湖南陽明山山頂矮林群落結構及其與土壤因子的相關性

陳艷華 張文靜 彭重華 龍岳林

摘要 ［目的］了解湖南陽明山山頂矮林的群落結構及土壤環境狀況。［方法］對湖南陽明山的山頂矮林進行野外調查，并對生境土壤進行測定。［結果］陽明山山頂矮林樣地內共記錄到37科51屬68種植物，杜鵑花科杜鵑花屬植物是喬木層和灌木層的優勢植物，而喬木層的云錦杜鵑（Rhododendron fortunei）在數量、高度及重要值上占據絕對優勢地位，呈單優種群落結構特征。喬木層、灌木層和草本層各科重要值與土壤有機質（OM）、全氮（TN）具有顯著相關性（P<0.05）。［結論］湖南陽明山山頂矮林是亞熱帶山地常綠闊葉林在山頂特殊生境下長期發育形成的特殊群落變型，具有單優種群落的結構特征；其中，土壤因子對亞熱帶山頂植被的發育具有重要意義。

關鍵詞 山頂矮林;群落結構;土壤因子;湖南陽明山

中圖分類號 S 718.5? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2023）23-0104-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.23.024

Community Structure of the Dwarf Forest and Relation with Soil Factors at Ridge of the Yangming Mountain in Hunan Province，China

CHEN Yan-hua1，ZHANG Wen-jing1，PENG Zhong-hua2 et al

（1.Hunan Institute of Science and Technology，Yueyang，Hunan 414006;2.College of Landscape Architecture，Central South University of Forestry and Technology，Changsha，Hunan 410004）

Abstract ［Objective］To understand the community structure and soil environment status of the mountain top dwarf forest in Yangming Mountain，Hunan.［Method］A field investigation was conducted on the mountaintop dwarf forest in Yangming Mountain，Hunan Province，and the soil of the habitat was measured.［Result］The results showed that a total of 37 families，51 genera，and 68 species of plants were recorded in the low forest sample plot on the mountaintop of Yangming Mountain.Among them，Rhododendron are the dominant genera in the tree layer and shrub layer.Rhododendron fortunei occupies an absolute dominant position in the number，height and importance value，and showing single-dominant community structure.The important values of tree layer，shrub layer and herb layer were significantly correlated with OM and TN（P<0.05）.［Conclusion］The mountaintop dwarf forest in Yangming Mountain，Hunan Province is a special community variant formed by the long-term development of subtropical evergreen broad-leaved forest in a special mountaintop habitat，with structural characteristics of single superior species communities;Among them，soil factors are of great significance for the development of subtropical mountaintop vegetation.

Key words The mountaintop dwarf forest;Community structure;Soil factors;Yangming Mountain in Hunan

基金項目 湖南省社會科學成果評審委員會課題（XSP18YBC018）。

作者簡介 陳艷華（1971— ），女，湖南永州人，副教授，博士，從事植物生態景觀研究與設計。

收稿日期 2022-12-08

山頂矮林是亞熱帶山地常綠闊葉林在山頂或山脊、云霧線以上，生長在濕度大、山風強、氣溫低且晝夜溫差大的生境下長期發育形成的特殊群落變型［1］，具有敏感性、脆弱性、不可替代性等特點［2］，如遭破壞輕則發展成以原有植物為主的萌生灌叢，重則成為莎草科、禾本科、燈芯草科、蕨類等為主的濕性草地，更嚴重的會難以成林甚至消失。

