酸模葉蓼種子發芽特性研究

張臘梅 王建田 劉躍群

摘 要：為了探討酸模葉蓼種子的休眠與發芽特性，開展了不同方法打破種子休眠的效果以及溫度、光照、pH值、水勢、鹽分和播種時覆土深度對發芽影響的研究。結果表明：機械摩擦是打破酸模葉蓼種子休眠最有效的方法，能顯著提高發芽率到91.11%；酸模葉蓼種子發芽的最適溫度為20～30℃，以25℃的發芽率最高，為92.22%，最適pH值為7～8，pH值為7和8的發芽率分別為91.11%和92.22%，適宜發芽的光照時長為12 h以上；播種時適合的覆土深度為0～2 cm，以覆土深度為1 cm的出苗率最高，達95.56%；酸模葉蓼種子發芽時對水分脅迫比較敏感，適宜發芽的水勢應不低于－0.8 MPa，高濃度鹽分脅迫會抑制酸模葉蓼種子萌發，適宜發芽的NaCl濃度應低于40 mmol/L。

關鍵詞：酸模葉蓼；萌發特性；休眠

中圖分類號：Q94；S451文獻標識碼：A文章編號：1006-060X（2023）10-0026-04

Seed Germination Characteristics of Persicaria lapathifolium

ZHANG La-mei1， WANG Jian-tian2， LIU Yue-qun3

（1. Agriculture and Rural Bureau of Ningxiang City， Changsha 410600， PRC; 2. Qijiang Town Integrated Agricultural Service Center of Longhui County， Shaoyang 422200， PRC; 3. Sinochem Crop Protection Products Limited Company， Shanghai 200120， PRC）

Abstract：In order to know the seed dormancy and germination characteristics of Persicaria lapathifolium， effects of different methods on seed dormancy break， and effects of temperature， light， pH， water potential， salt and soil cover depth on seed germination were studied. The results showed that mechanical friction was the most effective method to break the dormancy of Persicaria lapathifolium seeds， and the germination rate could be significantly increased to 91.11%. The optimum germination temperature was 20-30℃， and the highest germination rate was 92.22% at 25℃. The optimum pH value was 7-8， and the germination rate was 91.11% at pH 7 and 92.22% at pH 8. The optimum light duration was more than 12 h. The suitable soil cover depth was 0-2 cm， and the seedling emergence rate reached the highest of 95.56% at 1 cm soil cover depth. The seed germination was sensitive to water stress， and the water potential suitable for germination should not be lower than -0.8 Mpa. High salt stress would inhibit seed germination， and the NaCl concentration suitable for Persicaria lapathifolium seed germination should be lower than 40 mmol/L.

Key words：Persicaria lapathifolium; germination characteristics; dormancy

收稿日期：2023-07-12

基金項目：綠色防控融合發展項目（湘植保〔2021〕8號）

作者簡介：張臘梅（1972—），女，湖南長沙市人，農藝師，主要從事農學及植物保護相關研究。

通信作者：王建田

酸模葉蓼（Persicaria lapathifolium L.）又叫旱苗蓼、大馬蓼，是蓼科蓼屬一年生草本植物。酸模葉蓼性溫，味辛、苦，具有除濕化滯，殺蟲解毒之功效，可用于治療瘡毒濕疹、痢疾腸炎等癥[1]。酸模葉蓼在全國各地均有分布，是我國農田的主要雜草之一[2]，也是湖南、四川、廣東省煙田的主要優勢雜草，并嚴重影響煙葉產量和質量[3-5]。此外，酸模葉蓼還是亞洲玉米螟等害蟲的中間寄主[6]。

研究酸模葉蓼的發生、防除及抗性狀況，首先要了解酸模葉蓼種子的休眠特性。種子休眠是雜草的重要特性之一，是雜草適應逆境和保護其延續的一種策略，不同植物種子的休眠機制、類型及休眠破除方法存在較大差異[7]。種子休眠受內源激素和外界環境因子的精確調控，脫落酸、赤霉素、生長素等激素在種子休眠中發揮重要調控作用，脫落酸負責誘導和維持種子休眠，赤霉素則促進種子萌發[8]。此外，種皮結構、種子中酚類、有機酸、生物堿及醛類等萌發抑制物含量的高低、胚乳成熟程度等均會影響種子的休眠特性。一般而言，通過低溫層積、溫水浸種、機械摩擦挫傷種皮、酸或堿處理、赤霉素浸種處理等方法均可打破種子休眠并促進種子萌發。同時，當種子由休眠狀態轉變為萌動狀態時，需要有適宜的外界環境條件，如適宜的溫度、光照、水分及土層深度，種子才會正常萌發出苗。為了探討酸模葉蓼種子的休眠與發芽特性，筆者開展了不同方法打破種子休眠的效果及溫度、光照、pH值、水勢、鹽分和播種時覆土深度等對發芽影響的研究，以期篩選出酸模葉蓼種子萌發的適宜條件，為科學制定防治酸模葉蓼的策略提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試酸模葉蓼：種子采集自寧鄉市喻家坳鄉煙草基地煙田。

