不同生境中多樹種生長對干旱脅迫的敏感性評價*
——以德國薩克森州為例

劉 鳴 烏爾里?！てぬ卦?安德烈亞斯·羅洛夫 張德順

（1.南京工業大學 南京 211816；2.德國德累斯頓工業大學 塔蘭特 D-01737；3.高密度人居環境生態與節能教育部重點實驗室(同濟大學) 上海 200092）

在氣候變化影響下，歐洲中部的持續干旱嚴重影響樹木生長，枝條和根部普遍發育滯緩，樹木死亡率顯著上升(Gillneret al., 2013a; Kunertet al., 2020;Laryschet al., 2021; Liet al., 2015)。為應對干旱，選擇具有高抗旱性的樹種來替代干旱敏感性樹種，日益受到城市林業和園林綠化管理部門的關注(Blackmanet al., 2019; Eilmannet al., 2012; Gillneret al., 2014;Rahmatiet al., 2015)。如何簡便、快速、有效地評價不同樹種在多樣化生境中的生長反應和敏感性，是亟待解決的實際科學問題。

以往關于樹木生長的研究主要關注樹木年輪的測量，即通過年輪寬窄對干旱的響應來判斷該樹種是否敏感(Gillneret al., 2014, 2013b; Nitschkeet al., 2017;Riglinget al., 2002)。但是，測量年輪需要從樹干中抽取樹芯，會對樹木造成直接傷害，且病蟲害的潛在侵入也會對樹體產生間接性危害，故不容易獲得城市林業管理部門的審批許可。生理生化試驗（葉片）等檢測方法也常用于樹木生長活力的評估，通常需購置昂貴的儀器設備，實地操作也會因采樣的差別造成檢測結果的差異(王斌等, 2013; 董鵬等, 2018; 馬斌等,2020)。生理生化試驗指標一般只能反映當年樹木狀況，若需要評價樹木對環境的長期動態變化就需要多年長期重復監測(Callowet al., 2018)。近年來，葉片膨壓損失點水勢（leaf water potential at turgor loss point，Ψtlp）作為相對簡便的方法，被廣泛用于檢測各樹種的生理與生態抗旱性(Bartlettet al., 2012a, 2012b;Blackman, 2018; Sj?manet al., 2018; Zhuet al., 2018)，若Ψtlp為較小的負值，則表示該樹木在干旱脅迫下具有較強的氣孔和水分導度，能維持光合作用速率，具有較強抗旱性。但是，單一指標并不能完全反映樹木在不同生境的抗旱能力(Farrellet al., 2017)。一些樹木形態評估指標，如目視生命力指數（visual vitality index）、樹冠透明度（crown transparency）、樹冠形態（crown morphology）等，也可用于評估樹木的生長活力，但這些方法主要為感性的經驗估計，評價結果既不精確也不可靠(Callowet al., 2018; Dobbertin, 2005;Roloff, 1987)。

各樹種有不同的干旱脅迫應對策略，如等水和非等水行為（isohydric and anisohydric behavior）、干旱逃避與干旱耐受策略（drought-avoiding and droughttolerating strategy）、水節約與水消費（water savers and water spenders）等(Litvaket al., 2012; Ogasaet al., 2014;Sadeet al., 2012; Weiet al., 2019; 羅丹丹等, 2017)。此外，各樹種不同木質部結構也會影響其抗旱能力，在同等條件下特別是極端干旱條件下，散孔材樹種因導水率低而比環孔材樹種更敏感(Elliottet al., 2015;Hackeet al., 2006; Kunzet al., 2018; Tanedaet al., 2008;Vanhellemontet al., 2019)。因此，各樹種抗旱機制十分復雜，其采取的抗旱策略也會隨干旱程度和耐旱性差異而不同(Yiet al., 2017)。

樹木枝條生長（shoot growth）是一種每年必發生的初級生長形式。與年輪相似，多年生樹枝會形成節間(Cochardet al., 2005)。當新枝停止生長后，形成的節間長度（及各年的枝長）不會再變化(Roloff, 1987)。因此，通過測量樹枝長度就可對樹木生長進行精確評估，并且也可探知樹木生長對環境的響應關系。目前，關于不同樹種樹枝生長對環境脅迫的響應的報道較少，其響應機制尚不清楚。

