周瑤, 周恩強, 姚夢楠, 趙娜, 繆亞梅, 魏利斌, 王永強, 王學軍
(江蘇沿江地區農業科學研究所, 江蘇 南通 226012)
蠶豆屬豆科野豌豆屬, 起源于亞洲西南部和非洲北部[1], 公元1 世紀蠶豆開始傳入我國, 至今已有2 000 a 的種植歷史。蠶豆作為最重要的食用豆類之一, 是重要的糧飼菜肥兼用作物。中國蠶豆主要分為春蠶豆和秋蠶豆, 種質資源豐富, 類型眾多, 分布較廣。我國是蠶豆種植面積最大的國家,栽培面積和總產量均占世界50%以上。
中國蠶豆產業于20 世紀90 年代開始逐漸發展, 目前已達到產業提升階段, 蠶豆育種受到越來越多重視, 了解鮮食蠶豆品種發展現狀, 研究鮮食蠶豆品種發展趨勢, 對于辨識和掌握鮮食蠶豆育種方向, 助力鮮食蠶豆產業更快提升有重要意義。隨著鮮食蠶豆產業的轉型升級, 蠶豆育種目標由傳統的高產優質向著提質增效轉型, 發揮鮮食蠶豆品種最大效能, 顯著提升經濟效益將是鮮食蠶豆品種發展趨勢。
國內鮮食蠶豆品種主要分為本土天然種質資源、本土育成品種和國外引種3 類。本土地方種質資源占多數, 包括一些栽培歷史悠久、占有獨特地方優勢并一直沿用至今的品種, 有些還成為重要出口商品, 如海門大青皮、如皋牛踏扁、海門大白皮、崇禮蠶豆、慈溪大白蠶、上虞田雞青、奉化小青豆、平陽早豆子、昆明白皮豆、云南大莊豆、青海湟源馬牙、互助蠶豆、草菁豆、莢莢四、谷城黃白小子、玉溪大粒豆、西昌大白豆、臨夏馬牙、勝利蠶豆、和政蠶豆、大板馬牙、祥云豆、府谷蠶豆、青衣豆、鎮海梅豆、象山白蠶、金華小粒種、縉云花蠶豆、翠灣白皮豆、平湖皂莢種、嘉善香珠豆、桐鄉小青豆、蕭山細粒青、紹興青珠豆、襄陽大腳板、筧橋闊板青等。這些地方種質或有明顯的優點, 如對當地適應性強、抗逆性強、口感好等,或有明顯的缺點, 如整齊度差、生育期長、產量平平等, 或有獨有的特征, 如農藝性狀 (株型、葉形、花形、花色等) 帶有特色、籽粒品質 (高蛋白、低單寧) 優等, 這些地方種質表現了豐富的遺傳多樣性, 是蠶豆種質資源基因庫的重要成分,是蠶豆育種的重要材料, 但如今這些地方種質不可避免地存在多混雜、易退化的問題, 造成典型性缺失、品種純度下降、品質變劣、抗逆性下降、產量降低等問題, 應加快地方種質的整理、提純、保護、保存工作, 在此基礎上針對優良地方品種開展選擇、改良、利用工作, 同時要科學做好地方種質的引進工作, 不盲目引進。
本土育成的品種多為區域性系列, 充分發揮了各主產區的地方優勢。如甘肅臨蠶系列品種, 四川成胡系列品種和涼胡系列品種, 青海系列品種和青蠶系列品種, 云南蕓豆系列品種、鳳豆系列品種、玉豆系列品種, 江蘇蘇蠶豆系列品種、通蠶系列品種、啟豆系列品種等。這些區域性品種是育成品種的主要組成部分, 同一區域性品種在一些特征特性上存在相似性, 育成的品種較地方品種農藝性狀整齊度高, 商品性好, 產量也有較大的提升。