土壤是植物生長的基質，為植物根系生長提供場所及必需的礦質營養和水分［3］，影響植物群落組成、結構及多樣性，甚至影響植被的更新和演替［4］。目前，關于山頂矮林土壤等環境因子的研究集中于熱帶地區，如熱帶高山雨林地區山頂矮林土壤的粗質腐殖質層深厚［5-7］、半分解有機物多，N、P含量少［5-6］、C/N升高［5］；降水、淋溶、內澇、灰化作用及樹葉類型導致土壤pH小而呈酸性［8］；我國云南南部6個國家級自然保護區的山頂矮林土壤TN、TP、TK含量較高，土壤肥力較海南島熱帶山頂矮林高［8-9］，且土壤磷元素可能是影響熱帶山頂矮林植被分布的重要因子［9］。而亞熱帶地區山頂矮林土壤等環境因子的研究則較為缺乏。筆者研究了亞熱帶山頂矮林群落結構及其與土壤因子的關系，對深入了解亞熱帶山頂矮林及其特定環境因子，維護亞熱帶山頂植被生態系統及其環境營建具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于湖南省永州市雙牌縣東北隅的陽明山國家級自然保護區（26°02′00″～26°06′15″ N，111°51′36 ″～111°57′36″ E）的陽明山山脊處，最高海拔1 523 m，最低海拔為1 499 m；地勢西南高，東北低，總面積近0.1 km2。氣候屬中亞熱帶季風濕潤氣候，該山脊區年均溫11.8 ℃，1月平均氣溫1.06 ℃，7月平均氣溫20.2 ℃，年降水量1 756.59 mm，年均相對濕度86%。20世紀90年代，該山脊西北方最高處建設了微波臺及附屬建筑和通往該處的盤山混凝土道路，該道路呈“幾”字形將山頂矮林分為4個區域。該區植被為典型的亞熱帶常綠闊葉林-山頂矮林植被［10-12］。

1.2 研究方法

1.2.1 野外群落學調查。

參照亞熱帶常綠闊葉林樣地取樣面積的范例與經驗［13-15］及湖南陽明山山頂苔蘚矮林種-面積曲線圖［12］，設置3個樣地，分別為2個20 m×20 m樣地（標記為S、E），1個30 m×20 m樣地（標記為N） ，兩兩樣地間距為15 m左右；采用相鄰網格法劃分成10 m×10 m樣方和5 m×5 m小樣方，對樣地內植物進行每木調查，分別將高度在2.5 m以上，胸徑2.0 cm以上的植物視為小喬木（因為地處山頂，生境條件導致該處植物高度不超過7.0 m），對小喬木分別登記植物名稱、株數，測量樹高、基徑等；并在3個樣地內各布設1個10 m×10 m的樣方登記灌木層植物名稱、高度、蓋度和多度等指標；各布設5個1 m×1 m的小樣方登記草本植物的名稱、高度、多度和蓋度等，同時記錄出現在樣地內的其他草本及藤本植物名稱［14，16］。根據山頂矮林的特性，選用基徑（DGH）作為徑級分析指標，劃分為4個級別［17-18］：Ⅰ 為幼苗，DGH≤2.5 cm；Ⅱ 為小樹，2.5 cm22.5 cm。將矮林內小喬木劃分為3個亞層：第1亞層為h≤3.0 m，第2亞層為3.0 m

1.2.2 主要土壤因子的測定。

2016年8月上旬至2017年12月，在調查樣地內，按“S”形路線先將枯枝落葉層扒開，然后采用土鉆（土鉆內徑10 cm、筒長25 cm、全長120 cm）進行土壤取樣；在各樣地將采集到的同一層土壤樣品混勻后放入準備好的自封袋中編號，帶回室內后手工小心粉碎自然風干，剔除雜物，研磨過100目篩進行測定。主要選取土壤含水量（Moisture Content，MC）、pH、有機質（Organic matter，OM）、全氮（Total nitrogen，TN）、全磷（Total phosphorus，TP）、全鉀（Total potassium，TK）、全鈣（Total calcium，TCa）、全鎂（Total magnesium，TMg）、全鐵（Total ferro，TFe）和全錳（Total manganese，TMn）等全量元素指標，每個樣品重復測定3次，取平均值。土壤MC測定采用環刀法（LY/T 1215—1999），MC采用%為單位；土壤OM測定采用重鉻酸鉀氧化還原法（LY/T 1237—1999），TN、TP、TK測定分別采用凱氏定氮法（LY/T 1228—1999）、氫氧化鈉熔融法（LY/T 1232—1999）、氫氧化鈉熔融法（LY/T 1234—1999），TCa、TMg、TFe、TMn的測定均參照《森林土壤分析方法》［19］。OM、TN、TP、TK、TCa、TMg、TFe、TMn以g/kg為單位。

