。抗旱豐產的雜交組合在水區應具有以下特性:吐絲天數集中在61.5~63.0 d、株高275.6~287.8 cm、穗位高103.8~115.0 cm、穗粒數538~692 粒/穗、百粒重34.9~38.9 g、單株粒重165.7~186.8 g、抗旱系數大于0.8。表1
研究表明,15份自交系和3份雜交組合在受旱后,其散粉至吐絲的天數(ASI)為 -2.0~1.5 d,平均天數為0.3 d,而全部283份材料的平均天數為0.6 d, 18份材料ASI的平均天數較所有材料平均天數減少0.3 d。
受旱后18份材料的株高、穗位高、單株產量、穗粒數和百粒重的平均下降率為8.9%、10.8%、13.1%、1.4%和7.5%,283份材料下降率則分別是12.9%、15.0%、36.0%、10.7%和7.3%。與283份材料平均值相比,18份材料除百粒重下降率基本持平外,其植株高度和產量下降明顯減少。產量下降少的主要原因是穗粒數下降少,該18份優選材料在穗粒數方面具有較強的抗旱性。表2
表2 受旱后15份自交系和3份雜交組合相對表型值的增減
Tab.2 Increase and decrease of relative phenotypic values of 15 inbred lines and 3 crosses screened after drought exposure (%)

3.1玉米的抗旱性鑒定是一項復雜的工作,長期以來,多采用田間拔節期、開花期或灌漿期進行階段性干旱脅迫[7-9],以評價玉米的抗旱性。而抗旱性的形成涉及玉米生長的各個時期以及各個生命活動層面,因此單一時期抗旱性不能反應玉米整個生育期的抗旱性。唐懷君等[10]利用欠量灌水脅迫進行全生育期抗旱鑒定,優化了單一階段抗旱性鑒定存在的不足。試驗結果表明,在水分脅迫強度為0.54的欠量灌水干旱脅迫下,自交系的平均抗旱系數為0.617,表型脅迫強度為0.383,與文獻研究[12-13]提出的半產需水量(水分脅迫0.5)鑒定模型和劉化濤等[7]研究認為抗旱性鑒定的表型干旱脅迫強度約0.3的結果一致。
3.2在玉米抗旱鑒定過程中,分析玉米抗旱性的鑒定指標尤其重要。關于抗旱指標的篩選研究報道較多,主要包括吐絲天數、株高、穗位高、穗粒數、百粒重、產量等形態指標[14,5]。且抗旱性鑒定的評價指標多為抗旱系數[5,15]、敏感指數、抗旱指數、耐旱指數[7]和幾何平均產量。這些抗旱性鑒定評價的試驗結果只能反映材料抗旱性變化,而不能體現豐產性和水區表型特性的變化。試驗結果表明,18份材料除百粒重下降率基本持平外,其植株高度和產量下降明顯減少。產量下降少的主要原因是穗粒數下降少。
篩選出兼顧豐產性和抗旱性的優異玉米材料18份。其中,水區單株產量不低于60 g, 抗旱系數不低于0.8的自交系15份,分別為21NHL018、 21NHL033、21NHL034、21NHL037、21NHL038、21NHL040、21NHL049、21NHL064、21NHL101、21NHL104、21NHL105、21NHL106、21NHL112、21NHL147、21NHL202,可以在選育抗旱新品種中利用;水區單株產量不低于160 g, 品種耐旱指數大于1.5的雜交組合3份,分別為21VNH23、21VNH24、21VNH25。18份材料在正常灌水條件下具有較高的產量,在穗粒數方面具有較強的抗旱性,可供育種應用。