除本土育成的優良品種外, 也有一些國外引進種植的優質鮮食蠶豆品種, 如日本大白皮、陵西一寸、日本吋蠶、河內一寸等。其中, 日本大白皮是由江蘇沿江地區農業科學研究所從日本引進、系選的鮮食型蠶豆, 該品種具有大粒、優質、高產、商品性好的優點, 并成功通過了江蘇大豐市農藥集團公司[2]和福建省上杭縣農業技術推廣站[3]等公司和科研單位的引種試驗, 實現了較高的經濟效益, 目前該品種適宜在江蘇、浙江、上海、福建、廣西、重慶種植。陵西一寸是福建省農業科學院作物研究所從日本引進的鮮食型蠶豆品種, 該品種具有莢大粒大、產量高、品質優、市場暢銷等特點, 是浙江省冬季蠶豆主栽品種[4], 福建省農業科學院作物研究所[5]和青海省農林科學院[6]引種試驗表明, 該品種適宜福建省、青海省海拔2 300~2 600 m 的水地及中國春蠶豆產區的水地種植。此外, 中國農業科學院熱帶作物品種資源研究所[7]引進的日本吋蠶和上海市崇明蔬菜技術推廣站[8]引進的河內一寸都具有適宜種植、粒大、質優、產量較高的特點。
1.2.1 春播區
按種植時間劃分, 我國鮮食蠶豆可以分為春蠶豆和秋蠶豆2 大類型。春蠶豆主要種植于西北、華北、高原地區, 主要生產省份有甘肅、青海、寧夏、內蒙古、西藏、河北、山西、新疆等, 其中甘肅具有春蠶豆生產的得天獨厚的自然條件, 是全國春蠶豆的主產區, 蠶豆種植面積約占全國春蠶豆的一半以上, 是全國四大名優蠶豆產區之一。青海蠶豆因粒大、色佳、無蟲蛀, 成為世界上最好的蠶豆, 在國內外市場素有 “青海大豆” 之稱, 是青海省傳統的出口創匯優勢作物。該區地方品種湟源馬牙、臨夏馬牙適應性強、高產穩產; 和政蠶豆粒大飽滿、色白味美; 崇禮蠶豆早熟高產、適宜密植; 大通蠶豆籽粒皮薄, 烹飪品質好; 達坂城蠶豆粒大飽滿、香甜可口; 國外引進了抗逆性強、糧菜兼用的日本吋蠶; 粒大、食味佳的陵西一寸。該區選育的品種具有一定的抗寒性和耐旱性, 能適應高寒陰濕區和半干旱生態區種植, 育成品種多為臨蠶系列、青海系列、青蠶系列等, 如優質、高產、耐旱、抗逆性強的臨蠶9 號; 優質、高產、耐根腐病、抗逆性強、適應性廣的臨蠶10 號; 早熟、子葉翠綠、蛋白含量高、抗根腐病、商品性好的臨蠶11 號; 粒大籽多、豐產性好、較耐旱的青海10號; 大粒、豐產性好、適應性廣的青蠶15 號; 粒大、蛋白含量高、商品性好的青海12 號; 豐產性好、品質佳、適宜機械化生產和加工的青蠶19號等。
1.2.2 秋播區
秋蠶豆主要種植于西南山地丘陵區、長江中下游區、南方丘陵區, 主要有云南、四川、江蘇、湖北、浙江等, 其中云南是全國蠶豆種植面積最大的省 份, 常 年 種 植 35 萬 hm2左 右, 占 全 國 的23.7%, 江蘇也是我國蠶豆主產區之一, 常年種植面積13.33 萬hm2左右, 主要集中在南通、鹽城等地。該區地方品種啟東綠皮蠶豆皮薄粒大、氣味清香; 海門大白皮味道鮮美、營養豐富; 慈溪大白蠶豆粒大質優、光滑結實; 太倉毛板青色青粒大、味鮮而糯; 上虞田雞青適應性強、品質極佳; 襄陽大腳板糧肥兼用、大粒高產; 引進了國外大粒優質高產的日本大白皮及陵西一寸、河內一寸等蠶豆良種。選育的蠶豆品種多為成胡系列、涼胡系列、蕓豆系列、鳳豆系列、玉豆系列、蘇蠶豆系列、通蠶系列、啟豆系列等。該區選育的品種具備大粒高產、優質抗病的特點, 如極早熟、大粒的蕓豆早6; 多抗、大粒、優質、高產、高蛋白的鳳豆23號; 抗病性好、高蛋白、低單寧、高產廣適的鳳豆15 號; 優質高產、抗寒能力強、耐旱的成胡22;早熟高產優質鮮食的玉豆3 號; 優質高產、單寧含量極低、高抗銹病、中早熟的彝豆1 號; 優質高產、大粒鮮食的通蠶鮮6 號、7 號和8 號; 大粒高產、高蛋白、低單寧、適口性極佳的啟豆5 號等。