1.2.3 數據處理與分析方法。

根據獲取的資料，對湖南陽明山山頂矮林的群落特征進行全面總結分析，山頂矮林數量特征指標僅計算喬、灌、草3層，藤本和蕨類植物不計算。相關計算公式［13，20］如下：

相對多度=（某種植物個體數/全部植物個體數）×100（1）

相對高度=（某種植物高度總和/全部植物高度總和）×100（2）

相對顯著度=（某種植物顯著度總和/全部植物顯著度總和）×100（3）

相對蓋度=（某種植物蓋度總和/全部植物蓋度總和）×100（4）

式中，各物種在計算相對多度時，用獨立個體的數量；計算相對顯著度時，喬木層用基徑處的顯著度、灌木層和草本層植物運用相對蓋度。計算相對頻度時，喬木層總樣方數為56個，灌木層總樣方數為4個，草本層總樣方數為15個。

科的重要值（FIV）計算公式［21］為

FIV = RΔ+ RA + RD（5）

式中，RΔ為相對多樣性，是指一個科的樹種數占總樹種數的百分比；RA為相對多度，僅計算獨立個體的數量；RD為相對顯著度，喬木層計算RD用基徑處的顯著度包括分枝的顯著度；對于灌木層和草本層植物運用相對蓋度來表示相對顯著度。

所有數據的統計分析和作圖利用Excel 2010和SPSS 23.0軟件完成。

2 結果與分析

2.1 山頂矮林物種組成、數量特征及群落結構

2.1.1 物種組成及數量特征。

山頂矮林樣地內共記錄到37科51屬68種植物（不包含蕨類植物），其中喬木層植物有10科14屬20種，灌木層有8科8屬9種，草本層有13科20屬28種，藤本植物8科9屬11種，蕨類植物2科2屬3種（表1）。

由表2可知，在陽明山山頂矮林樣地內，云錦杜鵑種群無論是個體數量、占比、重要值、顯著度及頻度均占絕對優勢地位，反映杜鵑花科杜鵑花屬植物在亞熱帶山頂矮林中的優勢地位；其次優種為圓錐繡球，再次是映山紅。

在已知的29種木本植物中，10個（占總數的34.5%）常綠闊葉樹種、19個（占總數的65.5%）落葉闊葉樹種，無針葉樹種（表1）。其中，10個常綠闊葉樹種分別占總多度、總胸高斷面積（總蓋度）和總重要值的83.8%、99.7%和94.7%；19個落葉闊葉樹種分別占總多度、總胸高斷面積（總蓋度）和總重要值的16.2%、0.3%和5.3%。體現了亞熱帶自然群落的以常綠闊葉樹種為主、常綠與落葉樹種混交的群落基本外貌規律性。

2.1.2 群落結構。

由表3可知，從群落高度與結構上看，山頂矮林所設樣地內種群高度均在7.0 m以下，劃分為3個亞層，映山紅在第1亞層儲備較多，云錦杜鵑儲備相對較少，表明映山紅種群更新較好，云錦杜鵑在今后的群落更新上可能會受到一定阻力；云錦杜鵑在第2亞層和第3亞層儲備均豐富，種群相對穩定，在將來的群落發展中占據絕對優勢地位，決定著未來山頂矮林群落的發展趨勢；而映山紅種群在第2亞層儲備少，第3亞層更少，在將來的群落發展中處于劣勢地位。從徑級結構上看，云錦杜鵑和映山紅種群的大小徑級結構完整，而圓錐繡球和交讓木種群徑級結構有缺失，尤其是圓錐繡球種群幼苗和大樹級均缺失，可以判定該種群在山頂矮林中可能處于衰退狀態，而映山紅和云錦杜鵑則呈現出增長型物種的發展態勢。

2.2 山頂矮林物種組成與土壤因子的相關性

由圖1可知，喬木層、灌木層和草本層各科的重要值與土壤TN、OM呈顯著相關（P<0.05），表明土壤有機質為陽明山山頂矮林優勢種云錦杜鵑的生長提供了養分，而TN促進了陽明山山頂矮林優勢種云錦杜鵑高度與蓋度的增加與生長。山頂矮樸各層重要值與TMg、TP、TK、pH及MC無顯著相關性（P>0.05）。

