牛亞斌 李 紅 李曉靜 劉雪平

（1.鄭州市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心 河南 鄭州 450001；2.新密市農(nóng)業(yè)農(nóng)村發(fā)展服務(wù)中心 河南 新密 452370；3.鞏義市農(nóng)業(yè)服務(wù)中心 河南 鞏義 451200）

植物誘導(dǎo)抗性劑（Plant Induced Resistance，PIR）是指植物在受到生物或非生物脅迫后， 通過自身的防御系統(tǒng)，產(chǎn)生一系列抗病、抗蟲、抗逆性等方面的響應(yīng)，以增強(qiáng)其對(duì)外來壓力的適應(yīng)性和抵抗性。 又將植物誘導(dǎo)抗性定義為植物在接種病原物后或在一定的物理或化學(xué)因素的作用下， 所產(chǎn)生的局部或系統(tǒng)的抗性，并沿用至今[1]。 植物誘導(dǎo)抗性在所有植物中普遍存在，具有誘導(dǎo)的非專化性、系統(tǒng)廣譜性和持效性及安全性等特點(diǎn)[2]。 受到激發(fā)子刺激部位所產(chǎn)生的信號(hào)分子，能夠轉(zhuǎn)導(dǎo)至其他未經(jīng)處理的部位，從而使植物獲得系統(tǒng)性的抗病性[3]。 植物誘導(dǎo)抗性劑促進(jìn)植物免疫系統(tǒng)的激活， 使植物能夠通過多種途徑形成防御反應(yīng)，包括改變植物細(xì)胞壁組成來提高抗病性、產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)誘導(dǎo)實(shí)現(xiàn)抗蟲性、 調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育以適應(yīng)不同的環(huán)境壓力、增強(qiáng)植物的免疫反應(yīng)等。

植物誘導(dǎo)抗性劑實(shí)現(xiàn)植物自我保護(hù)的機(jī)制，不僅對(duì)植物本身的健康具有重要意義， 同時(shí)也能夠降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中對(duì)化學(xué)農(nóng)藥的依賴， 減少環(huán)境污染和食品安全隱患[4]。 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，植物誘導(dǎo)抗性劑被廣泛研究和應(yīng)用， 是一種非常有前景的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)。

1 植物誘導(dǎo)抗性劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要性

植物誘導(dǎo)抗性劑可以提高作物的抗病、 抗蟲害能力，還能減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，減少環(huán)境污染和農(nóng)產(chǎn)品殘留問題。 當(dāng)遇到一些外來病蟲害等壓力時(shí)，作物可以通過激活自身免疫系統(tǒng)來應(yīng)對(duì)， 減少了化學(xué)農(nóng)藥的使用[5]。 這不但可以避免化學(xué)農(nóng)藥滲入到食品鏈中，也有利于保護(hù)土壤、水體和自然環(huán)境[6]。

同時(shí)， 植物誘導(dǎo)抗性劑還能提高作物的抗逆性能，如抗寒、抗旱、耐鹽堿等。 隨著氣候變化和自然環(huán)境的改變，作物生長(zhǎng)環(huán)境面臨較大的不確定性，在這種情況下，通過降低災(zāi)害損失來實(shí)現(xiàn)高效、可持續(xù)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[7]。 這種方法可以幫助減少對(duì)化學(xué)農(nóng)藥和化學(xué)肥料的依賴， 并減少使用這些化學(xué)品對(duì)人體、 土壤和環(huán)境造成的負(fù)面影響。 對(duì)于維持健康的生態(tài)系統(tǒng)、 減輕土地和水資源壓力， 提供可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展路徑都具有重要意義。 由此可見， 它不僅能夠提高作物的抗病、 抗蟲和抗逆性， 還能降低化學(xué)農(nóng)藥的使用， 減少環(huán)境污染和農(nóng)產(chǎn)品殘留問題， 具有積極的經(jīng)濟(jì)、 社會(huì)和生態(tài)效益[8]。

科技進(jìn)步加速植物誘導(dǎo)抗性劑的研究， 現(xiàn)在已經(jīng)有了許多高效的植物誘導(dǎo)抗性劑配方在田間使用[9]。 其中，蛋白質(zhì)體或天然激素等物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用比較廣泛。 研究人員已經(jīng)開發(fā)了具有干擾病原體侵入能力的生物菌劑，并在田間試驗(yàn)成功，改善了農(nóng)作物的生長(zhǎng)。 另外，研究人員也在探索植物誘導(dǎo)抗性劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中提高土壤質(zhì)量、 控制重金屬和農(nóng)藥等污染的可能[10]。因此植物誘導(dǎo)抗性劑已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中不可或缺的技術(shù)之一[11]。

2 植物誘導(dǎo)抗性劑的種類及作用機(jī)理

2.1 脂質(zhì)體

脂質(zhì)體是一種天然的生物大分子，無毒、無害、生物兼容性好[12]。它是由一層或多層由磷脂和膽固醇等化合物形成的球形膜囊構(gòu)成， 其中磷脂分子在水和油之間形成平衡。 其作用原理是將一些植物表面活性物質(zhì)如鏈霉素通過脂質(zhì)體納入到植物內(nèi)， 形成一定的抗性。