供試藥劑：聚乙二醇（PEG6000）、濃HCl、濃H2SO4、NaOH、NaCl等試劑，均由國藥集團生產。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同處理方法打破酸模葉蓼種子休眠的效果研究 打破種子休眠的處理方法共設以下5個處理：機械摩擦：用砂磨紙對種子近胚芽端打磨至露出胚乳；低溫層積：將種子用細沙掩埋后置于2℃條件下保存30 d；赤霉素處理：種子用200 mg/L赤霉素溶液浸種24 h，然后用蒸餾水漂洗干凈；濃H2SO4處理：種子用98%濃H2SO4浸種10 min，然后用蒸餾水漂洗干凈；NaOH處理：種子用0.3 mol/L NaOH溶液浸種24 h，然后用蒸餾水漂洗干凈；以酸模葉蓼種子不進行任何處理為對照（CK）。各處理的種子均用28℃溫水浸種12 h后進行發芽試驗，即將各處理的種子分別放置在墊有1層濾紙的培養皿（直徑9 cm）中，每個培養皿放置種子30顆，加入5 mL無菌水后置于人工氣候箱中培養。每天觀察記錄1次發芽種子的數量（以胚根露出為準），一直到連續3 d沒有新增的發芽種子為止。每處理1個培養皿，設3次重復。

1.2.2 溫度對酸模葉蓼種子發芽的影響 設10、15、20、25、30、35和40℃共7個溫度處理。每個鋪有1層濾紙的培養皿中放30顆經過機械摩擦處理的酸模葉蓼種子，加入5 mL蒸餾水后分別置于不同溫度的人工氣候箱（光照12h）內培養，重復設計及觀察記錄同1.2.1。

1.2.3 pH值對酸模葉蓼種子發芽的影響 設4、5、6、7、8、9和10共7個pH值處理。先用濃HCl和NaOH配制成上述不同pH值溶液。每個鋪有1層濾紙的培養皿中放30顆經過機械摩擦處理的酸模葉蓼種子，然后分別加入上述不同pH值溶液5 mL后置于人工氣候箱（溫度28℃，光照12 h）內培養，重復設計及觀察記錄同1.2.1。

1.2.4 光照對酸模葉蓼種子發芽的影響 設每日光照24、14、12、10和0 h共5個處理。每個鋪有1層濾紙的培養皿中放30顆經過機械摩擦處理的酸模葉蓼種子，加入5 mL蒸餾水后分別置于不同光照時長的28℃人工氣候箱內培養，重復設計及觀察記錄同1.2.1。

1.2.5 水勢對酸模葉蓼種子發芽的影響 設? ? ?－0.1、－0.2、－0.3、－0.4、－0.5、－0.6、－0.7、－0.8 MPa共8個水勢處理，以水勢為0 MPa的蒸餾水為對照（CK）。先用聚乙二醇（PEG8000）配制上述不同水勢的溶液。每個鋪有1層濾紙的培養皿中放30顆經過機械摩擦處理的酸模葉蓼種子，然后分別加入上述不同水勢的溶液或蒸餾水5 mL后置于人工氣候箱（溫度28℃，光照12 h）內培養，重復設計及觀察記錄同1.2.1。

1.2.6 NaCl濃度對酸模葉蓼種子發芽的影響 設0（即以蒸餾水為CK）、20、40、80、120、160、200、240和280 mmol/L共9個NaCl濃度處理。先用NaCl配制上述不同濃度的溶液。每個鋪有1層濾紙的培養皿中放30顆經過機械摩擦處理的酸模葉蓼種子，然后加入上述不同濃度的NaCl溶液5 mL，置于人工氣候箱（溫度28℃，光照12 h）內培養，重復設計及觀察記錄同1.2.1。

1.2.7 覆土深度對酸模葉蓼種子出苗的影響 設0、1、2、3、4、5和6 cm共7個覆土深度處理。先用壤土和商品基質按2︰1均勻混合配成營養土，并采用高溫處理殺死營養土中的雜草種子備用。在塑料缽（直徑10 cm、高度12 cm）內加入3/4高度的營養土，營養土充分吸水后每盆播種30顆經過機械摩擦處理的酸模葉蓼種子，然后在種子表面分別覆蓋上述不同深度的營養土，再將塑料缽置于人工氣候箱（溫度28℃，光照12 h）內培養，每處理1個塑料缽，設重復3次。每天觀察記錄一次發芽種子的數量，連續統計21 d并計算各處理的出苗率，幼芽出土1 mm視為出苗。

1.3 數據統計分析

用Microsoft Excel軟件進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同處理方法打破酸模葉蓼種子休眠的效果

由表1可知，在不同處理方法中，發芽率最高的是機械摩擦處理，達91.11%，且顯著高于其他處理；其次是赤霉素處理，為42.22%，且顯著高于除機械摩擦處理以外的其他處理；低溫層積、濃H2SO4和NaOH處理的發芽率與CK均無顯著性差異。這表明酸模葉蓼種子休眠的主要原因是堅硬種皮造成的物理障礙，通過機械摩擦造成種皮破損后可以迅速打破其種子休眠，顯著提高發芽率。