3 討論

3.1 山頂矮林物種組成、數量特征、群落結構特征

3.1.1 物種組成特征。

陽明山山頂矮林的統計資料顯示，物種組成上反映出杜鵑花科杜鵑花屬植物云錦杜鵑最豐富，在喬木層和灌木層中的優勢地位明顯，且落葉樹種數超過常綠闊葉樹種數，但常綠闊葉樹種的多度、胸高斷面積（蓋度）和重要值均居首位且高達90%以上，常綠樹種優勢地位明顯，呈現出以常綠闊葉樹種為主，常綠與落葉闊葉樹種混交的亞熱帶常綠闊葉林植物群落物種構成特征。

在自然界，當自然植物群落同特定環境發生相互作用后，形成特定群落，該特定自然群落就會形成自己獨特的種類組成、外貌、層次和結構［3］。山頂矮林是我國亞熱帶地區典型植被類型的常綠闊葉林的一種變型［1］，是由亞熱帶典型常綠闊葉林向高海拔山頂地帶延伸并由山頂特有地形與氣候所致［22］，物種組成上以杜鵑花科為優勢科，山茶科、殼斗科、樟科等居于次要地位［1，22-29］，與同為亞熱帶地區江西井岡山江西垇地區散布成片居于凹地的云錦杜鵑矮林［29］相比，陽明山山頂云錦杜鵑矮林成片聚集于山頂山脊部位，群落結構與外貌景觀獨特。與云南山頂苔蘚矮林和海南島熱帶山頂矮林有所不同，云南山頂苔蘚矮林以殼斗科、杜鵑花科為優勢科，具熱帶高山起源特征，而海南島熱帶山頂矮林則以樟科、茜草科、殼斗科和木樨科為優勢科，具熱帶云霧林特征［8-9］。

3.1.2 種群數量特征。

湖南陽明山山頂矮林內云錦杜鵑種群數量波動較小，優勢地位明顯，表明山頂是其最適宜的生境區域。一般來說，如果群落內種群數量波動較小或相對恒定，則說明該種群生長在最適環境［15］。天然林中，密度限制是調節種內結構的重要機制，這種機制主要通過提高同種相鄰個體的死亡率，加大同種個體之間的間距，以獲得更多空間與資源，使自身徑級增大［30］。該研究中，矮林內優勢種群的各齡級及多年個體數量波動較小［11］，這由于同種個體的自疏作用［11，31］及林內各物種種內與種間關系是影響山頂矮林物種數量、結構與多樣性的主要原因。其二，山頂矮林中優勢樹種在數量、胸徑顯著性占絕對優勢及上層郁閉度高，導致其他伴生物種及矮林內個體數量減少［16］；同時隨著物種間競爭加劇，優勢物種的重要值上升，非優勢物種的重要值下降，這是在群落演替過程中必然的發展趨勢［32］。山頂矮林內云錦杜鵑占據絕對優勢且歷經多年地位穩定，也會在今后的群落演替中進一步推動整個山頂矮林向頂極狀態發展。與此同時，種間競爭和云錦杜鵑的常綠性及優勢地位所致的郁閉度加大，使矮林內其他物種地位進一步下降，不耐競爭的稀有種受優勢種排擠加劇，導致矮林群落物種多樣性進一步下降［33］。由多年生木本植物所構成的群落種群數量會在一定范圍內波動，以保持群落相對的動態平衡狀態［34］。筆者2005和2016年分別對該山頂矮林進行調查可知，云錦杜鵑個體數量和重要值均在一定范圍內波動，且一直占據優勢地位［11］，維持山頂矮林在一個相對穩定的動態平衡中，由此也說明山頂的特定環境是云錦杜鵑種群生長的最適生境。

3.1.3 群落結構特征。

陽明山山頂矮林是已發育成熟、性質穩定，個體數量、年齡結構處于動態平衡的特殊森林群落。一般來說，由于森林群落內的各個種群所處的地位和功能不同，從而表現出3種不同的徑級結構類型：一是年幼個體極多，年老的個體極少的增長型。二是各徑級個體分布較均勻的穩定型。三是年幼個體比其他各級個體都少的衰退型［35］。該研究中，云錦杜鵑和映山紅的幼樹數量較少、小樹豐富，中樹最多，大樹個體極少，大小徑級結構完整，種群相對穩定；圓錐繡球和交讓木2個種群幼樹和大樹個體缺失，且在調查中，圓錐繡球大多數立木枯萎，因而圓錐繡球種群可能處于衰退期。

