水稻吸收轉(zhuǎn)運鎘、砷的方式探析

郭朝陽

（華南農(nóng)業(yè)大學，廣東 廣州 510642）

水稻是我國主要的糧食作物之一，其播種面積占我國作物種植總面積的29.1%，產(chǎn)量占我國糧食總產(chǎn)量的43.7%。水稻安全生產(chǎn)對我國糧食安全具有重要影響［1］。我國耕地鎘、砷污染問題較嚴重，受鎘污染的土壤已超過1.3 萬hm2，覆蓋11 個省份的25 個地區(qū)［2］，砷污染呈污染面積大、涉及人口多和污染嚴重等特點［3］。根據(jù)2014年原環(huán)境保護部與原國土資源部聯(lián)合發(fā)布的《全國土壤污染狀況調(diào)查公報》可知，鎘、砷2 種無機污染物點位超標率為7.0%、2.7%［4］。

重金屬鎘通過食物鏈的富集作用進入人體，可對腎、肺、肝、腦、骨骼、生殖系統(tǒng)及血液系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)造成傷害，能夠抑制腎細胞活力，引起腎臟衰竭，還會對人體骨骼產(chǎn)生毒害作用，與鈣競爭，抑制人體對鈣的吸收，大大增加骨折的風險，日本的“痛痛病”是人體骨骼遭受鎘毒害最典型的例子。

重金屬砷及其化合物具有劇毒、致癌、致畸和致突變等特性。砷會干擾正常的細胞代謝，影響其呼吸和氧化過程，并引起細胞病變，還會對毛細血管壁和小動脈造成損害，增加血管通透性，減少血容量，加重對器官的損害［5］。同時，砷在人體慢性富集會誘發(fā)皮膚病、心血管疾病、癌癥和糖尿病等，危害性大［6］。

1 水稻吸收轉(zhuǎn)運重金屬鎘的方式

鎘從土壤向水稻籽粒運輸?shù)倪^程如下。

一是從土壤吸收到根組織的共質(zhì)體。鎘主要借助其他金屬離子通道蛋白被根吸收，如錳、鐵和鋅的轉(zhuǎn)運蛋白。OsNramp5主要負責必需元素Mn 的轉(zhuǎn)運，可以協(xié)助根細胞吸收鎘，還具有運輸鐵的功能［7］。鎘可以借助鋅轉(zhuǎn)運蛋白OsZIP1和OsZIP3以及缺鐵誘導的OsIRT1、OsIRT2和OsNramp1進入水稻體內(nèi)［8］。

二是向木質(zhì)部裝載和在液泡中隔離［9］。木質(zhì)部裝載是物質(zhì)從共質(zhì)體轉(zhuǎn)運向質(zhì)外體轉(zhuǎn)運的過渡，OsHMA2參與木質(zhì)部裝載，在裝載鋅的同時也裝載鎘［10］。鎘會通過鈣轉(zhuǎn)運途徑在水稻地上部積累，基因OsCCX2編碼的鈣離子交換蛋白對籽粒中鎘的積累有重要影響。根細胞吸收的部分鎘會隔離到液泡，OsHMA3在轉(zhuǎn)運鎘進入液泡中起重要作用，鎘向地上部和籽粒轉(zhuǎn)移減少的重要原因是其被隔離到根液泡中。

三是木質(zhì)部向地上部的運輸。鎘進入木質(zhì)部導管后，在蒸騰作用和根壓向上轉(zhuǎn)移驅(qū)動下進行長距離運輸?shù)竭_地上部，這是鎘在莖葉和籽粒積累的關(guān)鍵［11］。

四是木質(zhì)部到韌皮部的轉(zhuǎn)移。鎘通過莖節(jié)中的轉(zhuǎn)運體從木質(zhì)部轉(zhuǎn)運到韌皮部，轉(zhuǎn)運體同時也轉(zhuǎn)運鋅，籽粒中鎘由韌皮部介導分配。

五是韌皮部向籽粒的運輸和籽粒中的積累。韌皮部鎘經(jīng)穗莖韌皮部進入籽粒，基因OsHMA2在鋅和鎘由韌皮部向發(fā)育組織優(yōu)先分布起重要作用。OsLCT1參與韌皮部鎘的轉(zhuǎn)運，調(diào)節(jié)鎘由韌皮部向谷粒的運輸［12］。

2 水稻吸收轉(zhuǎn)運重金屬砷的方式

2.1 無機五價砷的吸收

無機五價砷容易被土壤固相中鐵的氧化物、氫氧化物吸附。pH 值為4～8 時，砷酸大多能解離為含氧的陰離子H2AsO4-或H2AsO42-，是磷酸鹽的化學類似物，無機五價砷主要通過磷酸鹽吸收途徑進入植物根系細胞［13］。過量表達磷酸鹽轉(zhuǎn)運體OsPT8或OsPT1顯著提高水稻對磷和無機五價砷的吸收，OsPHF1和OsPT1突變體大幅降低水稻吸收磷和無機五價砷的能力。無機五價砷對磷酸鹽吸收途徑具有反饋調(diào)控作用，其脅迫會抑制缺磷對部分基因表達的誘導。

2.2 無機三價砷的吸收

淹水時土壤溶液中以無機三價砷為主，通常占70%～90%，是砷最主要的形態(tài)，淹水環(huán)境能增加砷的移動性與生物有效性。亞砷酸在pH 值＜8 的環(huán)境下，大部分是未解離的中性分子，植物主要通過吸收中性分子吸收三價砷。水稻可以通過吸收運輸硅的轉(zhuǎn)運蛋白非專性地吸收亞砷酸，因為其物理化學性質(zhì)與硅酸較為相似。水稻根系有2 類吸收運輸硅的轉(zhuǎn)運蛋白，無機三價砷能利用這2 種細胞質(zhì)膜轉(zhuǎn)運體進入根系并向木質(zhì)部裝載。