2.2 溫度對酸模葉蓼種子發芽的影響

不同溫度處理對酸模葉蓼種子發芽的影響如表2所示，在溫度過低（低于15℃）或過高（高于35℃）時種子的發芽率均較低；當溫度為20～30℃時，發芽率為86.67%～92.22%，以溫度為25℃處理的發芽率最高，其次是30和20℃處理，且這3個溫度處理的發芽率顯著高于其他處理，但這3個處理間無顯著性差異。這說明酸模葉蓼種子發芽的最適溫度為20～30℃。

2.3 pH值對酸模葉蓼種子發芽的影響

由表3可知，pH值為7和8時種子發芽率分別為91.11%和92.22%，且這2個處理的發芽率顯著高于其他處理；在此基礎上當pH值上升或降低時種子的發芽率均顯著下降。這說明酸性和堿性條件都不適宜種子發芽，最適宜酸模葉蓼種子發芽的條件為中性或弱堿性。

2.4 光照對酸模葉蓼種子發芽的影響

不同光照時長對酸模葉蓼種子發芽的影響如表4所示，在全黑暗條件下的發芽率僅為63.33%；隨著光照時間的延長發芽率逐漸升高，當光照時長為24 h時發芽率最高，達91.11%，其次是光照14和12 h處理，其發芽率分別為86.67%和82.22%，且這3個處理的發芽率均顯著高于光照10和0 h處理?？梢姡庹沼欣谒崮Ｈ~蓼種子發芽，適宜發芽的光照時長為12 h以上。

2.5 水勢對酸模葉蓼種子發芽的影響

由表5可知，當水勢為－0.1 MPa時，發芽率與CK無顯著性差異；隨著水勢的降低發芽率顯著下降，當水勢為－0.8 MPa時發芽率僅為5.55%。因此，適宜酸模葉蓼種子發芽的水勢應不低于－0.1 MPa。

2.6 NaCl濃度對酸模葉蓼種子發芽的影響

由表6可知，NaCl濃度為20和40 mmol/L處理的發芽率為93.33%和88.89%，且與CK無顯著性差異，但顯著高于NaCl濃度為80 mmol/L及以上濃度的各處理；隨著NaCl濃度的不斷升高，發芽率顯著降低，當NaCl濃度為280 mmol/L時，發芽率僅為6.67%。因此，適宜酸模葉蓼種子發芽的NaCl濃度應低于40 mmol/L。

2.7 覆土深度對酸模葉蓼種子出苗的影響

由表7可知，播種時以覆土深度為1 cm的出苗率最高，其次是覆土深度為0和2 cm的處理，其出苗率分別為95.56%、94.44%和91.11%，且顯著高于其他處理，但這3個處理間無顯著性差異；隨著覆土深度的增加出苗率不斷下降，當覆土深度增至6 cm時出苗率為0。這說明酸模葉蓼種子播種時適合的覆土深度0～2 cm，覆土過深會嚴重影響出苗。

3 討 論

吳玉等[9]認為，對不同原因造成的種子休眠，需要采取相對應的方法才能取得理想的休眠解除效果。筆者的試驗結果表明，機械摩擦是打破酸模葉蓼種子休眠最有效的方法，能顯著提高發芽率到91.11%，而低溫層積、酸或堿處理、赤霉素處理打破種子休眠的效果均不佳。由于引起酸模葉蓼種子休眠的主要原因是其堅硬的種皮導致吸水緩慢、抑制了種子從休眠狀態轉變為萌動狀態，而通過機械摩擦造成種皮破損可以迅速打破其種子休眠，顯著提高發芽率。

筆者的試驗結果還表明，酸模葉蓼種子發芽的最適溫度為20～30℃，其發芽率達86.67%～92.22%，以25℃處理的發芽率最高；最適pH值為7～8，pH值為7和8處理的發芽率分別為91.11%和92.22%；光照有利于酸模葉蓼種子發芽，適宜發芽的光照時長為12 h以上；播種時適合的覆土深度為0～2 cm，以覆土深度為1 cm的出苗率最高，達95.56%；酸模葉蓼種子發芽時對水分脅迫比較敏感，適宜酸模葉蓼種子發芽的水勢應不低于―0.1 MPa；高濃度鹽分脅迫會抑制酸模葉蓼種子萌發，適宜酸模葉蓼種子發芽的NaCl濃度應低于40 mmol/L。不同的雜草種子在不同環境條件下的發芽特性差異較大，楊彩宏等[10]研究了牛筋草的發芽特性，發現牛筋草在低溫下的發芽率較低，對水分脅迫比較敏感，這與筆者的研究結果一致；而牛筋草對光照和pH值不敏感[10]，這與筆者對酸模葉蓼的研究結果存在差異。邢維芹等[11]研究發現，延長光照時間可以顯著提高醴腸的發芽率，這與筆者對酸模葉蓼的研究結果一致。

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（責任編輯：肖光輝）