3.2 物種組成與土壤因子的相關性

土壤是植被生存發展的物質基礎，土壤有機質是反映土壤質量的重要指標之一，表征營養元素N、P等的可利用狀態，較高的有機質含量即表征較高的土壤肥力，相反，較低的OM含量與土壤貧瘠緊密相關，且較高的土壤氮素利于植物生長，促進優勢種的高度、蓋度增加，過量的養分加快優勢種的生長速率［36］。該研究中，陽明山山頂矮林集中分布區域土壤OM含量遠低于云南和海南地區的山頂矮林［8-9］，可見土壤貧瘠，但TN含量較高，高于海南山頂矮林土壤，低于云南地區，可能與云錦杜鵑根系具有能吸收利用各種氮素的杜鵑花類菌根有關［37］；OM和TN與山頂云錦杜鵑矮林各層科重要值為顯著正相關，表明土壤TN能顯著影響山頂云錦杜鵑矮林植物的生長發育［38］，土壤貧瘠是限制低海拔物種向山頂矮擴散、定居和生長的主要物質因素，因而在物種組成上優勢種個體數超多，而非優勢種個體數僅為個位數；由于山頂云錦杜鵑矮林林下光照異質性較低，難以為其他常綠物種生存提供相應的生態位，因而容納的常綠樹種物種數較少，落葉樹種較多。該研究只分析了山頂矮林喬木層物種與土壤因子的部分特征，灌木層和草本層設置的樣地數量稍顯不足，有可能放大或縮小了某些環境因子的解釋能力，然而如何量化每個環境因子影響物種組成及其多樣性的作用力是今后的研究重點。

參考文獻

［1］ 吳征鎰.中國植被［M］.北京：科學出版社，1995.

［2］ 彭華，楊世雄，孔冬瑞.無量山山頂苔蘚矮林植物區系特征研究［J］.云南大學學報（自然科學版），2001，23（S1）：5-10.

［3］ 蘇雪痕.植物造景［M］.北京：中國建筑工業出版社，1992.

［4］ 崔寧潔，張丹桔，劉洋，等.不同林齡馬尾松人工林林下植物多樣性與土壤理化性質［J］.生態學雜志，2014，33（10）：2610-2617.

［5］ SCHRIMPFF E，KLEMM O，EIDEN R，et al.Anwendung eines grunow-nebelfngers zur bestimmung von schadstoffgehalten in nebelniederschlgen［J］.Staub-Reinhaltung Luft，1984，44（2）：72-75.

［6］ TANNER E V J.Four montane rain forests of Jamaica：A quantitative characterization of the floristics，the soils and the foliar mineral levels，and a discussion of the interrelations［J］.Journal of ecology，1977，65（3）：883-918.

［7］ GRUBB P J.Control of forest growth and distribution on wet tropical mountains：With special reference to mineral nutrition［J］.Annual review of ecology and systematics，1977，8：83-107.

［8］ 施濟普.云南山頂苔蘚矮林群落生態學與生物地理學研究［D］.西雙版納：中國科學院研究生院（西雙版納植物園），2007.

［9］ 龍文興.海南島熱帶云霧林群落結構及組配機制研究［D］.北京：中國林業科學研究院，2011.

［10］ 陳艷華，彭重華，肖育檀.湖南陽明山野生杜鵑花屬植物［J］.亞熱帶農業研究，2005，1（4）：8-11.

［11］ 陳艷華，龍岳林，彭重華.湖南省陽明山山頂苔蘚矮林物種組成與多樣性的十年動態［J］.應用生態學報，2018，29（7）：2111-2120.

［12］ 陳艷華，龍岳林，彭重華.湖南省陽明山山頂苔蘚矮林優勢種空間分布格局［J］.生態學報，2019，39（18）：6690-6700.

［13］ 張金屯.數量生態學［M］.北京：科學出版社，2004.