2.2 糖質(zhì)體

糖質(zhì)體是一種由糖類和脂質(zhì)類物質(zhì)組成的分子復(fù)合物， 其帶有電荷特征， 可以附合在葉片表面細(xì)胞的細(xì)胞壁上形成薄膜層， 進(jìn)而增加植物的抗性。其機(jī)制是通過在植物表面產(chǎn)生一層防御屏障， 以保護(hù)植物。 當(dāng)有害物質(zhì)侵入植物表面后， 糖質(zhì)體能夠迅速將它們吸附到表面， 并增加表面張力， 使有害物質(zhì)無法附著在植物表面上并形成保護(hù)層， 進(jìn)而降低病害發(fā)生率[13]。 通過與其他農(nóng)藥組合使用，可廣泛應(yīng)用于果樹、蔬菜等各類經(jīng)濟(jì)作物的生產(chǎn)上[14]。

2.3 蛋白質(zhì)體

蛋白質(zhì)體是由一些天然的蛋白質(zhì)及一些激素等組成的復(fù)合物， 其主要通過改變植物體內(nèi)的代謝通路和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)來增加植物的抗性。 蛋白質(zhì)體的應(yīng)用原理是通過刺激植物體免疫防御機(jī)制， 促使其產(chǎn)生抗性。 蛋白質(zhì)體能夠激活植物體內(nèi)的免疫途徑，增加其對(duì)病害的抵抗力，改善植物生長(zhǎng)和發(fā)育狀態(tài)，為植物保護(hù)提供了更為有效的方式。

2.4 植物激素

植物激素是植物內(nèi)源性生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)， 包括赤霉素、乙烯、赤素等。 其主要作用是調(diào)控植物生長(zhǎng)和發(fā)育進(jìn)程，調(diào)控植物對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)，在植物免疫防御中具有重要的作用[15]。例如，乙烯是一種含有98%碳和2%氫的簡(jiǎn)單碳?xì)浠衔铮怀嗝顾厥且环N由多種同分異構(gòu)體組成的物質(zhì)； 赤素是一種由苯丙酸和吲哚酸合成的化合物。 這些激素在結(jié)構(gòu)上有著明顯的差異[16]。 其優(yōu)點(diǎn)是具有良好的生長(zhǎng)適應(yīng)能力[17]。

3 植物誘導(dǎo)抗性劑的應(yīng)用領(lǐng)域

3.1 種子處理

通過種子處理，植物對(duì)病原菌、真菌等的侵襲能力得到明顯提高， 使其產(chǎn)量得到增加， 并提高其抗凍、抗旱等針對(duì)逆境環(huán)境的應(yīng)對(duì)能力[18-19]。 經(jīng)過處理的玉米種子在種植后出苗率提高了10%以上， 而傳統(tǒng)處理方法僅提高了2%左右。 在顯微鏡下觀察可以看到，玉米種芽更加粗壯，根系健壯，而傳統(tǒng)處理方法下的玉米種子則表現(xiàn)出生長(zhǎng)較弱、 病蟲害易發(fā)的情況。

同時(shí)，種子處理方法方便快捷、成本較低，可助力農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)現(xiàn)高效、安全的生產(chǎn)目標(biāo)。 未來，隨著農(nóng)業(yè)技術(shù)的不斷發(fā)展及人們對(duì)環(huán)境和生態(tài)問題的日益重視， 植物誘導(dǎo)抗性劑的種子處理應(yīng)用也將進(jìn)一步得到推廣。

3.2 農(nóng)藥增效

農(nóng)藥增效劑是指添加在農(nóng)藥中， 可以提高農(nóng)藥的殺蟲防治作用的一種化學(xué)物質(zhì)， 可以大幅度降低病蟲對(duì)作物的危害，提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。 有試驗(yàn)結(jié)果表明， 植物誘導(dǎo)抗性劑和農(nóng)藥配合使用后， 水稻的產(chǎn)量大幅提高， 使用農(nóng)藥的量也大幅降低， 增產(chǎn)增效。 經(jīng)過精細(xì)處理和合理配方， 當(dāng)植物誘導(dǎo)抗性劑和農(nóng)藥在一定濃度下、 達(dá)到一定比例時(shí)， 可以使農(nóng)藥的效率提高20%～30%，同時(shí)可降低農(nóng)藥使用量20%～30%。

通過植物誘導(dǎo)抗性劑和農(nóng)藥增效劑的聯(lián)合使用， 不僅能夠提高作物的防御能力， 促進(jìn)農(nóng)藥在植物體內(nèi)的分化和吸收， 而且能夠大幅度減少農(nóng)藥的使用量、 保護(hù)環(huán)境。 具有防治高效、 經(jīng)濟(jì)實(shí)惠等優(yōu)點(diǎn)[20]。