1.3.1 蠶豆育種方法
中國蠶豆育種工作始于20 世紀50 年代, 現階段育種目標主要圍繞高產和較高的商品性, 最優先注重產量, 這也是育種的首要目標。育種方法仍以傳統育種法——雜交系譜法為主, 其次為優良變異單株、系統育種、改良育種法等, 應用較少的是誘變育種、組織培養育種、分子育種等方法。現階段應加快誘變育種、細胞工程育種、基因工程育種等各種育種方法的研究, 以促進不同育種方法的交叉運用, 打造現代高效蠶豆育種體系。
誘變育種是指用物理、化學因素誘導植物的遺傳特性發生變異, 再從變異群體中選擇符合某種要求的單株, 進而培育成新品種或種質的育種方法。應用誘變育種可以增加變異類型, 縮短變異時間,提高突變率, 繼而篩選有利的突變體作為育種材料。目前國內已有經誘變和雜交技術相結合育成的干鮮兼用型蠶豆新品種成胡11, 它是由四川省農業科學院作物所用慢中子處理平陽青干種子, 獲得69-1 早熟突變材料并以此為父本, 以遵義小青豆為母本進行雜交育成的品種[9]。為了探討有利的輻射、激光等誘變條件, 加快誘變效應在蠶豆育種方面的應用, 研究者們開展了大量研究, 也取得了一定進展。邵揚等[10]發現, 在85~100 Gy 輻照劑量下蠶豆的葉綠素相對含量增加, 產量提高, 青莢長寬增加, 大粒臨蠶8 號和中粒康樂尕蠶豆分別適宜在85 和100 Gy 重離子束輻照劑量下進行誘變品種的篩選; 何莉等[11-12]發現, 蠶豆M1的生育進程隨著60Co-γ 照射劑量的增大而逐漸延遲,60Co-γ 射線對蠶豆M1的光合生理也有明顯的影響; 韓秀云的研究表明, 4-硝基喹啉-N-氧化物 (4NQO)對蠶豆M1的發芽率、苗高及染色體有較強的影響, 可誘發蠶豆M1細胞染色體畸變; 鄒偉民等[14]發現, CO2、N2、He-Ne 3 種激光及60Co-γ 射線等均對蠶豆生長和染色體畸變有不同程度的影響, 特別是CO2激光與60Co-γ 射線對蠶豆促進生長和染色體畸變有明顯效應, 且有傳遞性; 湯澤生等[15]發現, 在常溫或極低溫 (-196 ℃) 下,60Co-γ 射線處理蠶豆種子, 輻射的細胞學效應隨劑量的增加而損傷加劇, 染色體畸變率增大。
細胞工程育種是指利用細胞的全能性, 用組織培養的方法培育雜種植株的方法。組織培養育種技術不僅可大大縮短育種年限, 加速蠶豆良種繁育,還有助于優良種質資源保存、有益突變體篩選及蠶豆的進一步研究。目前國內尚未報道有經組織培養育成的蠶豆新品種, 但關于蠶豆組織培養的研究經過40 多年已取得一定進展。