鑒于此，本研究通過測量不同生境中不同林齡的各樹種年均枝長，評價各樹種生長對干旱脅迫的敏感性，并通過對影響因子的分析，揭示不同樹種對干旱脅迫生境的適應性反應特征。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于德國薩克森州中部地區（13°15′36″—13°30′05″E，50°59′11″—51°28′02″N），屬 暖 溫 帶 氣 候，年均氣溫8.5 ℃，年均降水量625 mm，7 月與8 月為最熱月，年均最高溫為23.6～23.7 ℃，7 月降水量最充沛，平均為82 mm（世界天氣信息服務網，http://www.world weather.cn/）。地形地貌為平原和低山丘陵，土壤為砂質黃土。在研究區內共設樣地14 個。其中12 個樣地位于德累斯頓西北部的易北河河岸地帶，均為開敞林和行道樹，樹木分布較為分散，全株幾乎暴露于全光照之下。另2 個樣地位于塔蘭特（Tharandt）森林地帶，為郁閉林，受高大喬木樹冠遮蔽影響。在2020 年和2021 年秋冬季（10 月—次年3 月）2 次調查樣地?？偣矞y量了24 個不同樹種-生境組合情況（表1）。按生境特點，將采樣樹木分為行道樹（賦值=1）、開敞林樹木（賦值=2）和郁閉林樹木（賦值=3）。按樹齡，分為幼齡樹（5～8 年，賦值=1）、低齡樹（9～15 年，賦值=2）和成年 樹（16～30 年，賦 值=3）。參照木材數據庫網站（InsideWood Database， https://insidewood.lib.ncsu.edu/）相關信息，各樹種的木質部結構分為散孔材（diffuseporous，賦值=1）、半環孔材（semi-ring-porous，賦值=2）、環孔材（ring-porous，賦值=3）。

表1 調查采樣的24 個樹種–生境組合的有關信息Tab.1 Information of 24 surveyed combinations of tree species and habitats

1.2 標準化降水指數

本文采用標準化降水指數（standardized precipitation index，SPI）來指示當地氣候干旱程度，并依此劃分干旱與非干旱年份。SPI 是國際上廣泛使用的衡量干旱程度的指數，其計算過程見參考文獻(Brzosteket al., 2014; Caloieroet al., 2019; ?ab?dzki,2007; Nareshet al., 2009)。當SPI 低 于-1.0、-1.5 和-2.0 時，分別定義為中等干旱、嚴重干旱和極度干旱。獲取德累斯頓克洛切（Dresden-Klotzche）氣象站（51.1333 N; 13.7500 E）在1975—2020 年的各月降水數據，用于計算SPI（圖1）。結果表明，2015—2017 年為非干旱年份，2018—2020 年為干旱年份。

圖1 在2015—2020 年生長季內（3—10 月）的各月氣溫、降水量（A）和標準化降水指數（B）Fig.1 The monthly air temperature, precipitation (A), and standardized precipitation index (B) during the growth season (March to October) in 2015—2020

1.3 各年年均枝長測量

本文采用年均枝長（annual shoot length，ASL）來評價各樹種在干旱脅迫下的生長敏感性(Kusteret al.,2014; Roloff, 1987)。取每株樹的任一主導枝，按枝節順序依次測量節間距（首節長度為芽尖至第一枝節距離）作為各年枝長。每一樹種不少于50 株樣本，取其各年平均值作為該樹種各年年均枝長。個別樹種可能具有一年多次發枝的特性，例如櫟樹（Quercusspp.），則需要同時測量次軸方向上的側枝長度來輔助鑒定(Kusteret al., 2014; Roloff, 1987)。本研究共統計了17個樹種在24 個樹種—生境組合條件下的1 200 個主導枝在6 年（2015—2020）間的各年年均枝長數據。為便于統計，將枝長長度分為5 個等級：極短（＜5 cm）、短（5～10 cm）、中等（11～30 cm）、長（31～60 cm）、極長（＞60 cm）。

1.4 生長敏感性評估

為評估各樹種生長對干旱的敏感性，對各樹種的各年平均枝長與當年（同年）及上一年的標準化降水指數進行Pearson 相關分析，其相關系數大小可指示對當年（同年）或上一年干旱的敏感性大小。通過系統聚類分析，可分為3 個生長敏感性梯度：不敏感（賦值=1）、中等敏感（賦值=2）、敏感（賦值=3）。