3.3 抵抗病害

植物誘導(dǎo)抗性劑可以增強(qiáng)植物機(jī)體免疫系統(tǒng)，從而使植物更能夠抵御外界環(huán)境的攻擊和病害侵襲，提高植物對(duì)病害的抵抗能力，降低農(nóng)作物的病害發(fā)病率和死亡率[21]。 此外，應(yīng)用植物誘導(dǎo)抗性劑也可以增加植物本身的免疫修復(fù)能力， 有助于植物產(chǎn)生更多的免疫響應(yīng)， 從而縮短病害持續(xù)的時(shí)間和減輕病害對(duì)作物的危害程度[22]。

3.4 提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)

植物誘導(dǎo)抗性劑可以增加作物的生長(zhǎng)速度、改善其產(chǎn)量和品質(zhì)，提高土地利用率和農(nóng)業(yè)效益。 通過促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育、增強(qiáng)光合作用和養(yǎng)分吸收能力，提高作物產(chǎn)量[23]。通過與作物的其他生長(zhǎng)調(diào)節(jié)技術(shù)配合使用，如配合施肥、關(guān)注病蟲害等，進(jìn)一步提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)，降低生產(chǎn)成本。

3.5 生物安全

植物誘導(dǎo)抗性劑可有效降低土地、 水環(huán)境中的化學(xué)物質(zhì)殘留和農(nóng)藥使用量， 從而降低對(duì)環(huán)境的污染和危害，并保障農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量和食品安全[24]。 通過增加植物對(duì)大氣污染、 氣候變化和土地酸堿度的脅迫條件的耐受性，有助于維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、確保生物安全、保障農(nóng)業(yè)開發(fā)的可持續(xù)性。

4 展望

近年來， 隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展需求逐漸凸顯，植物誘導(dǎo)抗性劑的研發(fā)與應(yīng)用變得愈發(fā)重要。首先是發(fā)掘與利用新型誘導(dǎo)劑資源， 當(dāng)前已知的誘導(dǎo)劑種類有限， 而不同植物對(duì)誘導(dǎo)劑的敏感性和誘導(dǎo)效果可能存在差異。 因此，未來研究需要從生物、微生物及天然產(chǎn)物等多種來源中發(fā)掘與利用新型誘導(dǎo)劑資源，通過合成化學(xué)手段設(shè)計(jì)并篩選出更高效、環(huán)境友好的誘導(dǎo)劑。

同時(shí)需要揭示植物誘導(dǎo)抗性的分子機(jī)制， 對(duì)植物誘導(dǎo)抗性分子機(jī)制的深入研究有助于精確調(diào)控植物抗性，進(jìn)一步提高植物誘導(dǎo)劑的使用效果。 這包括研究激活植物抗性的信號(hào)傳導(dǎo)途徑、 調(diào)控基因表達(dá)和蛋白質(zhì)翻譯等分子層面的調(diào)控機(jī)制。 通過深入了解這些機(jī)制，可以為篩選、設(shè)計(jì)和應(yīng)用植物誘導(dǎo)劑提供理論基礎(chǔ)。

其次可以繼續(xù)創(chuàng)新植物誘導(dǎo)劑的使用技術(shù)與方法， 為了提高植物誘導(dǎo)劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的實(shí)際應(yīng)用效果，可以研究開發(fā)不同的施用方式，如葉面噴施、根系滴灌等。 此外，針對(duì)不同作物和生長(zhǎng)階段，可以通過優(yōu)化施藥時(shí)間和劑量等參數(shù)， 實(shí)現(xiàn)植物誘導(dǎo)劑使用的精細(xì)化管理。 同時(shí)，可探討與其他生物防治技術(shù)的整合應(yīng)用，以提高防治效果和降低成本。

同樣重要的是還需要研究植物誘導(dǎo)劑對(duì)全球氣候變化的適應(yīng)性，隨著全球氣候變化加劇，極端氣候?qū)r(nóng)作物生長(zhǎng)及病蟲害發(fā)生的影響日益嚴(yán)重。 因此，研究植物誘導(dǎo)劑在不同氣候條件下的適應(yīng)性和穩(wěn)定性具有重要意義。 通過建立多環(huán)境試驗(yàn)平臺(tái)和模擬氣候變化條件， 探究植物誘導(dǎo)劑在應(yīng)對(duì)氣候變化所帶來的生產(chǎn)挑戰(zhàn)方面的應(yīng)用潛力。

綜上來看， 發(fā)掘與利用新型誘導(dǎo)劑資源、 揭示植物誘導(dǎo)抗性的分子機(jī)制、 創(chuàng)新植物誘導(dǎo)劑的使用技術(shù)與方法及研究植物誘導(dǎo)劑對(duì)全球氣候變化的適應(yīng)性等方向， 這些新穎論點(diǎn)將為農(nóng)業(yè)發(fā)展提供新的思路和方法， 助力實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展和綠色環(huán)保的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。