植物病毒操控介體昆蟲行為和生物學特性研究進展

李 堯，厲欣怡，瞿 澤，相 穎

（1.中國農業科學院植物保護研究所昆蟲功能基因組實驗室，北京 100193；2.揚州大學植物保護學院，江蘇揚州 225000）

植物病毒引起的病害占已知植物總病害的1/2，每年在全世界范圍造成約11%的農作物損失和高達4 000 億人民幣的經濟損失[1]。近85%的植物病毒依賴介體昆蟲傳播至寄主植物造成發病[2]。根據病毒的介體持續時間和巡回路徑，蟲媒植物病毒的傳播模式可分為4 種類型：非持久型傳播、半持久型傳播、持久非增殖型傳播和持久增殖型傳播。非持久型和半持久型病毒感染昆蟲后僅需要幾秒鐘至幾小時即可傳播至新寄主，而持久型病毒傳播則需要幾天至幾周[3-4]。由此可見病毒在介體昆蟲內的滯留時間直接決定病毒的傳播速度。此外，介體昆蟲的行為、適應性、發育、產卵等生物學特性對病毒在植物間的流行速率和擴散范圍亦起至關重要的作用。因此，研究介體昆蟲的行為、適應性和其他生物學特性將為植物病毒病防治提供理論基礎[5]。

肯尼迪等人早在1951 年就發現，病毒感染的甜菜上蠶豆蚜（Aphis fabae）的生殖能力增強[6]。隨后，100 余種蟲媒植物病毒病傳播系統中，均發現植物病毒可以操縱介體昆蟲行為及其多種生物學特性[7]。然而，植物病毒操縱介體昆蟲是否利于病毒流行，不同植物病毒操縱昆蟲的策略和模式，以及植物病毒操縱介體昆蟲的深層機制，這些科學問題亟待解決。本綜述對植物病毒操縱介體昆蟲模式和機制的研究進展進行總結，該領域的深入理解能夠為植物病毒病防治提供新策略，對農作物生產和農業經濟發展具有深遠的指導意義。

1 植物病毒對介體昆蟲行為和生物學特性的影響

植物病毒對介體昆蟲的影響可間接通過寄主植物介導，亦可直接獲毒后操縱介體昆蟲自身。

1.1 植物病毒對介體昆蟲的間接影響

介體昆蟲對病毒感染的寄主植物更具有行為偏好。1960—2022 年已報道超50 個蟲媒植物病毒系統，其中27 篇文獻表明介體昆蟲對攜帶病毒植物產生趨向、滯留或刺探取食增加等偏好行為，只有1 篇顯示介體昆蟲對無毒植物產生偏好，8 項研究顯示無偏好或者存在矛盾結果[7-9]（見表1）。在持久型傳播模式中，蚜蟲、粉虱和薊馬等更偏好病毒侵染的寄主植物。半持久型傳播病毒侵染的植物同樣對其介體昆蟲蚜蟲和粉虱具有更強吸引力。而非持久型傳播模式下，除了花椰菜花葉病毒科和雀麥花葉病毒科病毒侵染的植物對介體昆蟲有初始吸引作用，大量馬鈴薯Y 病毒科病毒對不同蚜蟲產生不同影響。

表1 1960—2022 年文獻報道的植物病毒對不同介體昆蟲行為和生物學特性的影響

介體昆蟲在病毒感染的寄主植物上產生生物學特性的顯著變化。根據收集的資料，28 篇文獻表明介體昆蟲在病毒感染的植物上具有更強的壽命、生長和產卵等生物學特性參數，15 個具有相反效應，13 個無顯著變化（見表1）[7,10-11]。持久型病毒感染的植物上，介體昆蟲蚜蟲、粉虱和薊馬等產生壽命延長、生長加快和產卵增加等現象。在非持久型傳播的病毒中，雀麥花葉病毒科、馬鈴薯Y 病毒科、花椰菜花葉病毒科和呼腸病毒科病毒減弱介體昆蟲的生物學特性，只有1 種蚜蟲和甲蟲的研究顯示相反結果?？傊?，植物病毒通過間接改變寄主植物影響了昆蟲的行為偏好和其他生物學特性，利于自身傳播流行。

1.2 植物病毒對介體昆蟲的直接影響

植物病毒除了通過影響植物間接影響介體昆蟲，還可以在獲毒后直接影響介體昆蟲（見表1）。該類研究主要發現于持久型傳播病毒-介體昆蟲系統中。相比無毒的粉虱，持久型番茄斑駁病毒感染的介體煙粉虱需要花費更長時間分泌唾液。黃癥病毒科病毒可以影響蚜蟲對寄主植物氣味的反應[12]。

植物病毒還可以直接影響其介體昆蟲的生物學特性。例如，番茄斑萎病毒侵染會加強其介體薊馬的各項生物學特性，鳳仙花壞死斑病毒會減弱西花薊馬的生物學特性[13]?？傊?，植物病毒直接感染介體后，可以直接操縱介體昆蟲的取食、趨向等行為和改變其生物學特性，從而幫助自身傳播。

2 植物病毒操縱介體昆蟲行為和生物學特性的機制

植物病毒可通過影響寄主植物間接影響介體昆蟲的機制已研究比較透徹。1）病毒侵染常常引起植物外部性狀的改變，如黃化癥狀等，從而視覺上吸引載體昆蟲著落，包括蚜蟲、粉虱等[7]。2）病毒侵染可改變寄主植物的營養成分等性狀，通過味覺影響介體昆蟲的行為。水稻東格魯病毒的侵染改變了水稻的碳水化合物和酚醛含量，促進了二點黑尾葉蟬（Nephotettix virescens）的飛行[14]。3）病毒侵染誘導寄主植物的植物揮發物等次級代謝產物改變，從嗅覺上調控介體昆蟲的行為。大量研究發現黃瓜花葉病毒和大麥黃矮病毒可以改變相應寄主植物的揮發物吸引介體蚜蟲，從而加速病毒傳播[15]。因此，植物病毒間接影響介體昆蟲行為和生物學特性是通過改變寄主外部性狀、營養成分和次級代謝產物實現的。

相較而言，植物病毒直接操縱介體昆蟲行為和生物學特性的機制研究較少。多項研究表明病毒通過調控昆蟲的取食和寄主選擇行為以利于自身的傳播。然而，目前只有屈指可數的研究推測水稻病毒對稻飛虱行為的影響可能通過影響其嗅覺基因，具體機制尚待挖掘。

3 結語

綜上所述，來自多個植物病毒系統的研究結果支持了植物病毒通過操控介體昆蟲生物學特性促進自身傳播的進化策略。然而，種群之間差異和生物特性改變的不一致表明植物病毒引起的效應可能并不相同，這些差異及其發生規律有待進一步研究。此外，現有研究尚未從物種維度對整個植物-病毒-昆蟲模型系統進行全面評估，并且尚未對植物病毒直接操縱介體昆蟲的機制做出足夠的研究和解析。未來，這些領域將是研究的熱點和重大科研產出的方向。這些科研領域的成果也將成為防治植物病毒病的理論基礎，為研發高效綠色的病蟲害防控技術開辟新思路。