1.5 年均枝長相對增長率

為消除量綱和便于比較各樹種生長應對干旱脅迫的響應大小，需對各樹種的年均枝長進行標準化處理，計算年均枝長相對增長率（relative ASL increase rate，RAI），計算公式如下：

1.6 葉片膨壓損失點水勢反映的樹種抗旱性

為探討各樹種的生長敏感性與抗旱性的關系，廣泛收集已發表文獻中多個樹種在各種干旱脅迫情形下的Ψtlp數據（Bankset al., 2019; Bartlettet al., 2014;Fuchset al., 2021; Kunertet al., 2020; Leuschneret al.,2019; L?bbeet al., 2017; Marsalet al., 1997; Nardiniet al., 2012; Petruzzelliset al., 2019; Ranneyet al., 1990;Saviet al., 2016; Sj?manet al., 2015; Tsudaet al., 1997;Zhuet al., 2018）（表2），以此來確定各樹種的抗旱能力大小。通過對各樹種的Ψtlp平均值和極小值進行系統聚類分析，將各樹種抗旱性分為4 類：低抗旱性（賦值=1）、中等抗旱性（賦值=2）、較高抗旱性（賦值=3）、高抗旱性（賦值=4）。

1.7 數據分析

本文所有數據分析均在SPSS 22.0 中進行。

2 結果與分析

2.1 年均枝長的種間差異

在郁閉林和開敞林中的幼齡樹和低齡樹的年均枝長呈中等（11～30 cm）和長（31～60 cm）的等級（圖2），而成年行道樹的年均枝長主要呈極短（＜5 cm）和短（5～10 cm）的等級。開敞林中的無?；担≦uercus petraea）每年均生長有短枝。行道樹歐洲椴（Tilia europaea）以長枝為主（圖3）。大多數樹種在干旱年份的短枝比例在增加，而長枝比例在下降。表現最差的樹種是行道樹西洋梨（Pyrus communis），其在干旱年份的極短枝比例逐年增加，在2020 年發現有56.0%的枝條已枯死。

圖2 郁閉林和開敞林中各樹種的枝長分類Fig.2 Categories of annual shoot lengths of trees in closed and open forests

圖3 行道樹的枝長分類Fig.3 Categories of annual shoot lengths of avenue trees

2.2 年均枝長的年際動態變化

郁閉林中歐洲水青岡（Fagus sylvatica）和夏櫟（Quercus robur）的年均枝長在干旱年份呈增長趨勢（圖4）。開敞林中，除歐梣（Fraxinus excelsior）和夏櫟外，其他樹種的年均枝長在干旱年份均表現為減小趨 勢。 挪 威 槭（Acer platanoides）和 刺 槐（Robinia pseudoacacia）的年均枝長因受干旱影響而減小，但在2020 年的年均枝長卻有增長趨勢。絕大部分行道樹的年均枝長變化較穩定，而行道樹中挪威槭、歐梣和心葉椴（Tilia cordata）在2020 年的年均枝長有增加趨勢（圖5）。

圖4 郁閉林和開敞林中各樹種的年均枝長變化Fig.4 Variation of annual shoot length of trees in closed and open forests

圖5 行道樹中各樹種的年均枝長變化Fig.5 Variation of annual shoot length of avenue trees

2.3 各樹種生長對干旱的敏感性

各樹種的年均枝長與當年和上一年的SPI 都有較強的相關關系（r2=0.687,P＜0.01）（圖6）。郁閉林中的歐洲水青岡和夏櫟，以及開敞林中的歐梣和夏櫟的年均枝長與當年和上一年的SPI 均為負相關，反映出其對干旱脅迫不敏感。行道樹中的銀白槭（Acer saccharinum）、歐洲七葉樹（Aesculus hippocastanum）、臭椿（Ailanthus altissima）、歐梣、夏櫟和北歐花楸（Sorbus aucuparia）的年均枝長與SPI 呈中等相關關系，為中等敏感。其他各樹種均呈較高的正相關系數，說明對干旱敏感。

圖6 各樹種對干旱的生長敏感性Fig.6 Growth sensitivity of various tree species to drought stress