黃德琍等[16]采用秋蠶豆品種三白豆和田雞青的下胚軸、子葉和去子葉胚為外植體, 經過培養獲得了愈傷組織和11 個綠苗;葉茵[1]利用四川成胡10 號蠶豆品種的上胚軸或下胚軸做外植體, 經培養直接獲得蠶豆綠苗5 株; 張大力發現, 14 d 苗齡的子葉結合點在較高激素濃度作用下愈傷組織誘導率較高, 生長速度較快; 劉洋等[18]于2001—2005 年對蠶豆組織培養快繁技術體系的建立進行了深入細致的研究, 并確定了芽增殖的最適培養基及適宜快繁的外植體; 劉素英等[19]研究了不同外植體、培養基、基因型、放置方式對蠶豆不定芽誘導及植株再生的影響, 建立了蠶豆器官發生再生植株的試驗程序, 為進一步研究提供試驗依據; 彭繡科等[20]以青海11 號的莖段為外植體, 探討了不同生長調節物質、不同糖濃度對外植體分化的影響以及外植體不同苗齡的分化能力差異, 并建立了青海11 號莖段的高效再生體系。潘重光等[21]研究了不同激素濃度組合對蠶豆葉片離體培養的影響, 發現激動素 (KT) 與萘乙酸(NAA) 配合使用, 對誘導葉片外植體產生愈傷組織的效果比單用NAA 更好, 芐氨基腺嘌呤 (BA)與NAA 配合使用對誘導外植體產生愈傷組織的效果比單用NAA 要好; 顧蔚[22]研究發現, 不同的植物激素濃度搭配能誘導蠶豆愈傷組織產生不同的單倍體和四倍體細胞的頻率, 特別是NAA 10 mg·L-1、KT 2.5 mg·L-1能獲得較多的單倍體細胞,NAA 30 mg·L-1、KT 7.5 mg·L-1能獲得較多的四倍體細胞。目前來看蠶豆組織培養仍是一個需要不斷攻克、發展的課題, 如何建立一個穩定的蠶豆再生體系將是今后育種研究的重點。
基因工程育種是包括所有利用DNA 重組技術將外源基因導入到微生物細胞, 使后者獲得前者的某些優良性狀或者利用后者作為表達場所來生產目的產物的育種手段。由于缺乏可用的蠶豆基因組數據, 現階段蠶豆基因組研究進展緩慢, 一定程度上限制了蠶豆的遺傳與基因研究, 但蠶豆遺傳圖譜的構建和蠶豆與豆科模式作物的比較基因組學的分析可以有效促進蠶豆的基因組研究。基于蠶豆遺傳圖譜可以開展產量、品質、抗性等相關性狀的QTL定位, 進一步設計引物, 縮小定位空間, 也可以通過比較基因組學分析驗證QTL 位點、確定可能的候選基因, 以開發目的性狀分子標記, 提高育種效率, 加快育種進程。目前國內關于鑒定蠶豆QTL的研究不多。田瑩瑩等[23]以粒型差異較大的云122 與TF42 為親本配置雜交組合, 構建F2群體對粒型性狀進行了QTL 定位, 最終檢測到4 個控制籽粒長、寬、質量的QTL; 沙偉超[24]采用分組混合分析 (BSA) 法篩選到9 個與子葉顏色相連鎖的SSR 標記, 并初步將控制子葉顏色的基因定位到LGO5。雖然現階段蠶豆的遺傳和基因研究取得了一些進展, 但不夠飽和、較小覆蓋率的蠶豆遺傳圖譜仍然限制著QTL 定位的精確度、穩定性和分子標記的有效性, 未來需要盡快構建更高密度、更飽和、更大覆蓋率的遺傳圖譜, 以極大提高分子標記輔助育種的效率, 同時應加強關于蠶豆QTL 定位及分子標記的研究。
1.3.2 育成品種概況