［14］ 方精云，王襄平，沈澤昊，等.植物群落清查的主要內容、方法和技術規范［J］.生物多樣性，2009，17（6）：533-548.

［15］ 王伯蓀，李鳴光，彭少麟.植物種群學［M］.廣州：廣東高等教育出版社，1995.

［16］? 楊秀清，史嬋，王旭剛，等.關帝山寒溫性云杉次生林樣地樹種組成、結構和空間分布［J］.應用生態學報，2017，28（5）：1421-1430.

［17］ 馬克平，劉燦然，于順利，等.北京東靈山地區植物群落多樣性的研究Ⅲ.幾種類型森林群落的種-多度關系研究［J］.生態學報，1997，17（6）：573-583.

［18］ 曲仲湘，文振旺，朱克貴.南京靈谷寺森林現況的分析［J］.植物學報，1952（1）：18-49.

［19］ 國家標準局.森林土壤分析方法［S］.北京：中國標準出版社，1999.

［20］ 張維康，李賀，王國宏.北京西北部山地兩個垂直樣帶內主要植被類型的群落特征［J］.植物生態學報，2013，37（6）：566-570.

［21］ LINARES-PALOMINO R，PONCE ALVAREZ S I.Tree community patterns in seasonally dry tropical forests in the Cerros de Amotape Cordillera，Tumbes，Peru［J］.Forest ecology & management，2005，209（3）：261-272.

［22］ 解丹丹，蘇志堯.廣東石門臺亞熱帶典型常綠闊葉林和亞熱帶山頂矮林群落特征［J］.植物科學學報，2014，32（4）：355-361.

［23］ 《云南植被》編寫組.云南植被［M］.北京：科學出版社，1987.

［24］ 徐捷，王希華.中國山頂苔蘚矮曲林的分布及其特征［J］.華東師范大學學報（自然科學版），2010（4）：44-57.

［25］ 姚永慧，張百平，趙超.中國矮曲林的分布特征及生態意義［J］.地理科學進展，2017，36（4）：491-499.

［26］ 葉居新.中國的猴頭杜鵑矮林［J］.武漢植物學研究，1994，12（2）：170-174.

［27］ 朱守謙，楊業勤.貴州梵凈山山頂苔蘚矮林初步研究［J］.植物生態學與地植物學學報，1987，11（2）：92-105.

［28］ 鄧賢蘭，吳楊，劉玉成，等.井岡山猴頭杜鵑群落特征的研究［J］.生態環境學報，2011，20（10）：1430-1435.

［29］ 鄧賢蘭，劉鵬，吳楊，等.井岡山云錦杜鵑群落特征研究［J］.亞熱帶植物科學，2011，40（4）：20-25.

［30］ 祝燕，白帆，劉海豐，等.北京暖溫帶次生林種群分布格局與種間空間關聯性［J］.生物多樣性，2011，19（2）：252-259.

［31］ 劉貴峰，丁易，臧潤國，等.天山云杉種群分布格局［J］.應用生態學報，2011，22（1）：9-13.

［32］ 黃云霞，徐萱，張莉薌，等.百山祖常綠闊葉林灌草層物種組成和分布的10年動態［J］.生物多樣性，2016，24（12）：1353-1363.

［33］ 張夢弢，張青，亢新剛，等.長白山云冷杉林不同演替階段群落穩定性［J］.應用生態學報，2015，26（6）：1609-1616.

［34］ 畢潤成.山西霍山山核桃群落生態特征及其區系分析［J］.應用生態學報，1999，10（6）：650-656.

［35］ 楊允菲，祝廷成.植物生態學［M］.北京：高等教育出版社，2016.

［36］ 崔倩，潘存德，李貴華，等.喀納斯泰加林群落物種多樣性環境解釋與自然火干擾［J］.生態學雜志，2018，37（6）：1824-1832.

［37］ 張春英.云錦杜鵑菌根及其菌根真菌多樣性研究［D］.北京：北京林業大學，2008.

［38］ VONLANTHEN C M，BHLER A，VEIT H，et al.Alpine Plant Communities：A statistical assessment of their relation to microclimatological，pedological，geomorphological，and other factors［J］.Physical geography，2006，27（2）：137-154.