2.4 基于葉片膨壓損失點水勢的各樹種抗旱性分類

各樹種的Ψtlp的平均值與極小值具有正相關性（r2=0.549，P＜0.01）（圖7）。西洋梨和銀白槭的Ψtlp最小，表明有很強抗旱性。栓皮槭（Acer campestre）、挪威槭、樺葉鵝耳櫪（Carpinus betulus）、歐梣、無?；岛?夏 櫟的Ψtlp平 均 值（-2.16～-2.73 MPa）和 極 小 值（-2.87～-3.09 MPa）均較低，表明具有較高抗旱性。而歐洲七葉樹的Ψtlp平均值與極小值都最大，表明抗旱性最弱。

圖7 各樹種抗旱性分類Fig.7 Categories of drought tolerance of tree species

2.5 影響因子分析

利用各樹種的RAI，可以更加清晰反映各樹種年均枝長受干旱影響的差異（圖8）。RAI 值越高，表明該樹種枝條生長對干旱不敏感；相反，RAI 值越低，表明該樹種對干旱脅迫越敏感。值得關注的是，各樹種Ψtlp并不能反映在各種生境條件下的生長敏感性強弱。在不同生境下，郁閉林中的歐洲水青岡和夏櫟的RAI均呈正值，但增長幅度卻比開敞林中的歐梣和夏櫟要低。除了行道樹中的銀白槭外，其他開敞林和行道樹的各樹種RAI 均為負值，表明受干旱脅迫影響強烈。其中，行道樹中的西洋梨由于大量枝條死亡，其RAI最低。從樹齡上看，幼齡樹的RAI 均呈正值。除成年銀白槭外，其他低齡樹和成年樹的RAI 均呈負值。從木質部結構上分析，在環孔材樹種中除刺槐外的其他樹種均表現出較高的RAI，而半環孔材樹種的RAI 比散孔材樹種高。

相關分析表明，RAI 與生長敏感性呈負相關關系（r=-0.853,P＜0.01），說明RAI 能有效反映生長敏感性，RAI 越大時樹木枝條生長對干旱的敏感性越?。ū?）。按偏相關分析結果，其他因子對其相關性影響微弱（表4）。各樹種的木質部結構與其RAI（r=0.553，P＜0.01）和生長敏感性（r=-0.545，P＜0.01）均呈顯著相關關系，偏相關結果也顯示，木質部結構對RAI 和生長敏感性均有顯著影響。生境與樹齡之間也有較高相關性（r=-0.771,P＜0.01），但偏相關結果則表明，其他因子對樹齡與生境之間的相關性沒有影響。

表3 因子間Pearson 相關性分析①Tab.3 Pearson correlation analysis of factors

表4 因子間偏相關分析①Tab.4 Partial correlation analysis of factors

3 討論

3.1 生物與非生物因子對年均枝長的影響

在干旱脅迫下，樹木生長受生境條件和樹種本身抗旱能力的共同影響(Castagneriet al., 2021; Gillneret al., 2015, 2014, 2013b; Pichleret al., 2007)。在生境方面，郁閉林下的歐洲水青岡和夏櫟幼齡樹的枝長受干旱直接影響程度較小，可能是因其所處林下小氣候環境較為濕潤，但可能由于光照不足，其枝長比開敞林中的歐梣和夏櫟短。開敞林樹木和行道樹暴露于強烈太陽輻射之下，易受干旱的直接影響。相比而言，開敞林的生境條件比行道樹要更加接近理想的自然生境條件，但是，在嚴重干旱脅迫下，當土壤中水分和養分資源不足時，開敞林中樹木之間的競爭也會影響其年均枝長(Castagneriet al., 2021; Coomeset al., 2007;Dobbertin, 2005; Mradet al., 2019)。各樹種抗旱性不同，年均枝長的反應也不同。

樹齡是另一個重要影響因子(Eilmannet al., 2012;Pretzsch, 2020; Roloff, 1987)。各樹種的生長遵循各自的樹齡生長曲線（growth curve），在不同樹齡階段的生長過程和生長速率各有特點。幼樹的枝條生長潛力旺盛，年均枝長較長。當進入成年和高齡階段后，尤其是達到或超過生長極限點（culmination point）后，樹木年均枝長變短，生長活力便會逐漸下降。本文結果表明，幼齡樹和低齡樹的年均枝長較長，而成年樹的年均枝長普遍較短。樹齡較大的行道樹易受惡劣環境影響，例如有限的生長空間、土壤緊實度過高、土壤養分不足、空氣污染以及冬季除冰鹽使用等，都會額外加重對其正常生長的干擾，導致其年均枝長減小(Gillneret al., 2017, 2014; S?b?et al., 2003; Sj?manet al., 2015)。在調查中，檢測了行道樹銀白槭近15 年間（2006—2020）和歐洲七葉樹近10 年間（2010—2020）的年均枝長變化，發現其生長勢均呈下降趨勢。故而認為，嚴重干旱以及長期惡劣的人工生境共同導致其“未老先衰”的結果。