綜合來看, 近20 a 來我國報道育成的鮮食蠶豆品種大多為秋蠶豆, 少數為春蠶豆, 極少數為夏蠶豆。近年來育成的鮮食蠶豆品種具有良好的品質、較高的產量、較強的抗逆性。育成的品種多為干鮮兼用型, 多為早中熟和中熟品種, 早熟品種較少, 多為大粒型, 少數為中粒型, 生產力較高, 品質較好, 蛋白質含量多為25%以上, 少數為30%以上, 但總淀粉含量相差較大, 從30%~50%, 單寧含量低于0.6%, 粗脂肪或脂肪含量一般在1%~2%。在適應性方面, 本土選育的品種一般適合本省或相似生態區種植, 一些育成的品種還可適應間、套作種植方式和不同的輪作方式。抗逆性方面, 一般具有抗倒伏、抗寒、耐旱、耐肥、耐濕、抗病性等特征, 一般中抗赤斑病、褐斑病、銹病,只是抗性水平各有差異, 沒有明顯提高對蠶豆最嚴重病害—赤斑病的抗性水平; 少數育成的品種較不耐寒或輕感銹病、赤斑病, 針對各種病害也沒有一致較高的抗性水平。而且選育的品種大多缺少針對抗蟲性特別是蚜蟲的鑒定, 更多地注重產量、品質、外觀、抗病、抗逆育種, 對抗蟲育種重視不夠。
雖然目前蠶豆品種選育取得了一定成效, 但在種質資源研究、育種技術方面一定程度上制約了蠶豆品種的高效選育。一方面, 國內種質資源較豐富, 其分布區域廣、生態差異大, 但我國對種質資源的收集、利用、保護機制還不夠健全, 研究還不夠深入, 而對蠶豆種質資源全面深入研究是開展育種及其他相關工作的基礎。蠶豆種質資源研究從20 世紀90 年代才開始, 起步較晚, 其龐大的基因組 (約為13.0 G) 也嚴重限制了從分子水平來研究蠶豆資源遺傳多樣性, 利用分子標記對蠶豆遺傳多樣性進行研究的報道十分有限, 相對于其他大宗作物, 蠶豆分子生物學研究基礎薄弱, 沒有更深層次研究資源的親緣關系、遺傳背景, 給育種工作帶來了一定的盲目性。另一方面, 從育種方法來看,目前蠶豆品種的選育還是以傳統育種法為主, 還未進入多樣化育種技術階段, 傳統育種雖然利于觀察、選擇, 但周期長且效率低, 缺少傳統育種方法的創新和現代育種技術的研究, 給育種工作帶來了一定局限性。
近幾年我國蠶豆生產呈現出增長之勢, 種植面積在100 萬hm2左右, 其中鮮食產業約66.7 萬hm2, 年產值約200 億元, 選育主導優勢品種可以更好利用耕地資源, 更好提升蠶豆種植效益。雖然目前選育出的蠶豆品種外觀商品性和內在品質較好, 但產量不夠突出, 品種退化較快, 針對嚴重病害赤斑病的抗性仍以中抗為主, 少數育成的品種仍感赤斑病, 且較不耐寒, 在各個病害、蟲害方面沒有一致較高的抗性水平, 一些育成品種單寧含量達到0.4%~0.5%以上, 低單寧品種很少。這就意味著需要選育出一種產量有顯著提高、赤斑病抗性水平更高、耐寒性高、加工品質和內在品質進一步提高 (高蛋白、淀粉含量優、單寧含量<0.1%、含有多種有益氨基酸), 適應性廣, 適宜輪作、套作的干鮮兼用的主導優勢品種。目前選育出的主要是糧菜、糧飼兼用型蠶豆, 在此基礎上還可以選育糧、菜、飼、肥、觀賞、保健功能兼用型的蠶豆品種以進一步提高效益。
隨著我國人口老齡化加劇, 農村勞動力資源緊缺, 蠶豆市場缺口日益擴大, 蠶豆產業化水平不斷提高, 機械化在生產中的缺乏已成為制約蠶豆規模化種植、農業現代化發展的瓶頸, 現階段蠶豆的生產在采收環節需要消耗大量的人力和時間成本, 但這與當下我國從事農業勞動的人民平均年齡快速增長的現狀相矛盾。對于蠶豆種植大戶來說, 人工采收不僅使人工成本上升, 而且收獲不及時就會降低生產效益。雖然目前蠶豆機械化程度低, 農機研發較落后, 至今還沒有研發出可以普遍應用的優勢蠶豆機械化采收設備, 但已有一些科研院所通過不斷探索、改進開發出了一些主要用于試驗示范的蠶豆機械設備, 在加強機械化生產技術研發的同時, 也需篩選出豆莢大、豆莢硬度高、株高適宜且不倒伏、適合稀植且不減產的宜機蠶豆品種。