第1 種是NIP 水通道蛋白，將無機三價砷吸收進細胞中，水稻根中的Lsi1 是吸收無機三價砷的主要途徑［14］。

第2 種是Lsi2，將細胞內(nèi)的無機三價砷向中柱方向的質(zhì)外體溢出。Lsi2 對水稻地上部累積砷的作用更大，砷向木質(zhì)部的運輸是控制地上部砷積累的關(guān)鍵［15］。稻田淹水下，無機三價砷活化、水稻根系旺盛的硅、三價砷的吸收途徑以及極性分布利于硅和無機三價砷向中柱運輸?shù)腖si1 和Lsi2，使水稻積累較多砷。

2.3 有機砷的吸收

有機砷可占籽粒總砷的10%～90%［16］，其主要形態(tài)是二甲基砷，有些樣品含有少量三甲基砷和四甲基砷。水稻對DMA 的吸收與pH 值有關(guān)，水通道蛋白僅能透過未解離的中性分子，當溶液由酸性向中性變化時，DMA 發(fā)生解離，從而減少水稻對DMA 的吸收。

無機五價砷的解離平衡常數(shù)高于MMA，水稻根系對無機砷的吸收效率高于甲基砷。當溶液保持在較低的pH 值（4.0）水平時，水稻根系對MMA 的吸收效率較高；但當pH 值（6.0）升高時，水稻根系對MMA 的吸收效率小于無機砷。研究表明，不解離的MMA 和DMA 能通過根系的Lsi1 通道蛋白進入細胞中，該水通道蛋白對水稻吸收MMA 比DMA 更重要，但是Lsi2 不能運輸甲基砷。

2.4 砷在水稻中的轉(zhuǎn)運

五價砷與磷酸鹽共享吸收途徑，但是五價砷容易被還原，后者相反。研究發(fā)現(xiàn)，給水稻供應五價砷，水稻體內(nèi)依然以三價砷為主。淹水時，五價砷更容易被根表鐵膜吸附且不是砷的主要形態(tài)，所以通過磷酸鹽吸收途徑的砷積累很少。五價砷在水稻根系中還原后形成的三價砷很容易被排放到介質(zhì)中。無機三價砷的運輸與硅的轉(zhuǎn)運蛋白密切相關(guān)，該運載蛋白對莖葉部砷濃度起顯著作用。從硅的轉(zhuǎn)運蛋白相關(guān)試驗中得知，砷向木質(zhì)部的輸送對控制地上部砷的積累更為關(guān)鍵。

砷通過木質(zhì)部和韌皮部進行長距離運輸，無機三價砷在水稻木質(zhì)部移動性較強。但在2～4 d 的水稻根系吸收73As 標記試驗中，無機三價砷僅有10%運輸?shù)降厣喜浚渲袃H3.3%運輸?shù)剿耄瑢o機三價砷供應給水稻旗葉，2 d 內(nèi)葉片吸收的標記砷只有2%～3%運輸?shù)剿耄?7］。

三價砷與巰基的親和性強，植物可以合成富含巰基的植物螯合素，從而絡合三價砷，將絡合物運輸進入液泡中加以儲存。與PCs 的絡合及在液泡中儲存不但對解毒三價砷具有重要作用，而且可降低三價砷在植物體內(nèi)的移動性。

無機砷主要通過韌皮部向籽粒運輸。水稻莖節(jié)中富含多種維管束組織，對養(yǎng)分及污染元素在葉片和穗之間的分配起重要作用。節(jié)比莖、葉含有更高濃度的砷，其中韌皮部陪伴細胞液泡是砷富集的主要場所，可能起到防止砷向韌皮部篩管裝載的作用。

與無機砷相比，有機砷（特別是DMA）在木質(zhì)部和韌皮部移動性要高很多，盡管五價MMA 在水稻根系被還原為三價MMA，但在木質(zhì)部傷流液中僅能檢測到五價MMA，可能是三價MMA 與巰基化合物絡合進而存儲在根部液泡中。DMA 不僅可以通過韌皮部運輸，還可以通過木質(zhì)部運輸。與無機砷相比，盡管水稻根系對有機砷的吸收效率低，但DMA 從根部向地上部的轉(zhuǎn)運效率高，最終累積在籽粒中。水稻根系對無機三價砷的吸收速率是DMA 的20 倍，但是向DMA 向籽粒的轉(zhuǎn)運速率約為無機三價砷的100 倍。DMA 在植物體內(nèi)的高移動性可能與其不能為PCs 絡合無法儲存在液泡有關(guān)，這也導致DMA 傾向富集在水稻籽粒。DMA 和無機砷在水稻籽粒中的分布也有不同，無機砷主要富集在籽粒表皮的維管束跡，DMA 更容易進入胚乳。

3 結(jié)束語

近年來，關(guān)于水稻鎘、砷的吸收和轉(zhuǎn)運機制研究取得了不少成果，了解水稻對鎘、砷的轉(zhuǎn)運過程有助于培育鎘、砷低積累水稻品種，為我國水稻鎘、砷污染提供解決方案。但是還有許多問題有待進一步研究，例如調(diào)控鎘吸收與轉(zhuǎn)運的基因研究還不夠詳盡，砷在水稻韌皮部裝載及向籽粒運輸?shù)臋C理還不夠清晰等，需要持續(xù)開展相關(guān)研究。