此外，在嚴重干旱影響下，嫁接效應可能是導致行道樹生長活力更低、年均枝長更短的原因之一。很多行道樹是嫁接苗，例如，梣葉槭（Acer negundo）、銀白槭、西洋梨、歐洲甜櫻桃（Prunus avium）和歐洲椴等。嫁接苗在樹干上能發現明顯的瘤狀嫁接斑痕，阻礙了導管中的水分和篩管中養分的上下傳輸(Gon?alveset al., 2007)。

3.2 年均枝長變化與種間抗旱性差異的關系

通過測量年均枝長，不僅可反映各樹種在不同生境下的生長狀況，也可以指示各樹種自身抗旱性的強弱。例如，銀白槭、歐梣和夏櫟通常被認為具有較高抗旱性(Gillneret al., 2014; Kunzet al., 2018; Sj?manet al., 2015)。本文結果也證實行道樹銀白槭的年均枝長相對較長，不同生境下的歐梣和夏櫟的年均枝長較長。相反，年均枝長表現較差的樹種的抗旱能力也相對較弱。

本研究未發現Ψtlp與RAI 具有相關性。一方面，Ψtlp雖能反映葉片水平上的氣孔導度調節和水分分配策略，但不能反映樹木在逆境脅迫下的最終生長結果。另一方面，Ψtlp在指示不同生境上也有一定的局限性。在極干旱環境下，樹木往往會被迫落葉以減少水分蒸騰。而年均枝長作為最終的生長結果，卻可以反映樹木對不同生境的綜合抗逆反應。建議應慎重將Ψtlp作為判斷樹種抗逆性的單一指標，應重視測量年均枝長對樹木抗逆性的初步評價。

各樹種的木質部結構與其抗旱能力差異有關。例如，歐梣、夏櫟都是環孔材樹種，木質部中有相對較長和較寬的導管，能更有效地輸送水分以應對干旱脅迫，因而表現出較強抗旱能力(Hackeet al., 2006;Leuschneret al., 2019; Liet al., 2015; Litvaket al., 2012;Percivalet al., 2006; Tanedaet al., 2008; Yinet al., 2017;Zimmermannet al., 2021; 李澤東等, 2021)。本文結果也表明，環孔材的年均枝長較長，半環孔材次之，散孔材最次。需特別注意的是，木質部結構與樹種抗旱性的機制較為復雜。例如，刺槐和無?；狄彩黔h孔材樹種，但其年均枝長較短，原因可能與嚴酷干燥的生境條件有關，即極端土壤干旱可能已超越了刺槐和無?；档目购瞪順O限(Boseet al., 2021; Cochardet al., 1992)。在調查中發現，刺槐種植在沙地上，無梗花櫟種植在垃圾土上，缺乏養分和土壤貧瘠可能是造成其生長活力低下的原因之一。

雖然，近些年的研究表明，氣候變化導致的干旱是造成各樹種生長活力下降的主導因素，但其他因子也會對樹木生長活力和年均枝長產生影響，包括高溫、霜凍、風襲、蟲害和病害等 (Bankset al., 2019; Ordó?ezet al., 2015; 2014)。盡管通過測量各樹種的年均枝長可反映樹種的生長敏感性和抗旱能力，但仍需進一步探索其深層次的響應機制(Boseet al., 2021; Kusteret al., 2014)。

4 結論

通過測量和分析17 個樹種在不同生境和干旱脅迫程度下的多年年均枝長，發現各樹種生長活力與生境條件以及自身抗旱性緊密相關，受多因子的影響和制約。年均枝長可作為一種簡便、快速、有效評價樹木生長活力和生境適應的方法，可為城市林業和園林綠化部門初步篩選應對氣候變化的抗逆樹種提供科學依據。