正常收獲的新鮮蠶豆在每年春末夏初上市, 通過選育極早熟型蠶豆品種, 不僅可以滿足市場需求, 還可以提高經濟效益, 助力鄉村振興。近20 a來選育出的蠶豆品種主要為早中熟型和中熟型, 早熟型品種較少, 極早熟型品種幾乎沒有。一些選育出的早熟型的蠶豆品種、品系有沁后本1 號、青海13 號、蕓 豆 早7、78-2、玉 豆3 號、臨 蠶11 號、91-3 等。云南省農業科學院選育的極早熟大粒蠶豆新品種蕓豆早6, 在4 月上旬便可收獲干籽粒,最早熟的鮮食蠶豆通鮮2 號是由江蘇省農業科學院沿江地區農業科學研究所通過蠶豆芽苗人工春化技術產生的, 它的成熟期從10 月底持續到來年5 月份, 比傳統蠶豆足足提早半年上市, 且延長了上市時間。目前露地栽培的早熟型蠶豆品種, 一般提前半個月上市, 選育極早熟蠶豆品種, 可以減少大棚使用, 降低人力物力, 顯著提高種植效益。
在全球變暖的大背景下, 近年來我國乃至全球都是極端天氣氣候事件頻發、氣候異常現象顯著。入秋后一些地區頻繁遭遇數次強寒潮天氣, 氣溫驟降至零下-10 ℃左右, 北方降水偏多, 2021 年北方地區降水量居歷史第二, 特大暴雨突破歷史極值, 隨著全球變暖, 極端天氣的頻頻出現對農業生產造成了很大影響。秋蠶豆12 月份和1 月份最容易遭受寒潮凍害, 目前選育的秋蠶豆具備強抗寒力的品種較少, 而大棚保溫設施并未普遍應用, 露地栽培仍是秋播區蠶豆主要種植方式, 選育出強抗寒力的蠶豆品種可以減少人力物力, 保持蠶豆不受凍害, 正常生長。春蠶豆在各個生育期均可能遭受澇害, 尤其是發芽出苗期, 春蠶豆的選育一般具有一定的抗寒性和耐旱性, 但對于耐澇性的重視不夠。加強春蠶豆耐澇性的鑒定、篩選, 引進適宜本地生長的耐澇性品種, 加強耐澇性、抗倒伏品種的選育, 以防患于未然。
硒是人體必需的微量元素, 而中國有70%地區缺硒。同無機硒強化劑相比, 生物有機硒安全性高, 不易發生中毒, 易被人體吸收利用, 補硒效率高, 因此, 富硒農產品具有的特殊保健功能可以提高人們健康水平。根據 “健康中國2030” 規劃綱要, 農業食物營養轉型是必然趨勢, 育成富硒型蠶豆品種, 進一步提高蠶豆品質對發展營養型農業有重要意義。目前國內還未育成富硒蠶豆品種, 提高蠶豆硒含量的研究僅停留在種植技術層面, 不能從根本上提高蠶豆硒含量, 而選育出富硒的蠶豆品種才是提高蠶豆硒含量最有效的途徑。
中國是世界第三大鹽堿地國家, 鹽堿荒地和影響耕地的鹽堿地總面積超過3 000 萬hm2。我國的鹽堿地改良已經走向產能提升和生態保護相結合的新發展階段, 鹽堿地也具有農業發展潛力, 根據當前的形勢與政策, 我們需轉變育種觀念, 由治理鹽堿地適應作物向選育耐鹽堿作物轉變, 把鹽堿地變成豐產田。選育耐鹽堿蠶豆品種, 對于高效利用我國鹽堿地、保障糧食安全具有重要意義。